|
Переходные формы: как их нашли и не нашли. Василий Томсинский
Содержание.Часть 1. Переходы и переходные формы. Археоптерикс и происхождение птиц. Часть 2. Креационисты vs. переходные формы. 5. Трудности с эволюционными отношениями. 6. Где миллионы переходных форм?. 7. Их нет: признают даже эволюционисты. Приложение 1. Эволюция перьев. Приложение 2. Эволюция дыхательной системы. Приложение 3. Сравнение анатомии дейнонихозавров, ранних и современных птиц.
Существование переходных форм – одно из самых захватывающих (если не самое захватывающее) свидетельств в пользу эволюции, в пользу вывода о том, что все живое связано одной общей родословной. Другие свидетельства вряд ли могут на равных тягаться с переходными формами. Атавизмы очень редки. Рудименты – части тела, существование которых не всегда очевидно, тем более у других животных. Гомология кажется просто сходством. В эмбрионах и компетентный биолог не всегда отыщет след эволюции, равно как и сами образцы. Молекулярное единство жизни – просто набор слов без точных знаний о внутриклеточных процессах. Понять значение генных деревьев трудно без знаний генетики, математики и систематики. Функции белков и их структуру в бытовых условиях не изучишь. Иное дело переходные формы. Удивительно, что орел – это результат длительной модификации чего-то вроде ящерицы. Но вот окаменевшие кости животного, которое находится на промежуточной стадии этой модификации. Наша окаменелость – своего рода фотография процесса, который у нас нет никаких шансов наблюдать непосредственно. Преобразование ящерицы в птицу происходило более 200-80 миллионов лет назад. В то время как человечество изобрело письменность всего несколько тысяч лет назад, да и сам наш вид существует всего 200,000 лет. И тем не менее мы достаточно удачливы, чтобы иметь на руках реальную часть того эволюционного процесса. Как если бы мы могли отправиться в прошлое и поймать представителя промежуточной эволюционной группы. Мы можем изучить окаменелость по фотографиям, мы можем посмотреть на саму окаменелость через музейное стекло, мы можем сделать костям рентген, мы можем создать реконструкцию скелета, и даже можем попытаться реконструировать тело. Переходные формы также не оставляют никаких сомнений насчет невозможности эволюции. Критики эволюционной теории говорят, что превращение ящерицы в птицу немыслимо, потому что оно потребовало бы кардинальной перестройки всех систем органов, появления сложнейшего механизма полета, возникновения удивительных инстинктов, что кажется невозможным. Однако переходные формы показывают, что это фактически произошло. Знаем мы, как это в точности случилось, или нет; кажется ли нам это невероятным или нет; можем ли мы в это поверить или нет – не имеет никакого значения. Эволюция произошла, как не крути. Я подчеркнул ценность переходных форм лишь для того, чтобы теперь показать, что их иллюстративность слишком переоценивается. Они убедительны для специалистов. Для обычных людей существование переходных форм в большей мере вопрос веры, поскольку они не в состоянии оценить, почему те являются переходными. Это очень важное обстоятельство, которое популяризаторы науки почти всегда игнорируют. Есть несколько проблем с пониманием переходных форм. Во-первых, по окаменелостям исследовать эволюцию беспозвоночных или растений существенно сложнее, чем эволюцию позвоночных. А небиологи главным образом не в состоянии сравнить строение беспозвоночных или растений. Следовательно, приходится ограничиться только позвоночными животными. Но в результате возникают подозрения такого рода:
Во-вторых, переходные формы представлены окаменевшими останками. Находки полностью сохранившихся скелетов - редкость. Отдельные кости сохраняются частично и могут накрывать друг друга. Требуется специальная подготовка и скрупулезная работа для анализа экземпляра. Поэтому фотографии окаменелостей не могут сказать почти ничего обычному человеку с улицы. Скорее всего, они произведут на него удручающее впечатление. Можно продемонстрировать реконструкцию скелета и надеяться, что читатель разберется в его строении сам. Другой вариант (самый распространенный) – нарисовать переходные формы такими, какими они могли бы быть при жизни. Правда, фантастичность таких картин довольно очевидна, и вряд ли они что-то демонстрируют. Вся очевидность их промежуточного эволюционного положения оказывается скрытой под нарисованными покровами. В-третьих, – и это главная проблема, – неспециалист не знает анатомию и просто не в состоянии заметить, что перед ним переходная форма. Требуется несколько секунд, чтобы показать человеку окаменелость или ее реконструкцию, и затем нужно потратить не меньше часа на лекцию об анатомии скелета разных групп позвоночных животных. Причем необходимо, чтобы слушатель запомнил материал и мог в нем самостоятельно ориентироваться. Кто без такой лекции сможет сказать, сколько позвонков должно быть в шейном отделе рептилий и птиц, какая форма позвонков должна быть у каждой группы? Именно поэтому Кен Миллер, блестящий полемист, решив доказать существование переходных форм, смог лишь показать несколько иллюстраций внешне похожих скелетов и описать работу палеонтологов [53]. Антрополог Джим Фоли, обсуждая ископаемых гоминид, сконцентрировался на двуногом передвижении и размере мозга. Палеонтолог Дональд Протеро, описывая многочисленные переходные формы, обычно ограничивается указанием двух-трех особенностей их анатомии. (Однако, на мой взгляд, он преуспел больше других в популяризации палеонтологии и эволюции, и я настоятельно рекомендую его замечательные книги всем, кто интересуется данной темой) [64, 65, 66]. Археоптерикс – пример переходной формы №1. "Берлинский экземпляр археоптерикса – самая важная находка палеонтологии", – сказал как-то палеонтолог Джон Остром. Но все же популярные издания описывают археоптерикса неизменно однобоко. Из птичьих особенностей называются оперение, а из рептилийных – когти, зубы и длинный хвост. Множество других анатомических черт, более важных, остаются неупомянутыми. Здесь нечему удивляться. Подробный анатомический обзор сделает описание нечитабельным. Но в то же время скупость популярных описаний производит ложное впечатление. Люди думают, что больше об археоптериксе и сказать-то нечего, и приходят к заключению, что палеонтологи делают поспешные выводы на основе столь скудных данных. Подводя итог, можно сказать: не важно, существуют переходные формы или нет, так как даже если они существуют, вы не сможете это продемонстрировать без длительного курса палеонтологии и анатомии. И популярные описания эволюции, называя некоторых вымерших животных и объявляя их переходными, не достигают поставленной цели. Мало того, они еще и создают искаженное впечатление об эволюционной биологии. В этой статье я попытаюсь закрыть пробел между популярными книгами и профессиональной палеонтологией, на материале скелетной анатомии рептилий и птиц.
Часть 1. Переходы и переходные формы. Археоптерикс и происхождение птиц. Существование переходных форм является необходимым следствием теории единой общей родословной всех форм жизни, которая составляет основу эволюционной биологии. В соответствии с этой теорией, какие бы формы жизни мы не взяли в качестве примера (при условии, что одна форма не является прародителем второй), они будут потомками общего предка, который существовал в некоторый момент в прошлом. Степень родства и соответственно древность общего предка может значительно изменяться. Так оценено, что человек разумный и шимпанзе связаны весьма близким родством. Общий предок этих видов жил примерно 6 миллионов лет назад. Человек разумный и неандерталец связаны еще более близким родством. Их прародитель существовал, согласно самой точной оценке, около 700,000 лет назад. По контрасту человек и сизый голубь имеют гораздо более дальнее родство. Их генеалогические линии разошлись около 300 миллионов лет назад. Графическим представлением теории единой общей родословной является всем известное эволюционное древо или в более современном варианте - кладограмма. Теория единой общей родословной предполагает, что происхождение новых биологических видов, родов, семейств, отрядов и т. д. происходит путем преобразования (эволюции) биологии (в том числе строения) предка, которому они обязаны своим появлением. Например, птицы возникли в результате преобразования биологии наследственной для них группы рептилий. А значит, должны существовать формы, которые находились на различных стадиях этого преобразования. Однако среди ныне живущих организмов таких найти проблематично. В этом нет ничего удивительного. Мы знаем, что многие группы организмов существуют на Земле очень давно. Например, птицы живут на планете не менее 150 миллионов лет, с Юрского периода, если вы предпочитаете относительную хронологию. Стало быть, преобразование строения некой группы древних рептилий, которое в конечном итоге привело к появлению птиц, происходило в те далекие времена. Учитывая сказанное, теперь мы можем определить, что же такое "переходные формы". Переходные формы - это такие формы жизни, которые демонстрируют преобразование одного уникального типа строения, характерного только для одной группы организмов (родительской), в другой уникальный тип, характерный для другой группы (потомковой). Таким образом, переходная форма должна обладать комплексом уникальных черт строения одновременно и предковой, и потомковой групп. Если теория единой общей родословной верна, переходные формы обязательно должны были существовать. И мы можем попытаться отыскать их в окаменелостях. В этом разделе я опишу археоптерикса и покажу, что он занимает промежуточное положение между мезозойскими рептилиями и птицами, причем анатомически он даже ближе к рептилиям, чем к птицам. Но следует сразу оговориться, что это будет лишь частичное и упрощенное описание. Я буду использовать только наиболее простые признаки. Палеонтологи в своих исследованиях стараются учесть любую мелочь, поэтому их работа обычно включает длинные перечни и простых, и тончайших различий в анатомии. Однако включение подробностей такого рода здесь сделает текст нечитабельным. И хотя наиболее сложные различия останутся за скобками, следует помнить, что они есть, и все последующее описание не дает полной картины. Для наглядности я предлагаю читателю преобразовать его собственный скелет в скелет археоптерикса. Мы можем это себе позволить благодаря гомологии. Широко распространено заблуждение, что гомология - это сходство в строении. В действительности гомология имеет более существенное основание. В гомологичных структурах составляющие их элементы расположены по типовому образцу и имеют типичную структуру. Рассмотрите в качестве иллюстрации гомологию костей черепа в трех группах динозавров. Чтобы понять гомологию, стоит вспомнить Дарвина. Биологи задолго до Дарвина отмечали, что у разных и несхожих организмов образец строения органов и их расположения совпадает. Но почему это так, никто удовлетворительно объяснить не мог. Распространенность гомологии подталкивала разных исследователей к мысли о том, что в некоторых случаях она является результатом происхождения от общего предка. Однако именно Дарвин придал этому аргументу современную форму. Суть идеи в том, что новые биологические черты организмов возникают путем постепенного преобразования старых. С этой точки зрения, например, организм человека – это модифицированный организм рыбы. Даже когда появляются новые элементы, например, новые кости, они возникают из преобразования старых структур. Именно так возникает гомология. Скелет всех четвероногих животных – это модификация базового образца строения древних амфибий и рыб. То же верно для прочих систем организма – нервной, кровеносной, выделительной и т. д. И чем ближе родство, тем больше гомологическое сходство. Здесь я поместил для сравнения рисунки скелетов археоптерикса и голубя. Если вы вернетесь к ним после сравнения анатомии археоптерикса, его ближайших родственников и птиц, уверен: схемы покажутся более информативными. Можно также рассмотреть интерактивную схему скелета голубя, а также подборку трехмерных моделей скелетов разных птиц.
Итак, читатель, сделаем из Вас гордую мезозойскую птицу. Чтобы стать ею для начала Вам придется перестать быть млекопитающим. У Вас три косточки в среднем ухе и одна кость в нижней челюсти, а нужно, чтобы в нижней челюсти было несколько костей и одна слуховая в среднем ухе. Форма черепа совершенно неудовлетворительна, он слишком овальный. Нельзя стать археоптериксом без грубо треугольного, вытянутого черепа. Но главное все же – проделать перед глазницей еще парочку отверстий. Особенно гордость всех архозавров – предглазничное окно и ближе к ноздрям скромное предглазничное отверстие. Чуть выше добавим утерянную предлобную кость. За глазницей тоже нужно поработать. Туда придется приладить еще одну потерю – заглазничную кость.
Небные кости явно не в порядке. Как минимум нужно добавить то, что называется наружной крыловидной костью. У Вас есть зубы – это хорошо, но они слишком разнообразны, целых четыре типа. Археоптериксу такие излишества ни к чему. Отныне у Вас будут однообразные острые конические зубы. А между зубами расположатся межзубные пластины – маленькие костистые выросты на челюстях. И хотя Вам теперь будет сложнее пережевывать пищу, зато зубы могут сменять друг друга неограниченное число раз – на месте старого зуба неизменно будет вырастать новый. Далее. Голова соединяется с шеей не в том месте. Чтобы получить право называться археоптериксом, придется оторвать голову, поместить большое затылочное отверстие сзади черепа, а не на дно, и снова соединить голову с шеей. Далее. Суставные поверхности ваших шейных позвонков плоские. Это эстетика млекопитающих, в мезозое для нее еще не пришло время – придется поменять на двояковогнутые. Далее. В крестцовом отделе позвоночника у Вас 5 позвонков. Именно столько и надо, чтобы быть археоптериксом. Но если Вам уже исполнилось 25 лет, то все ваши пять позвонков срослись в единое тело. Так не пойдет. Придется позвонки разъединить. Далее. Кости таза. С такими лобковыми костями вам ничего не светит в мире археоптериксов. У вас они срастаются, но и только-то. Придется их вытянуть, отдаленные концы снабдить расширением в форме ботинка и уже тогда срастить отдаленные концы. Далее. Смущает отсутствие хвоста. У вас есть несколько деградировавших позвонков, сросшихся в единое образование (копчик). Такого археоптерикса никто уважать не будет. Хвост должен быть длинным из двадцати цельных позвонков. Чем ближе к кончику хвоста, тем более вытянутыми должны становиться тела позвонков. Далее. Передние конечности. С точки зрения археоптерикса, совершенно не ясно, зачем Вам столько пальцев. Оптимальное число – 3. Так что отбрасываем безымянный и мизинец. Придется также пересчитать количество фаланг пальцев. У вас по три фаланги в каждом из оставшихся пальцев. Это никуда не годится. В большом пальце две фаланге, в указательном – три, это правильно, а вот к безымянному одну нужно прибавить. Еще мы добавим вам изогнутые когти. Можете считать это компенсацией. Кроме того, ваше запястье довольно однообразно. Вам просто необходимо срастить первую и вторую кости запястья в единое образование и придать ему полулунную форму. Эта штука, называемая полулунной костью запястья, позволяет сворачивать кисть по-птичьи. И не забудем про лопатки. У вас к лопатке прирастает еще одна кость – коракоид или вороновидная кость, образующая с лопаткой единое тело. Археоптериксу полагается иметь эту кость отдельной, самостоятельной и хорошо развитой, грубо квадратной формы. Причем этот коракоид должен иметь выступающий вперед отросток. Что же до лопаток, то они должны расширяться в отдаленном от плечевого сустава конце. Далее. Ваши ключицы нуждаются в немедленном исправлении. Необходимо срастить их концы в единую кость – вилочку. И пусть грудина разделяется на отдельные части. Далее. От бывшего млекопитающего мало что осталось. Не будем придираться к ребрам. Но добавим вам брюшные ребра – типичный признак пресмыкающихся. Теперь даже искушенный глаз не узнает в вас заурядного млекопитающего. Далее. Ваши задние конечности практически не нуждаются в изменениях. Хотя одного пальца придется лишиться. А фаланги второго пальца придется растянуть так, чтобы этот палец стал самым длинным и загнутым кверху. Затем мы приделаем к нему хищный серповидный коготь. Кроме того, таранная кость должна иметь отличительный восходящий отросток. Почти все. Осталось сделать несколько общих изменений. Во-первых, у вас слишком тяжелые кости. Они явно нуждаются в пустотах, заполненных воздухом. От этого скелет станет только легче. Во-вторых, вам пригодится оперение. Асимметричные перья на передних конечностях, пучок длинных перьев на конце хвоста и контурные перья тела. Теперь вы очень похожи на археоптерикса, но в целом выглядите вы чудовищно. Чтобы стать археоптериксом, нужно еще уменьшиться в размерах. 50 сантиметров от кончика морды до кончика хвоста, 25 сантиметров в высоту. Это самое большее, что вы можете себе позволить.
Теперь, когда у нас есть археоптерикс, мы можем начать модифицировать его в птицу. Попутно я буду сравнивать археоптерикса с его ближайшими родственниками – дейнонихозаврами – группой звероногих динозавров. Вы сможете сами оценить, является ли строение археоптерикса в большей мере птичьим или рептилийным. Начнем быструю эволюцию, на которую у природы ушло около 80 миллионов лет. Зубы и межзубные пластины. Все современные птицы являются беззубыми, межзубные пластины также отсутствуют. Зубы закладываются в эмбрионах птиц, но на более поздней стадии рассасываются. С помощью манипуляций с эмбриональными тканями ученые даже смогли получить цыплят с зубами. Эти данные показывают, что генетические схемы, ответственные за развитие зубов, все еще присутствуют в геноме птиц. У ближайших родственников археоптерикса зубы были. Как мы теперь знаем, потеря зубов у птиц происходила в разных эволюционных линиях независимо и в разное время. Некоторые птицы утратили зубы в начале мелового периода. Последние зубатые птицы вымерли 60 миллионов лет спустя. Роговой чехол, покрывающий челюсти – клюв – очевидная птичья особенность. Но ее придется добавить, так как археоптерикс и дейнонихозавры не имели такого чехла. Череп нуждается во множественных модификациях. В отличие от археоптерикса и дейнонихозавров у птиц утрачены предлобная, заднеглазничная и наружная крыловидная кости, но предглазничное окно остается. Характерная особенность черепа птиц - подвижность и верхней, и нижней челюсти, что контрастирует с типичным состоянием у большинства четвероногих животных (включая человека), у которых подвижна только нижняя челюсть. Механику челюстей археоптерикса установить непросто, но анатомия верхних челюстей несовместима с тем типом подвижности, который типичен для современных птиц. Большое затылочное отверстие на том же месте, что у дейнонихозавров, но не птиц. У птиц оно смещено на дно черепа.
Шейные позвонки археоптерикса с их двояковогнутыми суставными поверхностями такие же, как у ближайших родственников. По контрасту шейные позвонки птиц имеют седловидные суставные поверхности. Это предмет особой гордости птиц, они уникальны. Ни у каких других животных нет таких позвонков, и никогда не было. Исключение составляют цератозавры – группа триасовых звероногих динозавров. Однако у них эта особенность была не столь выражена, как у птиц. Благодаря этой уникальной адаптации птицы могут поворачивать голову на 180 градусов, а некоторые на 270.
У археоптерикса и дейнонихозавров крестцовый отдел позвоночника насчитывает то же количество свободных позвонков. У птиц этот отдел сильно изменен. Число позвонков в нем увеличено (колеблется от 11 до 23), позвонки срастаются между собой в так называемый сложный крестец. Также у птиц тазовые кости срастаются между собой. Напротив, лобковые кости у птиц не срастаются, а их отдаленные концы лишены расширения в виде ботинка.
Хвостовой отдел у птиц редуцирован – хвостовые позвонки упрощены, срастаются между собой и в целом хвостовой отдел сливается со сложным крестцом. Заканчивается хвост пластинкой – пигостиль – это важнейшая адаптация. Пигостиль служит для прикрепления рулевых перьев, таким образом, он обеспечивает совершенство птичьего полета. Пресловутый длинный хвост археоптерикса – полная противоположность состоянию хвостового отдела у птиц. В популярной литературе он систематически упоминается неправильно. Дело не в длине. Длина сама по себе ничего не значит. В природе избыток хвостов любой длины. Но у археоптерикса хвостовые позвонки не срастаются и не уменьшаются, чем ближе к кончику хвоста, тем более вытянутыми, цилиндрическими становятся тела позвонков. Выглядит это так, как будто археоптерикс украл свой хвост у дейнонихозавров. По строению передних конечностей дейнонихозавры приняли бы археоптерикса за своего. Те же три пальца, с такими же когтями, то же число фаланг. Но у птиц передняя конечность устроена иначе. Археоптерикс, дейнонихозавры и птицы, все трехпалы. Четвероногие животные (кроме самых ранних и самых древних) первично имеют пять пальцев. Иное число пальцев в разных группах четвероногих связано с утратой того или иного их числа. В эмбрионах птиц все еще можно отыскать след их происхождения от древних пятипалых предков. В течение эмбрионального развития у птиц закладываются пять пальцев, но два в итоге рассасываются. Три остающихся пальца редуцированы, присутствует лишь несколько видоизмененных фаланг, служащих для закрепления маховых перьев. Число фаланг у птиц 1-2-1 в противоположность 2-3-4 у археоптерикса и дейнонихозавров. Кроме того, у птиц кости пястья и передний ряд костей запястья срастаются в единую пястнозапястную кость. Если вам не нравится такое название, вы можете называть ее пряжкой. Это тоже будет правильно. У дейнонихозавров все кости запястья и пястья свободны, но об археоптериксе такого не скажешь. У него кости пясти не срастаются, но сильно сдавлены, таким образом, пряжка еще не сформирована, но начало процессу положено. Полулунная кость запястья, которая есть у археоптерикса - это, скорее, птичий признак, но птицы разделяют эту особенность не только с археоптериксом, но и с дейнонихозаврами, у которых она является самостоятельным образованием. У птиц полулунная кость входит в состав пряжки. Она позволяет сворачивать кисть так, что та оказывается почти параллельна предплечью.
Подобно своим динозавровым родственникам археоптерикс не имел надкаракоидного сухожилия. Эта важная адаптация позволяет птицам поднять крыло выше спины, тем самым птица может сделать мощный взмах, необходимый для машущего полета. Не ясно, был ли археоптерикс способен к машущему полету. С одной стороны, отсутствие надкоракоидного сухожилия показывает, что поднять крыло выше спины он не мог, а с другой – какая-то примитивная форма машущего полета, не свойственная современным птицам, у него все же могла быть. Лопатка археоптерикса, как и у дейнонихозавров, в отдаленном конце имеет расширение. У птиц такого расширения нет. Суставная ямка лопатки у археоптерикса занимает промежуточное боковое положение. У птиц она смещена в спинном направлении. А связанный с лопаткой коракоид по образцу птиц имеет выступающий отросток. У дейнонихозавров этой особенности нет. В соответствующем положении на коракоиде у них присутствует бугристость, которая рассматривается палеонтологами как предшественник выступающего отростка. Сам корокоид археоптерикса устроен по образцу дейнонихозавров, а не птиц. Он плоский и имеет грубо квадратную форму. У птиц коракоид вытянут и принимает форму распорки. Птицы также отличаются и от археоптерикса, и от дейнонихозавров наличием киля – выроста грудины, служащего для прикрепления летательной мускулатуры. Ключицы, сросшиеся в вилочку – еще один признак, который роднит птиц, археоптерикса и дейнонихозавров. А ребра разделяют группы. Брюшные ребра есть у археоптерикса, его родственников и множества рептилий, у птиц их нет. Грудные ребра птиц скрепляются между собой выростами – крючковатыми отростками. Их нет у археоптерикса, хотя они есть у некоторых дейнонихозавров.
По строению нижних конечностей археоптерикс с его удлиненным вторым пальцем, украшенным хищным серповидным когтем, присоединяется к компании дейнонихозавров. В конце концов, именно из-за этого когтя они получили свое имя – "ужасный коготь". Археоптерикс также разделяет с дейнонихозаврами строение голени и стопы. Стопа и голень птиц перестроены. Прежде всего, у птиц редуцирована малая берцовая кость. Она уменьшилась до тонкой щепы и приросла к большой берцовой. У археоптерикса малая берцовая кость полностью развита. Ближе к стопе – у птиц пяточная и таранная кости срастаются друг с другом и с большой берцовой. Археоптерикс эту характеристику также не разделяет. Более того, таранная кость археоптерикса снабжена развитым восходящим отростком. Птицы эту характеристику утратили. Она обнаруживается в течении эмбрионального развития, но исчезает на более поздних стадиях. Здесь анатомия археоптерикса снова соответствует типу строения ближайших родственников, но не современных птиц. Птицы обзавелись цевкой – костью, образованной срастанием части костей плюсны и предплюсны. У археоптерикса цевки нет, но, как и в случае с пряжкой, соответствующие кости сдавлены. Таким образом, цевка находится в стадии формирования.
Оперение – то, что отличает птиц и археоптерикса от всех ныне живущих животных, но не от дейнонихозавров. Последние также обладали оперением. Причем некоторые имели асимметричные перья (асимметрия пера – необходимое условие для полета).
Как легко заметить, у археоптерикса нет почти ничего специфически птичьего. Его анатомия в гораздо большей степени рептилийная, чем птичья. В скелете археоптерикса сочетаются одновременно черты дейнонихозавров и птиц, поэтому он представляет собой мост между дейнонихозаврами и более поздними птицами, которые в свою очередь промежуточны по сравнению с современными птицами. Если бы мы сделали этот вывод 40 лет назад, могли бы претендовать на открытие. К сожалению, нас опередил палеонтолог Джон Остром. Он предпринял скрупулезный обзор анатомии археоптерикса и всех потенциально родственных групп животных. В итоге Остром заключил, что археоптерикс по существу – маленький оперенный динозавр. Следующая диаграмма показывает числовое соотношение рептилийных и птичьих особенностей анатомии у ранних птиц и наиболее близких к ним динозавров. Список сравниваемых особенностей см. в приложении 3.
Я говорил, что представленное сравнение археоптерикса и его родственников является частичным и упрощенным. Для составления диаграммы я использовал 42 ключевых признака, наиболее простых и понятных. Палеонтологи обычно используют в своих исследованиях от 100 до 300 признаков. При этом они сравнивают значительно большее количество представителей и используют алгоритмы, основанные на теории вероятностей. Я надеюсь, что это даст некоторое представления об уровне упрощения, на котором нам приходится говорить об изучении переходных форм (см. также примечание a). Как видно из диаграммы, археоптерикс действительно может быть описан как оперенный динозавр. Кроме того, он не одинок в своем роде. И если археоптерикс стоит ближе к динозаврам, чем к птицам, то другие формы, например Эоконфуциусорнис, находятся где-то на полпути.
Таким образом, единство в скелетной анатомии и существование ряда переходных форм указывают на происхождение птиц от одной из линий звероногих динозавров. Но кости не одиноки. Есть ряд других, несвязанных данных, подтверждающих этот вывод. Действительно, если птицы ведут свою родословную от общего предка с дейнонихозаврами, то мы должны обнаружить единство в аспектах биологии между птицами и близкими к ним звероногими. В то же время, биология птиц и звероногих должна контрастировать с биологией других групп животных. Все, что нам остается сделать, сравнить биологию птиц и звероногих в тех аспектах, которые нам известны.
Размер тела. Способность к полету накладывает сильное ограничение на размер тела. Неслучайно птицы, утратившие способность к полету, могут приобретать очень большой размер тела (например, страусы и моа). По контрасту, те дейнонихозавры, анатомия которых в прошлом служила эталоном для сравнения с птицами – дейноних и велоцираптор – крупные животные. Физически невозможно, чтобы животные такого размера могли освоить полет. Поэтому долгое время приходилось предполагать, что более близкие родственники птиц были существенно меньше в размере. Предположение было подтверждено с открытием микрораптора, который был описан в 2000 году как "самый маленький из известных динозавров". Девять лет спустя был описан анхиорнис – дейнонихозавр еще меньшего размера. Фактически, анхиорнис даже меньше микрораптора. Анализ скелетной анатомии показывает, что анхиорнис и микрораптор стоят ближе других к птицам. На сегодняшний день они остаются самыми маленькими и легкими из всех динозавров [39, 80, 98, 99].
Мозг. В данном случае обнаруживаются еще более детальные различия. Мозг современных птиц значительно отличается от мозга рептилий. Полушария головного мозга у птиц сильно увеличены. Также чрезвычайно увеличились мозжечок и зрительные доли. Что, конечно, связано со способностью к полету. По контрасту обонятельные луковицы сократились в размерах.
Мозг не окаменевает. Означает ли это, что мы никогда не сможем ничего узнать о мозге вымерших животных? Не обязательно. Головной мозг окружен твердой мозговой оболочкой, которая отражает строение мозга. И если череп хорошо сохранен, есть возможность создать (физический или предпочтительно компьютерный) слепок мозга. Мозг большинства звероногих динозавров, чьи черепа позволяют реконструкцию, в целом устроен по типичному для археозавров образцу. Но эта картина начинает изменяться, когда мы обращаемся к ближайшим родственникам птиц. В отличие от других звероногих, их мозг ближе к птичьему образцу: относительный размер больших полушарий, мозжечка и зрительных долей увеличивается, однако, не достигает характерных для птиц соотношений. Обонятельные луковицы, напротив, остаются развитыми или даже увеличиваются. Сокращение этих частей мозга произошло позднее. Действительно, обонятельные луковицы археоптерикса все еще соответствуют рептилийному, а не птичьему образцу. В целом, мозг археоптерикса характеризуется промежуточным состоянием между рептилийным и птичьим, его <мозжечок и большие полушария увеличены, но не столь существенно, как у современных птиц [1, 31, 43, 45, 60]. ?? Размножение. Птицы, как и большинство рептилий, размножаются, откладывая яйца. Форма яиц отличается в различных группах. Яйца крокодилов овальные. У черепах – овальные или шарообразные, у большинства динозавров – шарообразные. Яйца птиц асимметричны – один полюс яйца шире другого. Яйца звероногих, близкородственных птицам, также асимметричны. Еще более важная характеристика яиц – микроструктура скорлупы. Микроструктура птичьих яиц существенно отличается от микроструктуры рептилий, включая крокодилов, завроподов и птицетазовых динозавров. Однако она практически идентична у птиц и близкородственных звероногих! Черепахи, змеи, крокодилы кладут яйца однократно. То же справедливо в отношении динозавров. Мы знаем это, поскольку яйца в кладках динозавров лежат беспорядочно единой группой. По контрасту птицы откладывают не все яйца разом, а последовательно через промежутки времени, что связано с ограничением в размерах тела. Изучая сохранившиеся кладки близких родственников дейнонихозавров и птиц, – овирапторидов – палеонтологи обратили внимание, что в их гнездах яйца располагаются не в общей массе, а объединены в пары. Такое пространственное расположение интерпретируется как признак того, что самки овирапторидов откладывали по два яйца через некоторое время. Гипотеза подтверждается находкой овирапторида только с двумя яйцами в полости тела.
Название овирапторидов восходит к описанию в 1924 году динозавра, останки которого были обнаружены поверх гнезда. Палеонтологи заключили, что это был хищник, разорявший чужие гнезда. Таким образом, динозавр получил имя овираптор – крадущий яйца. Однако открытие новых экземпляров, заставило пересмотреть вывод. Были описаны экземпляры овирапторидов, сидевших в центре гнезда в типично птичьей позе и накрывавших яйца передними конечностями. Выяснилось также, что подобное поведение было характерно и для некоторых дейнонихозавров. Неизвестно, с чем именно связано такое поведение. Одно очевидное объяснение связывает присутствие родителя с охраной кладки, другое – с буквальным высиживанием яиц. Независимо от того, какое из этих предположений правильное, данные показывают, что близкие родственники птиц заботились о своих кладках так же, как и современные птицы. Возможно, даже согревали яйца теплом своего тела. Такое предположение не кажется невероятным, если вспомнить, что близкие родственники птиц (овирапториды здесь примыкают к дейнонихозаврам) имели оперение [5, 8, 35, 38, 42, 44, 103, 104].
Перья. Поскольку в оперении археоптерикса присутствуют перья с типично птичьей структурой, было ясно, что археоптерикс мог унаследовать их от предков (см. приложение 1). Предположение подтвердилось только на рубеже XX и XXI веков, когда впервые были описаны овирапториды с сохраненными перьями. На сегодняшний день перья известны в трех наиболее близких к птицам семействах звероногих и не в каких других. Описаны звероногие с симметричными и асимметричными перьями Ннапомню, асимметрия – необходимое аэродиномическое условие для полета. В общих чертах оперение близких родственников птиц соответствует птичьему: пучок длинных перьев на кончике хвоста (рулевые перья у птиц), длинные и крупные перья на передних конечностях (маховые перья у птиц) и контурные перья тела [41, 56, 78, 81, 93, 94, 118].
Поведение. В 2005 году палеонтологи представили миру экземпляр хорошо сохранившегося дейнонихозавра, у которого голова была повернута назад, а морда частично накрыта передней конечностью. Аналогичное положение тело можно наблюдать у современных птиц во время сна. Голова у птиц, как предплечья и голени у человека, именно та часть тела, которая обеспечивает наибольшую потерю тепла и соответственно охлаждение тела. Поэтому птицы типично во время сна накрывают голову крылом, что уменьшает теплопотерю. Предположительно, упомянутый динозавр спал в момент внезапной смерти [101].
Перечисленные здесь особенности указывают на единство биологии одной ветви звероногих динозавров и птиц. Однако обратите внимание, что проведенное сопоставление не имеет отношения к переходности или непереходности археоптерикса и прочих форм, о которых шла речь выше. Переходный статус зависит от анатомии. Сравнение биологии птиц и родственных звероногих преследует другие цели. Оно демонстрирует: Во-первых, интегральный характер изучения эволюции, предполагающий привлечение информации из разных областей биологии. Во-вторых, как на основе выделения переходных форм можно выдвигать гипотезы, в поддержку которых постепенно накапливаются данные.
"Точные предки тираннозавров невыяснены". Палеонтолог Роберт Кэррол в 1989 году [128]. Чтобы искать предков какой-либо группы животных, сначала нужно установить диагностические черты, присущие только ее представителям. Тираннозавриды – типичные хищные звероногие динозавры. Это часто крупные животные, передвигавшиеся на двух задних конечностях. Их зубы крупные, зазубренные и загнутые назад. Эти зубы не оставляют сомнений на счет кулинарных пристрастий. Они имели большие головы и большие хвосты, служившие противовесом для головы и туловища. Но чем они отличались от других звероногих и своих ближайших родственников? Правильная классификация окаменелостей – сложная задача, и вы сейчас в этом убедитесь, поскольку нам придется углубиться в еще более сложные тонкости скелетной анатомии. У тираннозаврид:
Если вы обескуражены этим панегириком анатомии, утешайтесь тем, что это еще упрощенный список. Теперь, когда мы определили отличительные особенности тираннозаврид, можно искать переходные формы к ним. Но самое интересное, что мы можем частично предсказать, на что будет похожа такая форма. Если мы знаем ближайших родственников тираннозавров, значит, сравнивая анатомию всех связанных групп, можно вывести черты, которые разделили их предковые формы. Если мы правильно определили родство, то переоценка уже описанных окаменелостей и/или обнаружение новых подтвердят гипотезу. В противном случае они опровергнут построенную схему эволюционных отношений. В сущности, именно так выдвигаются и проверяются эволюционные гипотезы. Итак, что мы можем предположить с уверенностью о еще не найденных переходных формах? Здесь пригодятся пояснения. В интересующей нас группе звероногих динозавров выделяют две подгруппы – карнозавров и целурозавров. Ранее к карнозаврам относили всех звероногих большого размера, а к целурозаврам – среднего и маленького размеров. Но с течением времени выяснилось, что огромные тираннозавриды анатомически принадлежат в большей мере к целурозаврам, чем к карнозаврам. Пришлось гипотезу об отличиях в размерах тела отбросить. Позднее выяснилось, что представители нескольких семейств целурозавров независимо увеличивались в размерах тела. Таким образом, целурозавры изначально маленькие животные. Это приводит к неизбежному заключению, что предок гигантского тираннозавра должен иметь скромный размер. Строение передних конечностей предковой формы также можно без труда предвидеть. Тираннозавриды в анатомии передних конечностей сильно отклонились от своих родственников. Комбинируя информацию из разных семейств целурозавров, приходится заключить, что переходная форма к типичным тираннозавридам должна быть трехпалой, кости передних конечностей должны быть длинными и хорошо развитыми. Мы можем даже указать число фаланг пальцев. Это то же число, что у археоптерикса, дейнонихозавров и большинства других целурозавров – 2-3-4. Арктометатарсус – еще одна особенность, которую мы не ожидаем встретить у предка тираннозаврид. Арктометатарсус известен в разных группах, но он не является, насколько мы знаем, наследственной особенностью целурозавров, так что мы не ожидаем его увидеть у ранних тираннозаврид. Можно попытаться спрогнозировать и некоторые другие особенности, но это потребует более сложного анализа. Остановимся на достигнутом. Так известны ли нам предки для семейства динозавров, которое захватило внимание даже далеких от палеонтологии людей? Тираннозавр был впервые описан в 1905 году, а его самый старый и хорошо сохранившийся на сегодняшний день предок – 101 год спустя. Останки динозавра, получившего имя гуанлонг, были раскопаны в нулевых годах XXI века на западе пустыни Гоби. Возраст отложений, в которых были найдены кости, составляет 160 миллионов лет, поздний юрский период. Анализ скелета со всей очевидностью показывает, что гуанлонг занимает промежуточное положение между ранними целурозаврами и тираннозавридами мелового периода. Он также подтверждает нашу эволюционную гипотезу о том, какими были предки тираннозаврид [90]. Гуанлонг в сравнении с более поздними тираннозаврами – небольшое животное, длинна тела ок. 3 метров. Кости передних конечностей не редуцированы, так что его передние конечности хорошо развитые и длинные (ок. 60% длинны задних). Три развитых пальца присутствуют, число фаланг соответствует типичному для целурозавров – 2-3-4. Второй палец не увеличен относительно других. Интересно, присутствует полулунная кость запястья. Ни у одного другого тираннозаврида во взрослом состоянии полулунная кость не обнаруживается в связи с редукцией передних конечностей. Есть несколько других особенностей, которые не встречаются у тираннозаврид. Например, нижнечелюстное отверстие гуанлонга было большим в размере, у него также присутствовало тазовое отверстие. Чтобы не усложнять описание, я сведу все особенности в таблицу.
Три особенности не попали в таблицу, так как их нельзя обозначить как "есть или нет". Они сами находятся в промежуточном состоянии. Это 1) Относительный размер межчелюстных зубов, 2) выступ на чешуйчатой и квадратно-скуловой костях, 3) положение подвздошных костей. У гуанлонга подвздошные кости сближаются относительно средней линии тела, но не входят в контакт, как у других тираннозаврид.
Гуанлонг не одинок в своем роде. Целурозавры подразделяются на несколько семейств, эволюционные отношения между которыми было очень трудно проследить из-за недостатка таких гуанлонгов. Но с течением времени искомые формы появились. Они подтвердили одни эволюционные гипотезы и опровергли другие. В 2009 китайские и американские палеонтологи подробно описали аналогичную гуанлонгу форму, на сей раз из семейства тех самых овирапторидов, охранявших свои гнезда. Динозавр получил имя инцизивозавр. Один абзац этого описания стоит процитировать полностью:
Заинтересованным читателям я предлагаю самостоятельно изучить анатомию упомянутых динозавров, а также признаки их семейств, создать сравнительные таблицы и установить самим, являются ли перечисленные животные переходными формами или нет. Впрочем, эта работа уже проделана на профессиональном уровне. Палеонтологи, используя теорию вероятностей, вычислили эволюционные отношения между целурозаврами, определяя степень неслучайного совпадения анатомических черт.
Но, может быть, я просто пытаюсь выдать желаемое за действительное? Правда ли, что все переходные формы среди целурозавров (и вообще среди позвоночных животных) уже найдены, и палеонтологам осталось лишь вставлять новые роды в установленную схему? Нет. Хотя некоторые эволюционные отношения среди целурозавров, как думают, наконец-то надежно установлены, пробелы в нашем знании не исчезают все сразу. Связи между поздними (меловой период) целурозаврами стали более или менее ясными. Но ранняя эволюция целурозавров плохо изучена. Как сегодня считается (и это еще одна гипотеза), корни известных семейств следует искать в отложениях не позднее середины юрского периода. Примечательно, что до настоящего времени палеонтологам известно сравнительно немного хорошо сохранившихся динозавров этого временного интервала. Если где-то существует формация, хранящая изобилие экземпляров динозавров середины Юрского периода, то пока ее никто не обнаружил. Остается лишь надеяться на подобное открытие. Но палеонтология – "медленная" наука. Также можно указать трудности другого рода. Из приведенной выше кладограммы следует, что семейство альваресзаврид ближе связано с семейством теризинозаврид. Альваресзавриды – очень специализированные динозавры, своей анатомией бросившие вызов фантазии палеонтологов. Кто может быть их родственником – палеонтологическая загадка, в сравнении с которой меркнут даже дзенские коаны. С кем только альваресзаврид не роднили. В них видели даже птиц, утративших способность к полету – мезозойских страусов. Пока что переходная форма от примитивных целурозавров к альваресзавридам не найдена. Когда она будет найдена (а никто из палеонтологов не сомневается в такой возможности), можно будет проверить, правильно ли палеонтологи оценили совпадения анатомических черт альваресзаврид и теризинозаврид, действительно ли они – двоюродные братья. Более того, представленная выше схема эволюционных отношений также является гипотезой. Она неизбежно должна подвергаться проверке по мере описания новых окаменелостей и переоценки старых. UPD: Искомый альваресзаврид был описан во время подготовки этой статьи. Я не стал переписывать первоначальный текст для иллюстрации того, как могут устаревать данные. Динозавр гаплочериус частично подтвердил связь альваресзаврид с теризинозавридами. Поскольку гаплочериус один из самых ранних целурозавров, я также добавил его в таблицу для сравнения с близкими родственниками птиц [14].
Часть 2. Креационисты vs. переходные формы. Если существование переходных форм – самое лучшее свидетельство в пользу эволюционной теории, то это также самая большая проблема для креационистов. Десятилетия назад они решили, что если эволюция фактически имела место, значит, христианство полностью ложно. Если существуют переходные формы, то не существует Бога, который послал сына своего единородного на смерть, дабы ранами его мы исцелились. Это очень странное богословие. На самом деле, как существование бога может зависеть от строения передней конечности археоптерикса? И тем не менее, креационисты настаивают именно на таком, единственно верном, по их мнению, богословии. Креационизм был отвергнут множеством богословов и множеством христианских церквей, а также представителями других религий. Однако креационисты создали мощное социальное движение, которое способствовало распространению их богословия на глобальном уровне. Креационисты неколебимо убеждены в своей правоте. Они оправдывают это тем, что Бог через священные тексты открыл им истину, а Бог просто не может ошибаться. Отсюда с неизбежностью следует, что не могло быть никакой эволюции, а значит и переходных форм. Но как быть с примерами переходных форм, которые описаны палеонтологами? Креационисты могут не соглашаться по богословским вопросам, они могут принадлежать к разным конфессиям и даже к разным религиям. Иногда одни креационисты отрицают некоторые аргументы против эволюции других креационистов. Однако все они едины в отрицании теории эволюции. По их словам, в пользу теории эволюции нет абсолютно никаких свидетельств. В том числе нет никаких переходных форм.
Теперь я опишу несколько способов, при помощи которых креационисты избавляются от переходных форм, и проанализирую их. Креационистские аргументы включают. 1. Одно из двух. 2. Мозаичные формы. 3. Подделки. 4. Временные парадоксы. 5. Трудности с эволюционными отношениями. 6. Где миллионы переходных форм? 7. Их нет: признают даже эволюционисты.
Первый способ состоит просто в отрицании переходной природы представленной формы. Креационисты определяют, согласуясь с необъясняемыми ими методами, к какой именно группе относится форма, а затем подчеркивают одни черты и полностью игнорируют другие. Так археоптерикса они считают птицей.
Соответственно креационисты перечисляют все птичьи особенности и пропускают все рептилийные особенности, как будто их и нет. Для этого им не приходится слишком стараться. Как уже говорилось, популярные описания археоптерикса очень скудны, и креационисты не стремятся выйти за эти описания. Зубы, когти и длинный хвост. Когти есть у некоторых современных птиц, – говорят креационисты – зубы были у некоторых вымерших, а хвост – это хвост. Удивительна ирония ситуации. На заре становления современного креационного движения (примерно 60-ые годы XX века), когда креационисты решили считать археоптерикса птицей, эта точка зрения была более правдоподобной, чем сегодня. С течением времени список птичьих особенностей археоптерикса неуклонно сокращался. Происходило это по двум причинам. Во-первых, выяснялось, что некоторые птичьи особенности, вроде противопоставленного большого пальца задних конечностей, у археоптерикса диагностировались по ошибке. Во-вторых, птичьи особенности постепенно обнаруживались у ближайших родственников археоптерикса. На данный момент, у археоптерикса фактически нет ни одной сугубо птичьей особенности, которой не было бы у его родственников. И как мы видели выше, строение его скелета в гораздо большей степени соответствует рептилийному. Из составленной мной диаграмы следует Составленная мной диаграмма показывает, что к птичьим чертам у археоптерикса можно отнести около 20%, но даже эти черты археоптерикс разделяет с родственными динозаврами. Если бы креационисты говорили, что археоптерикс – рептилия и не имеет никакого отношения к птицам, это было бы гораздо правдоподобнее. Но их читателя не могут этого заметить. Все, что есть у них в голове – зубы, когти и длинный хвост.
Здесь креационист Гладсхауэр допускает явную грубую ошибку. У современных птиц зубы не встречаются.
В процитированной статье Гиш сообщает ошибочные и вводящие в заблуждения сведения. Киля у археоптерикса не было вовсе. Оцените также расплывчатые формулировки, которые использует Гиш, чтобы приуменьшить значение других нетипичных для птиц характеристик - "когтеподобные окончания" и "позвонки, которые выдаются из хвоста". Гиш почему-то не в состоянии недвусмысленно признать, что археоптерикс обладал полноценными когтями. Креационисты (и Гиш не исключение) выдвигают на первый план сформированность перьев археоптерикса, но когда речь заходит о когтях, желание расписать что-то во всех подробностях улетучивается. Это тем более странно, потому что Гиш пишет о существовании когтей у современных птиц. Гиш не в состоянии признать, что все элементы хвоста археоптерикса в деталях строения имеют рептилийную анатомию. Более того, он хотя и упоминает хвост археоптерикса, но оказывается не в состоянии объяснить его строения, и просто обходит его молчанием! Однако самое важное, что Гиш полностью игнорирует все остальные многочисленные черты строения, свидетельствующие о переходном статусе археоптерикса.
Однако креационисты не могут изменить аргументы и назвать археоптерикса рептилией. В этом случае им пришлось бы объяснять своим сторонникам, как птица стала рептилией, и почему они столько лет твердили о том, что у новоявленной рептилии "совершенное во всех отношениях оперение". Поэтому археоптерикс у креационистов остается птицей и, надо полагать, останется в дальнейшем. Чтобы отклонить эволюционное родство птиц с дейнонихозаврами, креационисты очень часто цитируют палеоорнитолога Алана Федучию и заимствуют у него аргументы. Федучия – орнитолог, много работавший над эволюцией птиц. Он предлагает альтернативную гипотезу о родстве птиц, которая, правда, пока не получила подтверждений. И даже притом что Федучия критикуется подавляющим большинством своих коллег, креационисты широко цитируют его как эксперта и предпочитают его мнение мнению всех остальных. Когда Федучию спросили, что он думает об использовании его работ креационистами, тот ответил:
Трудно подобрать более точное сравнение. Креационисты, рассматривая любую переходную форму, пытаются отнести ее к одной группе, подчеркнув соответствующие особенности и игнорируя другие. Что это если не попытка так снять колоду, чтобы переходной статус формы исчез? Не все креационистские обзоры археоптерикса и эволюции птиц одинаковы. Наиболее подробные рассмотрения принадлежат американцу Дуэйну Гишу, который больше всех прочих креационистов занимался окаменелостями, пытаясь доказать отсутствие переходных форм, и немцам Юнкеру и Шереру. Гиш написал по этой теме две книги. В упоминаемом обзоре, Гиш настаивает на том, что археоптерикс все-таки птица. Он собирает все данные в поддержку этой идеи, которые только может найти. Примечательно, Гиш собирает множество информации, главным образом уклоняясь от рассмотрения анатомии. Он упоминает лишь несколько особенностей скелета археоптерикса, все из которых неоднозначны и долгое время были дискуссионными. Но в то же время, Гиш оставляет без внимания все бесспорные рептилийные особенности, будто их вовсе нет. Между тем, многие из них были известны 50 и 100 лет назад. Повторюсь, эта давняя работа Гиша – одна из лучших, изданных до настоящего времени креационистами. Любопытно, что это не единственный пример, когда Гиш выделял одни особенности и обходил молчанием другие. Более подробно см [27]. Аналогичную тактику используют Юнкер и Шерер. Обсуждая ту же тему, они сваливают в кучу массу несвязанных данных, которые просто не имеют отношения к сути вопроса. Но даже их, вероятно, лучшее рассмотрение археоптерикса остается очень поверхностным (я предлагаю читателю обратиться к тексту их книги и убедиться в этом самостоятельно). Многие анатомические характеристики переходных форм настолько очевидно свидетельствуют об их промежуточном статусе, что лучшее, что могут сделать креационисты, - попросту игнорировать такие особенности. Прекрасный пример этой нехитрой аргументации можно найти у австралийского креациониста Джонатана Сарфати. В своей книге Сарфати перечисляет птичьи характеристики археоптерикса, в том числе ценой явных ошибок, и просто умалчивает обо всех рептилийных чертах. Вот что он пишет:
Сведения Сарфати о мозге археоптерикса и подвижности верхней челюсти просто ошибочны. Лучшая реконструкция мозга археоптерикса, проведенная в 2004 году с помощью компьютерной томографии, показала, что хотя его мозг в основных чертах соответствовал птичьему образцу, все же в его строении прослеживается ряд рептилийных черт. Поэтому мозг археоптерикса имеет промежуточное строение. Об этом шла речь выше. Столь же неправильны сведения о подвижности верхней челюсти у археоптерикса. Строение верхних челюстей не позволили бы типичные для птиц движения. Те особенности костей черепа, которые присутствуют у археоптерикса и делают возможным подвижность верхней челюсти у птиц, присутствуют также у некоторых динозавров. По тем характеристикам, которые подразумевает Сарфати, археоптерикс не больше птица, чем динозавр [36]. То же верно в отношении упомянутой вилочки. Она хорошо известна у звероногих динозавров, да еще у тех, которые ближе всех стоят к птицам [54]. А крылья археоптерикса по строению весьма далеки от современных птиц. Не случайно Сарфати тут ссылается на их форму, а не на строение, как это он делает, например, в случае с перьями. Но самое важное, Сарфати ничего не может противопоставить множеству рептилийных черт археоптерикса и лучшее, что он может придумать, - сделать вид, будто их нет. Археоптерикс – пример переходной формы №1. Год за годом, десятилетие за десятилетием креационисты говорят, что археоптерикс не может считаться переходной формой. Однако за несколько десятилетий они так и не преступили к работе, которую нужно было проделать давным-давно, и которую проделали ученые еще в 19 веке. В 1912 году английский философ Бертран Рассел, говоря об изменении мировоззрения людей в XIX столетии, писал:
На момент написания этих строк почти все открытия предков и родственников людей были еще впереди. В начале, в середине, в конце XX века, и в начале XXI креационисты отвергали и отвергают высказанную Расселом и другими эволюционистами точку зрения. По мнению креационистов, напротив, нет никаких промежуточных существ между человеком и другими животными. А все предполагаемые "переходные звенья" между человеком и другими приматами – либо обезьяны, либо люди.
Креационисты главным образом списывают друг у друга аргументы. Так появляется огромное количество книг, фильмов, лекций и пр. по существу одинакового содержания. Большинство креационистов не проводят самостоятельного анализа материала. Но человеческое происхождение – особая тема. Ею независимо занимались несколько авторитетных креационистов (археоптериксу и другим примерам переходных форм повезло меньше). Так каким образом следует разграничивать обезьян отдельно, людей отдельно? Вот результаты, к которым пришли креационисты.
Не смотря на все категорические заявления об однозначном разделении имеющихся окаменелостей на обезьян и людей, мы видим у креационистов те самые колебания, о которых писал Рассел на заре палеоантропологии. Иронично, креационисты сами подтверждают то, что пытаются опровергнуть. Причем в вопросе людей и обезьян они иногда меняют точку зрения на противоположную. Из таблицы видно, например, что Тейлор трижды изменял разделение на людей и обезьян, Гиш дважды. В результате вчерашние обезьяны у креационистов вдруг приобретали иную анатомию, превращаясь в людей. И только превращаться в переходные формы им не позволено.
Креационисты предлагают еще одно объяснение существованию известных переходных форм. Они утверждают, что бог по своему усмотрению сочетал в некоторых животных признаки разных групп. Таким образом, то, что ошибочно принимают за переходные формы, – ничто иное, как результат божьего промысла.
Уместно рассмотреть подход креационистов к оценке окаменелостей. Ирония ситуации состоит в том, что среди креационистов нет ни одного палеонтолога. Те креационисты, которые больше других писали об окаменелостях, профессионально не связаны с палеонтологией или даже биологией вообще. Дуэйн Гиш – биохимик, Карл Виланд – врач, Джонатан Сарфати – химик, Кен Хэм специализировался в прикладных науках и т. д. Причем все они оставили научную карьеру и формально или фактически являются проповедниками. Большинство же креационистов не занимаются даже первичным изучением научной литературы. Вместо этого они без малейшей проверки переписывают свои аргументы у тех же Гиша или Хэма. Однако есть более компетентные креационисты, заслужившие похвалу даже от критиков. Примечательно, это те самые авторы, которые предложили идею мозаичных форм. Так немецкие креационисты Юнкер и Шерер, обсуждая переходные формы, отмечают, что в их строении действительно сочетаются признаки изолированных групп. Но Юнкер и Шерер настаивают, что эти животные не переходные формы, а причудливые комбинации различных черт, объяснимые в модели создания. Они также утверждают, что мозаичные формы широко встречаются в природе сегодня. Аналогичные аргументы предлагает американский креационист Курт Вайс. В работе, посвященной переходным формам, Вайс пишет, что "креационная палеонтология" находится в зачатке. Он убеждает креационистов не отрицать существование переходных форм, так как это может сделать их аргументы уязвимыми для эволюционистов. Вместо этого Вайс предлагает, чтобы креационисты подыскали им собственное объяснение и собственное название. Он также формулирует 4 прогноза эволюционной теории о том, какие окаменелости должны быть найдены, и отмечает, что частично эти прогнозы соответствуют палеонтологическим находкам. Однако в заключении Вайс выражает надежду, что креационисты смогут дать этим примерам лучшее объяснение. Относительно примеров переходных окаменелостей он пишет:
Следует еще раз подчеркнуть, что Вайс не принимает переходного статуса перечисляемых им форм. Он надеется обосновать их существование в результате божественного сотворения и последующего изменения в рамках изначально созданных видов. Вайс известен высказыванием: "Если все свидетельство во вселенной обратится против креационизма, я первым признаю это, но я все равно останусь креационистом, так как, судя по всему, Слово Бога подразумевает креационизм". В этих словах Вайс явно демонстрирует догматическую природу креационизма. Креационисты не в состоянии изменить свои представления о мире, даже если все свидетельство во вселенной будет говорить в пользу необходимости такого изменения. По контрасту наука, под которую маскируется креационизм, ценна именно тем, что стремится описать мир таким, каков он есть, независимо от каких-либо ожиданий, предпочтений или верований. Сама попытка замаскировать религиозный догматизм под нечто научное, которая зовется креационизмом, порождена тем, что знания о мире, полученные наукой, противоречат верованиям, основанным на буквальном прочтении священных текстов, и приверженцы таковых верований стремятся что-то противопоставить научным выводам. Очевидно, Вайс пошел дальше, чем кто-либо другой из креационистов, в признании, что есть окаменелости, которые можно справедливо расценить как подтверждение теории эволюции. Это не случайно. Вайс не палеонтолог, он – геолог, выпускник Гарварда, ученик знаменитого палеонтолога Стивена Джей Гулда. Выше я отметил, что без длительного курса палеонтологии и анатомии примеры переходных форм будут для человека пустым звуком. Теперь мы сталкиваемся с подтверждением этих слов. Вайс, Юнкер и Шерер явно не видят возможности отрицать очевидное – сочетание признаков отдаленных групп животных в окаменелостях, поэтому им ничего не остается, как признать данный факт. И они пытаются найти другое объяснение. Однако концепция мозаичных форм противоречит отрицанию комбинации признаков, с которым мы сталкивались выше. Очевидно, кто-то из креационистов неправ. Археоптерикс, например, не может быть одновременно и птицей, и мозаичной формой. Если у него нет комбинации признаков, значит, Вайс, Юнкер и Шерер и др. неправы. Но если такая комбинация присутствует, значит, неправы Гиш, Сарфати и другие креационисты. Удивительно, некоторые креационисты используют оба аргумента одновременно. Те же Юнкер и Шерер называют произвольно одних вымерших животных, например, рыбами, а других мозаичными формами рыб и амфибий. Причем они не объясняют, каким образом приходят к своим выводам, какие методы используют. Читателю предлагается просто поверить на слово. Другие креационисты отрицают, что у изученных форм прослеживаются комбинации особенностей, характерных для изолированных групп, но оставляют идею мозаичных форм про запас. И все же неспособность креационистов согласится друг с другом даже более внушительна. Выше мы видели, как Курт Вайс убеждал креационистов не отрицать существование переходных форм, использовать для них другое название и говорил, что найденные окаменелости соответствуют теории эволюции. В конце статьи Вайс благодарит нескольких креационистов, за ценные комментарии и замечания к его рукописи. Среди упомянутых креационистов Карл Виланд. Однако несколько лет спустя Карл Виланд вместе с тремя другими авторами издает "Книгу ответов", в которой читаем:
Как Виланд может делать подобные утверждения, если он помогал Вайсу улучшить упомянутую статью? Можно, конечно, предположить, что Виланд и его соавторы не согласны с Вайсом. Но почему они делают столь однозначные выводы, если знают, что даже среди креационистов не все согласились бы с ними.
Теперь рассмотрим саму концепцию мозаичных форм. Прежде всего, бросается в глаза, что это богословская концепция. Попытки найти укрытие в богословии вовсе не редкость в моделях креационистов. Когда креационисты не в состоянии объяснить нечто, они возлагают ответственность за его существование на бога. Так, к примеру, они не могли объяснить, почему мы можем видеть свет от космических объектов, удаленных от нас на десятки тысяч или миллионы световых лет, если вселенной, по их мнению, всего 10,000 лет. Некоторые креационисты утверждали, что бог преднамеренно создал свет, движущийся от объектов, которые еще не существовали. Когда генетики начали сравнивать длинные фрагменты ДНК разных видов, выяснилось, что геномы содержат большое количество атрофированных генов, и что эти атрофированные последовательности разделены между группами, которые креационисты считают созданными отдельно (человек и обезьяны, например). Тот же Карл Виланд предположил, что такие последовательности были специально созданы богом для испытания крепости веры креационистов. Правда, под влиянием критики он отказался от этого аргумента. Поскольку мозаичные формы – это богословская, а не научная идея она должна оцениваться на богословских и умозрительных основаниях, а не научных. На самом деле, не можем же мы создать математический алгоритм, применить его к богословскому объяснению и дать заключение, что оно верно с вероятностью X, при P < Y. Явный недостаток концепции мозаичных форм состоит в том, что для нее не существует никаких оснований, ни умозрительных, ни богословских. Более того, избавляясь от переходных форм ссылкой на прихоть бога, креационисты симулируют, что знают, как именно творил бог, что он намеривался сделать. Именно такую теологию высмеивал еще в XIX веке А. К. Толстой: Отчего б не понемногу Ту же самую мысль, но высказанную на полном серьезе, мы находим у богословов в XX веке, на сей раз в официальном документе:
Итак, концепция мозаичных форм, как минимум, сомнительна с богословской точки зрения. Но если ее рассмотреть внимательно, становится ясно, что эта идея просто невероятна по трем причинам. 1. Идея мозаичных форм абсолютно бесплодна. Используя ее креационисты не в состоянии прогнозировать, какие мозаичные формы мы можем обнаружить, а какие нет. Бог по своему усмотрению может сочетать любые признаки в любых животных. То есть идея мозаичных форм предельно широка. Она может быть сформулирована кратко, как "возможно все". С другой стороны, эволюционисты прогнозируют, какие мозаичные формы должны быть обнаружены. Причем, по крайней мере, часть этих прогнозов была подтверждена. Складывается конфузная ситуация: креационисты, используя правильную теорию, не могут делать каких-либо прогнозов, в то время как эволюционисты, используя неправильную теорию, дают правильные прогнозы. 2. Если рассмотреть предполагаемые мозаичные формы внимательно, становится очевидным, что бог творил их не просто так, а по определенной схеме. Как если бы он желал подражать эволюции, симулировать ее, сверяясь с филогенетическими деревьями из работ палеонтологов. Бог сотворил мозаичные формы между рептилиями и птицами, в полном согласии с Генри Хаксли. Он почему-то не пожелал сотворить мозаичные формы между птеродактилями и птицами, или птицами и млекопитающими. Он сочетал в некоторых животных признаки рыб и амфибий, но не рыб и рептилий. Снова эволюционисты успешнее креационистов понимают и описывают предполагаемую работу бога. 3. Еще один вывод, который с неизбежностью следует из анализа мозаичных форм – бог комбинировал признаки только двух групп, не более. Насколько можно судить, в природе отсутствуют формы, сочетающие комплексы диагностических признаков, характеризующих сразу три изолированные группы. Мы можем ожидать такой результат от эволюции, так как потомковая группа имеет только одну предковую. Например, птицы имеют предками только рептилий, а, скажем, не рептилий и млекопитающих одновременно. Однако бог не мог иметь таких ограничений. Он в принципе мог бы объединять признаки любых групп, но почему-то этого не делал. Еще раз, такое впечатление, что он моделировал эволюцию. И вот здесь креационисты сказали бы, что я ошибаюсь. На самом деле есть формы, у которых сочетаются признаки нескольких групп одновременно. Юнкер и Шерер приводят в качестве примера археоптерикса. По их словам, у археоптерикса есть признаки одновременно четырех групп. Действительно ли это так? Рассмотрим их признаки в таблице.
Однако легко показать, что этот список порожден недостатком знаний. Прежде всего, двояковогнутые позвонки присущи не только ихтеозаврам. Как мы видели, они также свойственны ближайшим родственникам археоптерикса. Четырехлучевой таз – ошибка. Авторы используют весьма устаревшую реконструкцию археоптерикса (см. их рисунок 8.68). Специализированные когти соответствуют эволюционным отношениям. Птицы связаны с ящеротазовыми динозаврами (конечно, не со всеми сразу), более точно с дейнонихозаврами. Конические зубы – крепкий орешек. Действительно зубы археоптерикса и его ближайших родственников значительно отличаются. Долгое время приходилось предполагать, что были и такие дейнонихозавры, которые имели конические зубы крокодильего типа. Этот прогноз был подтвержден в 90-ых годах XX века. Итак, археоптерикс сочетает в себе признаки только двух родственных по эволюционным представлениям групп. Есть еще кандидаты? Креационисты думают, что есть. Это причудливый утконос. Кен Хэм, объясняет своим слушателям:
Представленный здесь перечень основан на внешних и общих подобиях. Простой экскурс в зоологию расставляет все на свои места. Примечательно, что в сотрудничестве с другими креационистами Хэм приводит значительно укороченный список:
Разумеется, перепончатые лапы – вездесущая особенность в животном мире. Разумеется, у утконоса нет какого-то особенного утиного клюва, отличающегося уникальным строением. Креационисты обобщают здесь признаки по внешней форме, и не в состоянии привести примера структурного сходства. Если же мы будем принимать в расчет внешние признаки, можно будет сказать, что человек – мозаичная форма между птицами и млекопитающими. Как птица он ходит на двух задних ногах, а как млекопитающее имеет три слуховые косточки. Чтобы утверждать совпадение черт в разных формах, необходимо доказать гомологию. А этого креационисты сделать не в состоянии. Более того, роговые покровы челюстей у птиц и утконоса структурно отличны. Они образованы различными типами белков. Клювы птиц составлены из β-кератина, в то время как "клюв" утконоса образован α-кератином. Таким образом, эти образования, не смотря на кажущееся подобие, негомологичны. В целом, предлагаемые креационистами мозаичные формы, как минимум крайне сомнительны. Юнкер и Шерер утверждают, что мозаичные формы широко распространены в природе. Часть их примеров связана с утратой признака, но утрата не может быть свидетельством мозаичности. Попугаи и туканы не имеют сросшихся ключиц, у паламодей нет крючковатых отростков ребер, у совиных попугаев нет киля или он сильно уменьшен. Однако если группа теряет признак, она не становится мозаичной. Ведь объяснение о мозаичных формах состоит в том, что бог сочетает признаки разных групп, а не отнимает их. Мы знаем, что безногие амфибии, змеи и двуходки потеряли конечности. Но креационисты не называют их мозаичными. И действительно, кем они стали – мозаичной формой между рептилиями и червями? Точно также некоторые амфибии утратили легкие. В этом случае мне даже сложно предположить, в чем их мозаичность. Другие примеры не лучше. Крокодил имеет четырехкамерное сердце, как птица. Сердце крокодила действительно разделено на четыре камеры, но не как у птиц. В отличие от сердца птиц сердце крокодила специализировано, что свидетельствует о параллельном происхождении деления на четыре камеры. Характерная особенность кровеносной системы крокодилов – способность переходить от разделения венозной и артериальной крови к ее смешению. В основании сосудов, отходящих от сердца крокодила, имеется так называемое паницциево отверстие, через которое артериальная кровь смешивается с венозной и попадает в правую дугу аорты. Если паницциево отверстие закрыто, то по левой дуге аорты идет венозная кровь, несущая к желудку не кислород, а углекислоту. У птиц нет ни левой дуги аорты, ни паницциева отверстия. "Высиживающий потомство из яиц питон вырабатывает собственное тепло". Авторы явно не замечают, что это не анатомическая особенность вообще. Итак, легко заметить, что креационистам удается обнаружить мозаичные формы в современном мире дорогой ценой. Им приходится выделять организмы по единичным признакам (иногда по отсутствию признаков) или по поверхностным сходствам, что приводит к абсурду. Конечно, все эти примеры несопоставимы с тем, чем являются переходные формы, обнаруживаемые в окаменелостях. Креационисты возражают: в окаменелостях мы можем встретить комбинацию признаков, но никто пока не нашел частично развитого признака, признака находящегося на промежуточной стадии развития. И это подтверждение мозаичности, а вовсе не переходности известных примеров.
И снова креационисты за десятилетия не потрудились проделать необходимую работу. Промежуточные органы и структуры есть и в большом количестве. Передняя конечность археоптерикса с развитыми пальцами, полулунной костью, начавшимся срастанием пястных костей, снабженная ассиметричными летательными перьями – есть ничто иное как "полукрыло". Еще один пример – частично сформированная цевка археоптерикса. Суставная ямка лопатки у археоптерикса имеет промежуточное положение. Промежуточное строение имеет и коракоид археоптерикса. Как было сказано выше, он плоский, грубо квадратной формы, что резко контрастирует с характерным для птиц строением. Однако в полном соответствии с птичьей анатомией он снабжен выступающим вперед отростком. У другой древней птицы - конфуциусорниса - шейные позвонки имеют промежуточное строение. Только одна суставная поверхность позвонка имеет отличительно птичью форму, другая остается ближе к рептилийному состоянию. Теперь по ранним птицам и их ближайшим родственникам можно проследить формирование типичной для птиц кисти с сокращением числа фаланг и преобразованием пальцев. Также можно проследить развитие крестцового отдела позвоночника, число позвонков в котором увеличивалось вплоть до современного количества. Уже упомянутые шейные позвонки дают и другую интересную информацию. У птиц они имеют характерные пустоты, связанные с дыханием. Окаменелости позволяют установить, как возникали эти особенности из небольших впадин на телах позвонков с последующим расширением пустот. Еще один такой пример - положение подвздошных костей гуанлонга. Для большего количества примеров см. [133].
Любопытно, несуществующие промежуточные состояния органов упоминают даже креационисты, которые отрицают их существование. Юнкер и Шерер пишут:
"Развит очень мало" - что это, если не промежуточное состояние структуры? Любопытно, что мы можем обнаружить несостоятельность концепции "мозаичных форм", основываясь на работах самих креационистов. В этой связи важно обратить внимание, что креационисты готовы увидеть мозаичные формы в любых видах, кроме одного – человека. Когда речь заходит о промежуточных звеньях между древними гоминидами и человеком, креационисты не могут сказать, что бог по какой-то причине творил мозаичные формы между обезьянами и людьми. Такое предположение не согласуется с их верой в уникальность сотворения человека. Поэтому единственное, что им остается – пытаться провести черту "одно из двух" (см. выше).
Подводя итог обсуждению "мозаичных форм", можно сделать три вывода: Во-первых, идея о существовании мозаичных форм по существу скрытое молчаливое признание переходных форм только под другим названием. Во-вторых, если мозаичные формы были сотворены богом по своему усмотрению, то он творил так, как будто хотел симулировать эволюцию. В-третьих, основываясь на креационизме, вы никогда не сможете прогнозировать, какие мозаичные формы могут быть обнаружены в будущем. Но вы можете успешно делать подобные прогнозы, используя эволюционные гипотезы.
Креационисты иногда утверждают, что некоторые окаменелости были преднамеренно подделаны эволюционистами для доказательства теории. Ожидаемый пример – все тот же многострадальный археоптерикс. Когда в 80-ых годах XX века астроном Фред Хойл с группой единомышленников заявил, что лондонский экземпляр археоптерикса – подделка, некоторые креационисты поспешили воспользоваться его аргументами. Но переисследования экземпляров не показало следов подделки, а обнаружение новых экземпляров уничтожило саму возможность. Поэтому креационисты перестали говорить о подделке археоптерикса. Хотя некоторые креационисты упоминают возможность подделки, не делая, впрочем, никаких выводов. Воистину юрская птица у креационистов успела побывать всем, чем угодно. Другая подделка – химера птицы и динозавра, купленная на черном рынке в Китае. О ней сообщили некоторые СМИ до того, как исследование экземпляра было завершено. Научно-популярный журнал Национального географического общества США посвятил находке сенсационную статью. Но спустя некоторое время подделка была раскрыта. Креационисты намекают, что данный случай свидетельствует о нечестности эволюционистов, и что таких подделок может быть больше.
В действительности окаменелость была склеена китайским фермером, без сомнения для того, чтобы побольше заработать на ее продаже. Кустарные раскопки в китайской провинции Ляонин стали весьма популярными среди сельских жителей после обнаружения богатых "кладбищ" окаменелостей. Искать здесь следы эволюционного заговора глупо. Вовсе не вера в эволюцию заставляет китайских фермеров искать ценные кости. Любопытно, креационисты называют ляонинскую химеру латинским названием – археораптор, как будто ученые дали звучное имя подделке, сравнимое, например, с археоптериксом. В действительности это название никогда не существовало. Я не думаю, что креационисты говорят об археорапторе из-за нечестности. Скорее, я предполагаю, что они не знакомы с процессом принятия названий в науке. Чтобы появился новый род, он должен быть формально описан в научной литературе на основе экземпляра в соответствии с принципами "Международного кодекса зоологической номенклатуры". Археораптор никогда не был описан, никогда не был частью науки. Он был журналистской сенсацией. Но журналисты всегда ищут сенсации. Эволюционная сенсация здесь ничуть не хуже и не лучше креационной. Правда, Национальное географическое общество не публикует креационных сенсаций. Но учитывая историю с ляонинской химерой, креационисты должны быть этим, скорее, довольны. Еще одна любимая креационистами подделка – пилтдаунский человек. На сей раз действительно часть науки. Его латинское имя действительно существовало, правда, креационисты, напротив, используют его не так уж часто. В отличие от ляонинской химеры пилтдаунский человек около 30 лет был в почете у ученых. Конечно, некоторые исследователи и тогда считали его подделкой, а в конце своей "карьеры" он оказался в основном забыт. И все же не следует приуменьшать его роль. Мейнстримная точка зрения была на стороне пилтдаунского человека. Тем не менее, пилтдаунский человек устарел. Пилтдаунский обман был разоблачен в 50-ых годах XX века. Креационное движение оформилось в следующем десятилетии. В те годы разоблачение пилтдаунского человека было событием. Но сегодня, 50 лет спустя пилтдаунский человек уже давно не часть палеантропологии. Он больше не актуален. Тем не менее, креационисты уделяют ему больше внимания, чем подлинным и важным окаменелостям, как будто еще вчера пилтдаунский человек владел умами. Нежелание креационистов расставаться с пилтдаунским человеком вполне объяснимо. Это лучший пример явного обмана в истории изучения эволюции человека, который они могут найти. И он очень важен для их попыток нивелировать переходные окаменелости в человеческой родословной. Креационисты рассматривают ископаемых гоминидов неизменно однобоко. Сначала они рассматривают все находки, оказавшиеся ошибками, чтобы создать у читателей впечатление, что история палеонтропологии – это нечто вроде череды ошибок и обманов. Затем они описывают значимые находки, создавая впечатление, что последние столь же сомнительны, как и первые. Конечно, увлекаясь разоблачениями, креационисты избегают сравнения скелетных особенностей.
4. Трудности с эволюционными отношениями.Когда креационисты имеют дело с несколькими примерами переходных форм, они часто указывают, что эволюционисты не могут выстроить их в четкий последовательный ряд от первого предка до последнего потомка. Так российский креационист Алфёров пишет об эволюции лошадей:
Чтобы разобраться с последовательными рядами окаменелостей, потребуется экскурс в историю биологии. На заре эволюционной биологии большую популярность получила концепция направленной эволюции (ортогенез). Предполагалось, что в силу тех или иных причин формы жизни обнаруживают стремление к определенному состоянию, которое часто считалось "лучшим". Соответственно палеонтологи пытались воссоздать прямую последовательность форм от предка к потомку. Поначалу это не вызывало серьезных трудностей, поскольку небольшое количество описанных родов и видов проще разместить в последовательный ряд. И трудно сказать, это возможность легко составить ряд предок-потомок убеждала палеонтологов в направленности эволюции, или убежденность в прямолинейном ее характере побуждала их создавать такие реконструкции. Мы можем видеть, как эти представления нашли отражение в исследовании эволюции лошадей. Начало исследований эволюции лошадей связано с именами двух знаменитых палеонтологов XIX века – Эдварда Копа и Чарльза Марша. Оба ученых питали друг к другу неприязнь и стремились опередить друг друга в количестве найденных и описанных окаменелостей, обнаруженных новых видов и т. д. Но примечательно, что независимо друг от друга и, не имея никакого желания соглашаться с мнением друг друга, они все же пришли к сходным взглядам на эволюцию лошадей. Оба заключили, что эволюция лошадей была направленной, последовательной и прогрессивной. Когда знаменитый биолог-эволюционист Томас Генри Хаксли посетил США, Чарльз Марш продемонстрировал ему собранные окаменелости и рассказал о своих взглядах на эволюцию лошадей. Хаксли, интересовавшийся этой темой, попросил Марша сделать рисунок, иллюстрирующий эволюцию лошадей, и Марш изобразил то, что легло в основу канонической схемы эволюции.
Нетрудно заметить, что рисунок четко отобразил идею Марша о направленной эволюции. Другой влиятельный палеонтолог ученик Копа Генри Осборн в начале XX века также настаивал на направленном характере эволюции. Осборн утверждал, что линейная эволюция обнаруживается во всех группах млекопитающих, которые он исследовал. Хотя позднее Осборн отметил, что, возможно, более одной формы лошадей существовали в одно и то же время. Однако он не придал этому наблюдению значения. Еще один знаменитый рисунок направленной эволюции. Впервые опубликован Осборном в 1917 году. Рисунок сопровождался следующим комментарием: "Стадии эволюции рога у титанотерий. Показывает, что это важное оружие возникает в результате эволюционной тенденции, то есть ортогенетически, а не в результате отбора случайностей или случайной генетической изменчивости". В современной классификации титанотерии называются бронтотериевыми. Однако по мере обнаружения все большего числа окаменелостей, становилось все сложнее размещать их в последовательные ряды. Палеонтологи начали осознавать, что реальная эволюционная история не укладывается в линейные схемы от предка к потомку. Первым, кто предложил разветвленную модель эволюции лошадей, был сотрудник Осборна Уильям Гидли. Еще в 1907 он писал о том, что, возможно, существовало несколько ответвлений от эволюционной линии лошадиных, которые какое-то время эволюционировали изолированно друг от друга.
Схема эволюции лошадиных по Гидли. Сопровождалась следующим описанием: "Вероятные отношения четырех подсемейств ... отображены ... в диаграмме". В последующих десятилетиях идея линейной, направленной эволюции все больше подвергалась сомнению. В начале 50-ых другой выдающийся палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон издал популярную книгу об ископаемых лошадях, в которой представил уже широко признанное профессиональными палеонтологами разветвленное эволюционное древо этой группы и разъяснял, почему идея направленной эволюции неправдоподобна. Симпсон указал, что эволюция лошадей не следовала за какими-либо неизменными тенденциями. Он также отрицал существование главных и побочных ветвей. Действительно, на каких основаниях мы считаем одну ветвь главной, а вторую побочной? Допустим, мы считаем, что все вымершие ветви побочные. Но что если выживет две ветви или больше? Или в конечном счете вымирают все представители всех ветвей. Какая будет главной, а какая побочной?
С этой информацией в памяти мы теперь можем оценить критику креационистов. Легко заметить, что в понимании эволюции лошадей и в понимании эволюции крупных групп вообще креационисты остались в 19 веке. Они продолжают нападать на схему направленной эволюции, несмотря на то что она была оставлена как минимум полвека тому назад. Поразительно и то, что креационисты ниспровергают теорию направленной эволюции и полагают при этом, что доказывают несостоятельность идей Дарвина и доминирующей в современной биологии теории, которые как раз рассматривают эволюцию как ненаправленный процесс. Я думаю, что это одно из наиболее ярких подтверждений их некомпетентности. Однако легко понять, почему креационисты пребывают в подобных заблуждениях. Дело в том, что они знакомы с эволюционной биологией почти исключительно по популярным книжкам и учебникам. Такие источники неизбежно дают упрощенное описание и очень медленно изменяются. Даже неоправданно медленно. В частности до сих пор множество изданий воспроизводит эволюционный ряд лошадей Марша, сопровождаемый описанием предполагаемого направления эволюции. Эта невероятно устаревшая схема издается, даже не смотря на то, что сейчас известно, что не все включенные формы принадлежат одной эволюционной линии. Черпая информацию из таких источников и игнорируя науку, креационисты оказываются в плену искаженных представлений о предмете, который они отрицают. Любопытно, те креационисты, которые все же сталкивались с современными данными, пытались утверждать, что наконец-то ученые сами отвергли схему эволюции лошадей.
Не выходя за рамки популярных источников, они не осознают, что каноническая схема была пересмотрена около 100 лет назад, еще до их рождения. В процитированной выше книге Рос ссылается на нескольких палеонтологов, чтобы подтвердить неприемлемость схемы эволюции лошадей XIX века. Но он не единым словом не упоминает, что эта схема заменена современными реконструкциями. Причем знания об эволюции лошадей стали более детальными, а количество переходных форм в лошадиной родословной только увеличилось. Знакомство с изданиями креационистов показывает, что они представляют себе эволюцию как монотонное направленное изменение от одного типа строения в направлении другого ("от рыб к амфибиям", "от рептилий к птицам"). Креационист Алферов следующим образом говорит об утконосе:
Сходным образом креационисты ссылаются на латимерию, отмечая, что этот представитель кистеперых рыб не обнаруживает стремления к выходу на сушу. Очевидно, они думают, что в процессе эволюции организмы должны обнаруживать стремление к определенному варианту анатомии, физиологии и образа жизни. Они также часто подчеркивают, что палеонтологи так и не смогли обнаружить четких цепочек переходных форм от первого предка до последнего потомка, подразумевая, что это говорит об отсутствии переходных форм. Но такие цепочки имеют смысл только, если эволюция – направленный процесс. Палеонтологи обнаружили, что это ожидание не работает. Они показали на множестве разных групп, что, как правило, в истории группы появляется множество разных эволюционных линий, каждая из которых развивается по-своему, без предопределенного направления. Соответственно, палеонтологи сосредоточились на изучении разделения эволюционных линий и прослеживании их истории. Выстраивание в ряд предков и потомков уступило место вычислению степени родства. Рассмотрите еще раз кладограмму целурозавров. Со временем целурозавры разделились на отдельные эволюционные ветви, которые также продолжали ветвиться. В Меловом периоде некоторые эволюционные ветви так изменились, что оказалось крайне затруднительным установить их родственные связи. То же можно сказать о ранней эволюции птиц. Сегодня мы знаем, что первые птицы дали начало, по крайней мере, двум большим группам птиц – веерохвостым (эволюция этой группы продолжается до сих пор) и противоположным птицам, все из которых вымерли в Меловом периоде. Каждая из этих больших ветвей разделилась на множество больших и маленьких. В каждой из этих линий разные виды воспользовались своим вариантом адаптации. Мы знаем, что в разных линиях утрата одних признаков и приобретение других происходили независимо. Так, одни птицы утратили зубы, а другие их сохранили. Одни птицы адаптировались к водному образу жизни, другие – к древесному, третьи потеряли способность к полету и превратились в мезозойских страусов. Современные отряды птиц (например, водоплавающие) частично возникли в результате этой радиации. Кистеперые рыбы "избрали" аналогичный путь. В то время как одна эволюционная линия породила различных обитателей мелких пресных водоемов, перешедших в последствии к полуводному образу жизни; другая линия воспользовалась во многом противоположной возможностью – адаптацией к глубоководному образу жизни в море. Креационисты всерьез полагают, что все представители группы должны обнаруживать стремление к некоему "более прогрессивному" состоянию. Вероятно, такая точка зрения все еще преподавалась в период зарождения современного креационизма, когда наличие своей собственной экологии у каждого вида не было оценено по достоинству. Но даже к тому времени биологи, включая Феодосия Добжанского, Эрнста Майра и уже упомянутого Джорджа Гейлорда Симпсона, показали, что эта концепция игнорирует реальность и не может объяснить накопленные данные. Интересно также обратить внимание, что сам аргумент о недостатке четких эволюционных реконструкций является попыткой уклониться от рассмотрения сути вопроса. Креационисты настаивают на отсутствии переходных форм. Когда появляются соответствующие примеры, они ссылаются на отсутствие четкого ряда от предка к потомку, уклоняясь тем самым от своего первоначального аргумента. Является ли археоптерикс дедушкой конфуциусорниса или же его троюродным прадедушкой, к сути дела отношения не имеет. Они все равно промежуточны, как не крути. Столь же бессмысленны ссылки креационистов на побочные, тупиковые ветви эволюции. Они подразумевают, что если животное принадлежит к побочной ветви, то его вид не может считаться переходным. Но если есть побочная ветвь, то есть и основная. Подобные аргументы по существу ведут к признанию эволюции, удивительно, что креационисты не в состоянии это заметить.
5. Временные парадоксы. Есть способ избавиться от переходных форм без учета их анатомии. Креационисты говорят: если переходная форма (предковая) жила в одно и то же время с потомковой, то ее нельзя считать переходной. То же верно, если предполагаемые потомки предшествуют предполагаемому предку, то есть если потомков находят в более древних отложениях. Я соглашаюсь со второй частью аргумента, но не соглашаюсь с первой. Если мы обнаруживаем, что предполагаемый предшественник жил в одно время со своими эволюционными родственниками по нисходящей линии, мы с полным основанием можем считать его переходной формой. Креационисты думают иначе. Я долго не мог понять, почему. Такое представление абсурдно в высшей степени. Оно фактически предполагает, что как только один вид дает начало другому, первый должен автоматически вымереть. Но потомки европейских колонистов заселили Северную и Южную Америку, Австралию, а европейцы все еще здравствуют. То же верно для многих видов животных и растений, которые колонисты и их потомки завезли с собой. Действительно, после случая видообразования родительский вид может вымереть по разным причинам, но его вымирание не обусловлено просто появлением дочернего вида. Еще неправдоподобнее мысль, что то же предположение об автоматическом вымирании прародителя применимо к родам или семействам. Но креационисты никогда не объясняли причин для обсуждаемого постулата. Они обычно ссылаются на него как на нечто само собой разумеющееся, очевидное, не требующее пояснений. Иногда даже в риторической форме.
Понять смысл подобных выводов можно, если вспомнить, что креационисты не придают значения видообразованию или вообще отрицают его возможность. Они представляют себе эволюцию, как постепенное накопление новых особенностей в рамках старого вида, а механизм появления новых черт, как внутривидовую гонку вооружений. По представлениям креационистов, вымирать должны не виды или роды, а представители того же самого вида. Разумеется, они не могут сосуществовать со своими более продвинутыми потомками. Фактически креационисты используют плохо осмысленную комбинацию ламаркизма и дарвинизма, игнорируют исследования в эволюционной биологии после 30-ых годов XX века и даже не осознают этого. Однако не все. Ошибочность рассматриваемого аргумента понята некоторыми креационистами. Наибольшая креационная организация – "Ответы в Бытии" – разместила на своем сайте перечень "Аргументов, которые, как мы думаем, креационисты НЕ должны использовать". Среди них и аргумент о невозможности сосуществования предка и потомка. Поэтому нет нужды тратить время на пояснение ошибочности этого аргумента. Так как на счет временных парадоксов? Можно ли привести примеры переходов, в которых переходные формы предшествуют потомкам. Археоптерикс и Гуанлонг входят в их число. Здесь аргумент временных парадоксов попросту не работает. Есть примеры сосуществования переходных форм и потомковых. И есть такие, где потомковые формы опережают предложенные переходные формы во времени. Если даже применить жесткий отсев переходных форм по времени, их число сократится, но они не исчезнут. Правда, креационисты оспорили бы предшествующий статус археоптерикса. Они утверждают, что современные птицы и сосуществовали с археоптериксом, и предшествовали ему. Вот на чем основаны эти утверждения.
Информация о нахождении современных птиц и археоптерикса в тех же отложениях основана на работе американского палеонтолога Джеймса Дженсена, который описал в 1981 несколько изолированных костей как новый род и вид древних птиц. Однако в 1989 он переклассифицировал экземпляры как останки динозавров и птерозавров. Удивительно, но 20 лет спустя креационисты все еще используют устаревшую информацию. Кроме того, находки Дженсена все же моложе археоптерикса и обнаружены в разных отложениях. Все экземпляры археоптерикса найдены в Германии, а находки Дженсена сделаны в Северной Америке. Более серьезное возражение связано с обнаружением протоависа, предшествующего археоптериксу на 75 миллионов лет. Как указано выше, подобное открытие лишило бы археоптерикса его переходного статуса.
Экземпляры, связанные с протоависом были раскопаны американским палеонтологом Санкаром Четарджи и его студентами в 70-ых годах XX века. Анализируя материал, Четарджи пришел к выводу, что останки принадлежат примитивной веерохвостой птице, которую он назвал протоавис. Однако мало кто согласится с этой интерпретацией. Большинство палеонтологов отметили, что кости сохранились плохо, и отделены друг от друга. Когда ископаемые останки заключены в кусок породы (как это имеет место, например, с экземплярами археоптерикса), значительно проще установить принадлежность материала одному организму. Ученые указали, что некоторые скелетные особенности протоависа типичны не для птиц, а, скорее, для других групп, например, динозавров. Поэтому в большинстве палеонтологи пришли к выводу, что находки Чатерджи представляют собой химеры. Так палеонтологи называют соединения останков разных животных, в том числе из разных систематических групп. Однако Чатерджи не согласился, и все остались при своих точках зрения.
Вновь креационисты безоговорочно следуют за мнением ученого, которого критикует большинство его коллег. Категоричность креационистов не оправдана и потому, что основные сторонники птичьего статуса протоависа – Чатерджи и российский палеонтолог Евгений Курочкин – не соглашаются друг с другом. Чатерджи считает, что кости протоависа сохраняют бугорки для закрепления перьев, а их строение говорит о способности к полету. Курочкин отвергает эти выводы. По его мнению, протоавис не мог летать [127]. И наконец, Чатерджи и Курочкин соглашаются с гипотезой о происхождении птиц от звероногих динозавров, хотя они и предлагают свои варианты этой гипотезы. Описание протоависа как современной птицы – преувеличенный слух, возникший, несомненно, в результате многократных заимствований информации одними креационистами у других. Птиц делят на три группы: ящерохвостые, противоположные и веерохвостые. Только представители последней группы выжили до наших дней. Чатерджи утверждает, что протоавис ближе всего к веерохвостым. Но из этого не следует, что всякая веерохвостая птица – современная. Фактически все ранние веерохвостые птицы отличны от современных, они не принадлежат ни к одному из отрядов современных птиц. Даже первые представители современных отрядов отличаются от сегодняшних птиц. Если протоавис был современной птицей, почему креационисты не сообщают к какому отряду и семейству он относится? Они никогда не будут в состоянии обеспечить такую информацию. Фрагментарность экземпляров протоависа просто не даст возможности сделать такую оценку. Однако ирония ситуации для креационистов состоит в том, что и Чатерджи, и Курочкин считают протоависа не просто вымершей птицей, а одной из переходных форм. Действительно, оба ученых описали и птичьи, и рептилийные особенности протоависа. К примеру, шейный позвоночник протоависа больше соответствует строению цератозавров, а не птиц. В терминологии креационистов - это пример "полуразвитой" части тела, которой не может быть. Можно также упомянуть наличие у протоависа четырех пальцев в передней конечности. Одна эта характеристика исключает его из современных птиц, поскольку все птицы, включая археоптерикса и его ближайших родственников, трехпалы.
Итак, креационисты ничего не выигрывают от признания протоависа. Если они хотят игнорировать работу других палеонтологов, чтобы избавится от археоптерикса, то просто получают вместо одной переходной формы другую. Поскольку проблематично определить, связан ли протоавис с пернатыми или нет, археоптерикс остается самой ранней птицей, и его переходной статус более чем очевиден. А предполагаемые временные парадоксы, которые могли бы лишить его этого статуса, отсутствуют.
6. Где миллионы переходных форм? Креационисты часто подчеркивают, что, если эволюция верна, то должно быть очень много (возможно, миллионы переходных форм), хотя нет ни одной. Это настолько странный аргумент, что удивительно, почему он вообще существует. Сами креационисты почти всегда указывают, что палеонтологи описали по окаменелостям 250,000 видов. Казалось бы, креационисты должны осознавать непреодолимые математические препятствия для поиска миллионов в тысячах. Но, возможно, речь о том, что экземпляры переходных форм должны быть множественными. Это ожидание как раз соблюдено. К примеру, известно десять скелетных экземпляров археоптериксов и буквально сотни экземпляров конфуциусорнисов. Поэтому рассматриваемый аргумент не заслуживает дальнейшего внимания.
7. Их нет: признают даже эволюционисты. Креационисты дают понять, что отсутствие переходных форм – простой, очевидный, неоспоримый факт. Чтобы рассеять сомнения в этом, они приглашают в качестве свидетелей тех, кто, казалось бы, в последнюю очередь признает такой факт – эволюционистов. Уж если эволюционисты согласятся с отсутствием переходных форм, то лучшего свидетельства и не нужно. В самом деле, креационисты дают понять, что палеонтологи нехотя признали неудачу с поиском переходных форм, и чтобы решить проблему, мучавшую еще Дарвина, стали придумывать теории, по которым переходы были, но окаменелостей от этих процессов остаться не могло. Так, по убеждению креационистов, появилась теория прерывистого равновесия. Креационисты пишут:
В действительности не могло быть ничего более далекого от правды. Давайте рассмотрим, что фактически говорили Гулд и Элдридж. По их мнению, большинство ученых осознанно или даже бессознательно использовали неправдоподобную модель эволюции. Эта неправильная модель сводится к четырем постулатам. 1. Новые виды появляются путем преобразования представителей популяции старого вида. Мы уже сталкивались с этой идеей выше. 2. Появление вида происходит медленно и постепенно. 3. Появление вида происходит в пределах больших популяций. 4. Появление вида происходит в пределах всей территории, занимаемой популяцией. Гулд и Элдридж утверждали, что сформулированная модель, с одной стороны, опровергается палеонтологической летописью, а с другой, не соответствует тому, что нам известно о видообразовании. Вместо описанной модели они предложили прерывистое равновесие, основанное на изучении популяций в современном мире. Прежде всего, Гулд и Элдридж утверждали, что новые виды возникают не путем преобразования старых, а путем раскола или обособления. Дочерний вид занимает свою экологическую нишу и сосуществует с родительским. Как мы уже видели, эта идея не нова. Симпсон объяснял ее неспециалистам еще в 50-ых годах. Далее, в модели Гулда и Элдриджа видообразование происходит в маленьких географически изолированных популяциях. Неудивительно, в 70-ых, когда Гулд и Элдридж создавали свою модель, этому механизму видообразования отдавалось предпочтение. Кроме того, адаптация происходит в течение видообразования. Если адаптация и география позволяют увеличение численности в популяции нового вида, то территория обитания вида быстро расширяется. Учитывая сказанное, мы теперь можем вернуться к аргументам креационистов. Есть три ошибки в их понимании идеи прерывистого равновесия. Во-первых, прерывистое равновесие не призвано заменить все прочие модели видообразования. Гулд и Элдридж подчеркивали, что другие механизмы также возможны. Во-вторых, прерывистое равновесие основано не только и не столько на попытке отыскать объяснение недостатку переходных форм. В первую очередь модель прерывистого равновесия была призвана обосновать, почему не следует ожидать, что по окаменелостям можно проследить, как один вид постепенно перерождается в другой. Креационисты думают, что прерывистое равновесие не имеет никаких данных в свою поддержку, и было принято учеными исключительно потому, что позволяет объяснить отсутствие переходных форм. Это неверно. Гулд, Элдридж и другие ученые пытались найти такие исключительные условия, которые позволили бы по палеонтологическим данным изучить эволюцию видов в течение долгого времени и выявить, какая модель правильнее. Ответ мало похож на сенсацию: накопленные данные показывают, что в прошлом происходили и прерывистое равновесие, и градуализм. Наконец, в-третьих, - и это самое главное – прерывистое равновесие объясняет видообразование, а не эволюцию крупных групп (родов, семейств, отрядов и пр.), как ошибочно думают креационисты. В модели прерывистого равновесия быстро происходит видообразование, а не происхождение новых типов строения. Гулд и Элдридж действительно говорили о недостатке переходных форм, но на уровне межвидовой эволюции и только. Гулд объясняет:
Итак, попытка призвать эволюционистов в свидетели, чтобы подтвердить отсутствие переходных форм, основана на недоразумении. Но каков источник этого недоразумения? Изучая публикации креационистов, я пришел к выводу, что они почерпнули сведения о прерывистом равновесии из вторичных или третичных источников и были не в состоянии эти сведения понять. В этом можно убедиться, читая их издания. Так "отец современного креационизма" Генри Моррис, говоря о прерывистом равновесии, пишет:
Очевидно, он не понимает, что это две разные теории, не связанные друг с другом. Гипотеза "обнадеживающего монстра" была предложена Гольдшмидтом в 40-ых годах, а Гулд и Элдридж писали в 70-ых. Существенно, что Гольдшмит также говорил о видообразовании и не более, а вовсе не о том, что рептилия отложила бы яйцо, из которого вылупилась бы птица. Кроме того, к 70-ых годам гипотеза Голдшмита уже была отклонена. Еще более интересное рассуждение мы находим у креациониста Роса. Он описывает прерывистое равновесие следующим образом:
Совершенно ясно, что Рос правильно догадался, в чем смысл модели, но явно не знает, что этот смысл присутствовал в ней изначально. Иронично, ровно ту же ошибку делают более информированные креационисты Юнкер и Шерер:
Здесь мы снова сталкиваемся с ярким свидетельством некомпетентности креационистов.
Стоит вспомнить Курта Вайса. По контрасту с другими креационистами он упоминает прерывистое равновесие именно в связи с переходными формами на уровне вида и не более (см. раздел о мозаичных формах). Он же признает существование форм, которые справедливо можно расценить как переходные. Очевидно, учеба в Гарварде у одного из авторов теории прерывистого равновесия не прошла даром, Вайс в отличие от других креационистов знаком с предметом. Любопытно, что, не осознавая своей некомпетентности, креационисты делают вывод, будто эволюционисты придумывают разные теории только для того, чтобы отклонить веру в бога. Генри Моррис так писал о модели прерывистого равновесия:
Очевидно, Моррис знаком с прерывистым равновесием из вторых, третьих рук. В противном случае он не пропустил бы десять страниц описания улиток и трилобитов, которое Гулд и Элдридж приводили в подтверждение своей модели. Разумеется, он также знал бы и о множестве других подтверждений, изданных палеонтологами позднее. Действительно, в одной из своих книг Моррис упоминает источник, из которого он почерпнул сведения о прерывистом равновесии. Это новостное сообщение о конференции палеонтологов [131]. Похожую конспирологию развивает российский креационист Алферов:
Но если вдуматься, креационисты не осознают, что ситуация, в которой они оказались, еще плачевнее. Гулд и Элдридж говорят о недостатке переходных форм между видами. Это такие изменения, которые креационисты называют "микроэволюцией" и настоящей эволюцией не считают. Если бы подразумеваемые окаменелости существовали, креационисты никогда не согласились бы считать их свидетельством эволюции. С другой стороны, Гулд и Элдридж подтверждают существование тех переходных форм, которые, по словам креационистов, не существуют и не могут существовать.
В дополнение следует сказать несколько слов обо всей аргументации креационистов, касающейся переходных форм. Прежде всего, обсуждая переходные формы, креационисты говорят о чем угодно, кроме того, что делает их переходными – их анатомии. Разделы, которые креационисты посвящают окаменелостям, часто объемны, но анатомические сравнения почти полностью отсутствуют. К примеру, книга "Жизнь, как она возникла" посвящает большой раздел (11 абзацев) вопросу невозможности эволюции птиц. Все же в этой связи археоптерикс кратко упомянут в нескольких предложениях в конце. В другом варианте креационисты сваливают в кучу массу несвязанных данных, цитат из устаревших источников, популярных изданий. Это дает возможность креационистам уклониться от упоминания особенностей строения вымерших организмов, которые они не могут объяснить в своей картине мира. Не будет преувеличением сказать, что креационисты бегут от анатомии как черт от ладана. Сколько бы креационисты не говорили о переходных формах, они просто не описывают их. Фактически креационисты создали искусную форму риторики, которая позволяет много говорить об окаменелостях, на деле уклоняясь от рассмотрения их промежуточной природы. Прекрасный образец такой риторики можно найти в цитировавшейся выше статье креационного эксперта по окаменелостям Дуэйна Гиша. На примере его сочинения можно даже оценить эту риторику количественно! Так Гиш приводит 26 цитат из разных источников для подтверждения своего тезиса об отсутствии переходных форм и только 1 крайне скудное и ошибочное анатомическое сравнение при упоминании археоптерикса. Это сравнение было рассмотрено выше. Гиш избегает упоминания множества рептилийных характеристик археоптерикса, а также комплексной оценки его анатомии. При упоминании других форм он просто голословно утверждает, что они не имеют промежуточного характера без анализа анатомии. Итак, 26 цитат vs. 1 несостоятельное сравнение. Иронично, некоторые креационисты введены в заблуждение своими собственными коллегами. Те из них, кто изучают эволюционную биологию по произведениям других креационистов, кажется, действительно убеждены, что краткие описания вымерших животных, прочитанные ими, – это все, что можно сказать о переходных формах. Они повторяют эти описания, будучи всерьез уверенными, что ученые обосновывают теорию эволюции на столь шатких и сомнительных данных. Следующим шагом, по всей видимости, становится убежденность в том, что ученые поступают так из злого умысла, из-за желания отрицать религию. Как выразился один российский креационист, говоря о переходных формах: "Это все сказки (sic) сочиненные для того, чтобы не слышать голоса Божия" [137]. Другая неизменная тенденция у креационистов – рассмотрение переходных форм изолированно. Тот же археоптерикс у них представляет эволюцию птиц один одинешенек, хотя цитируемые креационистами источники описывают и другие переходные формы. Насколько мне известно, ни один креационист не привел целиком тот упоминаемый Куртом Вайсом ряд переходных форм, связанный с эволюцией птиц, и не показал, на основе строения скелета, почему они не являются промежуточными формами, последовательно иллюстрирующими этапы эволюции класса птиц. Разумеется, результат такого сравнения испортил бы всю картину. Отрицая существование переходных форм, креационисты подчеркивают существование четких промежутков между отдельными систематическими группами. Однако они никогда не определяют эти промежутки на основе анатомии, что весьма мудро с их стороны по двум причинам. Во-первых, в некоторых случаях такой промежуток невозможно найти. Попытка произвольно обозначить пробел привела бы к указанию на переходную форму, которая этот разрыв закрывает. Во-вторых, даже если разрыв существует, не исключено, что переходная форма, заполняющая его будет обнаружена в последствии. Подобная ситуация бросила бы тень на креационизм. Впрочем, можно вспомнить одно исключение из этой тенденции. Марвин Лубенов - магистр богословия, считающийся у креационистов экспертом по разделению гоминидов на обезьян и людей, в своих изысканиях пришел к заключению, что нормальный человеческий объем мозга не ниже 700 кубических сантиметров. Заключение не лишено смысла, поскольку мозг современных горилл может иметь сопоставимый размер. И хотя граница здесь прочерчена по одному признаку, да и вряд ли Лубенов хотел обрисовать промежуток, который никогда не будет закрыт, все же перед нами фактически количественное разделение. Когда Лубенов изучал материал по человеческой эволюции, не существовало ни одного черепа гоминида, объем которого находился бы в диапазоне от 600 до 700 кубических сантиметров. Однако через 10 лет после публикации книги Лубенова, были описаны останки гоминидов из Грузии. Три черепа, найденные в одном местоположении и принадлежащие представителям одного вида, закрывают предполагаемый пробел. Черепа имеют объем 600, 650 и 780. Любопытно, креационисты главным образом обходят молчанием эти находки, а если и обсуждают, то уклончиво (включая Лубенова), не предлагая обоснований для своих выводов. Даже более примечательно, что Лубенов в основном тексте переиздания своей книги просто обошел молчанием упомянутые экземпляры [26, 28, 29].
Еще один пример анатомического промежутка, которым можно воспользоваться, описан в книге "Жизнь, как она возникла..." Правда, авторы не намеревались описывать пробел, для которого никогда не будет переходных форм. Они пытаются продемонстрировать, что рептилий и птиц разделяет пропасть, эволюционный переход через которую просто немыслим. Так что же это за пропасть?
Учитывая сказанное выше, легко заметить, что предполагаемая авторами пропасть просто не существует. Большую часть перечисленных особенностей птицы не "изобрели", а просто унаследовали от своих предков: перья, постройка гнезд, забота о потомстве, полые кости, четыре пальца задних конечностей, даже, возможно, насиживание яиц и воздушные мешки. Относительно холоднокровности авторы сообщают устаревшие сведения. В действительности динозавры обладали промежуточным метаболизмом. Метаболизм маленьких динозавров был ближе к птичьему, но по мере взросления становился более рептилийным. Форму сердца нельзя вывести из палеонтологических данных. Остроту зрения у вымерших рептилий точно установить невозможно, хотя ближайшие родственники птиц были хищниками, зрение для которых представляло большую важность, а их зрительные области мозга были увеличены. А вот клювов у самых ранних птиц не было. Любопытно, сразу же за упоминанием клювов, авторы обсуждают археоптерикса, не сообщая читателю, что у него-то как раз клюв отсутствовал. При этом авторы явно относят археоптерикса к птицам, что, казалось бы, не соответствует их собственным стандартам. Креационисты весьма нетерпеливы, когда дело касается переходных форм. Я преднамеренно сосредоточил внимание на происхождении и эволюции птиц, поскольку свидетельства в пользу эволюции в данной области существовали давно, но в то же время исследователи столкнулись с существенными трудностями. Поэтому вопрос происхождения птиц позволяет демонстрировать, как работает наука, как выдвигаются, проверяются гипотезы, и как накапливаются свидетельства в их поддержку. Многие выдающиеся биологи, начиная с Томаса Хаксли, прогнозировали обнаружение переходных форм в ранней эволюции птиц. Однако многие из них ушли из жизни, прежде чем соответствующие открытия были сделаны. Самые поразительные экземпляры давно ожидаемых переходных форм были найдены только на рубеже XX и XXI веков в Китае. Эти окаменелости, которых, по словам креационистов, не должно быть, всегда были с нами. К счастью, они спокойно пережили бурный XX век. Их не было только лишь по той причине, что никто не проводил раскопок там, где они были захоронены. И хотя сегодня нет недостатка в "переходных" птицах, палеонтологи рассчитывают найти еще больше. Промежуток между археоптериксом и его ближайшими родственниками исчез совсем недавно. Но предшественники археоптерикса пока плохо известны. Палеонтологи очень хотели бы найти участок, столь же богатый окаменелостями рептилий и птиц, но средне- или позднеюрского возраста. Если он существует, пока никто не проводил там раскопок. И никак нельзя знать заранее, где он. Хотя есть гипотеза, что ранние этапы эволюции птиц были связаны с Азией. Будущее покажет, так это или нет. Я не думаю, что креационисты смогут достичь большего успеха в вопросе переходных форм в будущем. У них были десятилетия на то, чтобы проделать необходимую работу. В сущности, они даже не попытались, если не считать ссылок на мозаичные формы. Комментарии креационистов о переходных формах сводятся к использованию устаревших источников; цитированию популярных книг и поиску цитат, которые они могут истолковать в свою пользу. В трудных случаях лучшее, что могут придумать креационисты - просто игнорировать неудобную информацию. Приводимые ими сведения показывают отсутствие знания анатомии и свидетельствуют, что креационисты не в состоянии отличить одну кость от другой. Но следует вспомнить, что для креационистов отсутствие переходных форм – гарантия их религиозной веры. Некоторые креационисты вносят отсутствие переходных форм в список свидетельств в пользу существования Бога-Творца. Таким образом, находки палеонтологов могут представлять угрозу для всей их религии.
Самое удивительное в спорах о вымерших животных то, насколько они влиятельны после смерти. На основе их биологии некоторые люди на полном серьезе предлагают решать, какие ценности правильные, а какие нет. И все же: можно ли продемонстрировать хоть один пример переходной формы? Ответ будет зависеть от того, знаете ли вы анатомию. В противном случае вам придется поверить на слово тому, кто вызывает у вас больше доверия. Работая над темой, я пришел к убеждению, что популяризация переходных форм в противоположность своим целям создает у публики превратное впечатление об их характере, и поэтому должна быть изменена. Необходимо отказаться от представления переходных форм как наглядного свидетельства эволюции. Напротив, следует оговорить сложность работы с окаменелостями, необходимость специального образования и опыта. Конечно, популярная статья или книга не может отразить все анатомические сложности, но их существование важно подчеркнуть, объяснить, сколько информации осталось за скобками. Всегда можно указать, какие части тела (скелета) информативны для прослеживания родословной, сколько характеристик палеонтологи используют в исследованиях. Без такой коррекции популяризация изучения эволюции будет порождать искаженные представления.
Приложение 1. Эволюция перьев. Традиционно биологи считали, что перья развились из чешуи рептилий. Для этой гипотезы есть несколько оснований. Во-первых, чешуи и перья – производные кожи. Во-вторых, и чешуи, и перья образованы белками одного класса – кератинами. Однако последнее обстоятельство не обязательно подразумевает происхождение одного из другого. Из кератинов также состоят волосы, но волосы не гомологичны ни перьям, ни чешуе. До настоящего времени палеонтология не обеспечила никаких подтверждений преобразований чешуи в перья. Креационисты постоянно указывали и указывают на это.
Вероятное объяснение того, что мы не находим "полу-перьев" состоит в том, что шансов на их сохранение в окаменелостях практически нет. Следы перьев могут сохраниться только в уникальных условиях. Перья археоптерикса сохранились благодаря литографическому известняку, свойства которого приближаются к свойствам стекла. Поэтому литографический известняк весьма востребован. Без промышленного спроса на него мир, скорее всего, никогда бы и не слышал об археоптериксе. Но даже в таких, казалось бы, идеальных условиях перья сохраняются не всегда. Креационисты часто преувеличивают сохранность оперения археоптерикса. Часть перьев действительно сохранена превосходно, но не все. Некоторые экземпляры археоптерикса сохранились почти без перьев. И все же на сегодняшний день в распоряжении палеонтологов есть нечто большее, чем ссылки на бедность палеонтологической летописи. Потребовались годы, чтобы изучить и оценить важные окаменелости. В начале 90-ых годов биологи Алан Браш и Ричард Прам использовали новые лабораторные методы, чтобы изучить биологию перьев и чешуй рептилий. В итоге они пришли к выводу, что предполагаемые сходства первых и вторых являются поверхностными. Это неизбежно вело к заключению, что перья не возникли путем модификации чешуй. Оба биолога независимо друг от друга предложили очень похожие модели эволюции перьев. В соответствии с этими моделями эволюция перьев началась с появления особого кожного образования – мешочка пера, из которого собственно и вырастают перья у современных птиц. А прото-перья представляли собой отростки в виде нитей [68, 69, 70]. В то же самое время палеонтологи описали нечто такое, что до того момента никому не удавалось обнаружить. В 1998 палеонтологи описали звероногого динозавра со следами ранее не известного наружного покрова, образованного гибкими волокнами, а чуть позже представили миру двух звероногих с перьями современного типа строения. Поскольку наличие перьев у динозавров теперь было установлено, а звероногие с волокнистыми покровами принадлежали к той же эволюционной ветви, что и ранние птицы; авторы высказали осторожное предположение о том, что найденные волокна могли быть прото-перьями. Однако вскоре были высказаны сомнения. Скептики предположили, что пернатые динозавры на самом деле древние птицы, утратившие способность к полету, а покровные волокна в действительности – следы коллагена – белка соединительной ткани. Но новые и лучше сохраненные экземпляры сомнения не подтвердили. На сегодняшний день сложилась следующая картина. В трех наиболее близких к птицам семействах целурозавров описаны представители с типично птичьими перьями. Описан даже неизвестный у современных птиц тип пера. В свою очередь волокнистые покровы обнаружены в четырех из пяти групп, связанных с птицами более дальним родством (см. кладограмму целурозавров). Таким образом, эволюционное древо целурозавров настоятельно указывает на возможность, что найденные покровные волокна могут быть предшественниками перьев. Учитывая эти данные, многие исследователи экспериментально определили их как прото-перья. Однако сделать более определенный вывод на основании эволюционных отношений нельзя. С помощью филогенетических деревьев можно прогнозировать неизвестные особенности биологии, но нельзя их диагностировать. Поэтому, чтобы подтвердить происхождение перьев от нитевидных волокон, нужно обнаружить их структурное родство – гомологию. Сделать это очень проблематично по той простой причине, что покровные волокна целурозавров не обладают структурой. Действительно, какую структуру можно выявить у нити длинной 1-4 сантиметра? По мере описания новых экземпляров постепенно выяснили, что некоторые из этих волокон были полыми, что наводит на мысль о полом стержне пера. Выяснили также, что некоторые подобные волокна ветвились, что напоминает о бородках пера. Но все же самое сильное свидетельство родства перьев и покровных волокон состоит в том, что известны формы, у которых одновременно присутствовали оба типа покровных структур. Однако все это лишь косвенные свидетельства, которые не являются однозначными. Самое важное свидетельство гомологии между перьями и покровными волокнами целурозавров появилось после работы аспиранта Джекоба Винзера, который вообще не планировал изучать динозавров. Винзеру первому пришла в голову идея поискать в экземплярах древних перьев микроскопические структуры, придающие им окраску. Эти структуры называются меланосомы. Название происходит от пигмента меланина, который меланосомы содержат. Меланосомы – клеточные органеллы, которые производятся специальными клетками и входят в состав пера во время его формирования. В результате перья приобретают окраску. Винзер вместе с несколькими учеными проанализировали экземпляры древних перьев под электронным микроскопом и обнаружили меланосомы, что позволило им даже восстановить окраску перьев. Тот же подход был применен к изучению перьев птиц и покровных волокон звероногих, найденных в пределах одной формации. Окаменелости не подвели: перья птиц и динозавров, а также покровные волокна содержали два отличных типа меланосом, присутствующих в перьях современных птиц [106]. Вскоре меланосомы обнаружили также в перьях археоптерикса [7]. Таким образом, гипотеза о происхождении перьев от трубчатых покровных волокон получила лучшее на сегодняшний день подтверждение.
Так можно ли считать обнаружение прото-перьев доказанным? Все же излишняя категоричность ведет к догматизму. Правильнее было бы сказать, что накопленные на сегодняшний день данные говорят, что они обнаружены.
Приложение 2. Эволюция дыхательной системы. Дыхательная система птиц значительно видоизменена. Легкие птиц прилегают к спинной стенке грудной клетки. Они строго ограничены в этом положении ребрами. При вдохе и выдохе легкие птиц почти не изменяются в объеме. Не смотря на это, они успешно функционируют, что становится возможным благодаря системе воздушных мешков – полых органов, расположенных между внутренними органами. Типично их девять: один межключичный, два шейных, два передних грудных, два задних грудных и два брюшных. В довершение всего на момент вдоха легкие заполнены воздухом. Работает такая система следующим образом. Движения грудины, ребер и плечевого пояса приводит к изменению давления, которое создает поток воздуха. При вдохе воздух, содержащийся в легких, попадает в передние воздушные мешки, а воздух из внешней среды проходит в задние воздушные мешки. При выдохе насыщенный углекислым газом воздух из передних мешков высвобождается в окружающую среду, а воздух из задних мешков проходит в легкие и через передние воздушные мешки также попадает во внешнюю среду. Преимущество описанной системы в том, что обогащенный кислородом воздух оказывается в легких и при вдохе, и при выдохе. В результате легкие птиц работают на 160% эффективнее, чем легкие млекопитающих. Если бы наши легкие вдруг стали столь же функциональными, как легкие птиц, мы стали бы получать кислорода в 2,5 раз больше. Правда, нам бы это совсем не понравилось. Мы не можем ожидать, что легкие и воздушные мешки сохраняться в окаменелостях. Означает ли это, что мы никогда ничего не сможем узнать об эволюции дыхательной системы птиц? Не обязательно. Работа птичьей дыхательной системы в частности связано со скелетом, а значит, мы можем попытаться отыскать соответствующие признаки в окаменелостях. Воздушные мешки заходят в полости костей. Кроме того, функционирование птичьей дыхательной системы обеспечивается характерным строением грудных ребер и соответствующих им позвонков. Остается только описать эти признаки. Шейные воздушные мешки заходят в шейные и частично в грудные позвонки. Межключичный воздушный мешок связан с пустотами в грудине, плечевом поясе и локтевых костях. Легкие также связаны с пустотами – в грудных позвонках и в смежных с ними ребрах. Передние грудные мешки связаны с грудинными ребрами. Задние грудные, крестцовые и хвостовые позвонки, а также бедро и элементы тазового пояса включают ответвления брюшных воздушных мешков. К сожалению, диагностика большинства перечисленных черт требует хорошего сохранения костей. Тем не менее, многие из упомянутых особенностей на сегодняшний день описаны у звероногих динозавров, включая близких родственников птиц. Данные о пустотах в костях свидетельствуют о присутствии у звероногих, по крайней мере, двух пар воздушных мешочков: затылочных и брюшных, а также о присутствии межключичного. Строение практически не изменяющихся в объеме легких птиц и их физиология обеспечиваются анатомией грудной клетки, ребер и позвонков. Легкие прикреплены к позвоночной колонне, а в их спинную поверхность врезаются головки ребер, создавая углубления в легочной ткани. Грудные ребра птиц морфологически однородны по всему ряду. Они соединяются с позвонками двумя хорошо развитыми концами, отделенными друг от друга явной выемкой. Такое строение ребер не позволяет грудной клетке растягиваться в спинном и брюшном направлении. Боковые отростки позвонков соединяются с головками ребер в брюшном положении, в результате чего потолок грудной полости становится сильно бороздчатым, что также препятствует легким расширяться. У звероногих динозавров грудные ребра имеют аналогичное строение. Они соединяются с позвонками двумя концами, которые разделены, но не столь значительно, как у птиц, а боковые отростки позвонков имеют сходное положение. Эти особенности строения звероногих свидетельствуют, что их легкие были в значительной мере подобны легким птиц, а именно строение и функционирование грудной клетки сильно ограничило бы изменение легких в объеме. Учитывая все сказанное, можно в общих чертах описать дыхательную систему предковой группы птиц. Известные анатомические особенности показывают, что у звероногих динозавров дыхание осуществлялось за счет функционирования воздушных мешков, через которые воздух проходил в легкие, которые только в незначительной степени могли изменяться в объеме.
Хотя у звероногих присутствует ряд скелетных особенностей, которые являются типичными компонентами птичьей дыхательной системы, все же полный набор признаков не выявлен. Недавно появились данные о том, что строение задних конечностей звероногих не позволило бы брюшным мешкам функционировать по птичьему образцу. Поэтому дыхательная система звероногих может быть описана как промежуточная в анатомии и физиологии. Интересно, что функционирование брюшных воздушных мешков, вероятно, отличалось от того образца, который известен у современных птиц. Не следует забывать, что звероногие обладали также брюшными ребрами, которых у птиц нет. Есть некоторые свидетельства того, что брюшные ребра, возможно, были вовлечены в физиологию дыхания. Недавно несколько биологов предложили модель четырех стадий эволюции дыхательной системы птиц. Более подробно см. [75].
Приложение 3. Сравнение анатомии дейнонихозавров, ранних и современных птиц. Таблица анатомических характеристик дейнонихозавров и птиц, на основе которой построена диаграмма процентного соотношения птичьих и рептилийных особенностей у наиболее интересных переходных форм. Символ "?" обозначает, что сохранность окаменелостей не позволяет выявить анатомическую характеристику. Символом "*" отмечены случаи, когда особенность строения в палеонтологической литературе не описана, и не ясно, позволяют ли окаменелости ее диагностику. Промежуточные состояния анатомических особенностей обозначены с помощью символа "/". Таблица доступна на отдельной странице.
a. Я неоднократно подчеркиваю, что сообщаемые мной сведения о сравнении строения вымерших и современных животных упрощены. Все же следует разъяснить, что упрощения даже больше, чем оговорено в основном тексте. Во-первых, все черты строения рассматриваются как имеющие одинаковое значение. Во-вторых, я не выстраиваю анатомические черты в иерархическую схему. Вот в чем конкретно заключается каждое из этих упрощений. Не все черты строения одинаково уместны для прослеживания эволюции. Поэтому необходимо отличать те, которые полезны для исследования эволюции, от тех, которые бесполезны. Прежде всего, следует выделить те черты, которые позволяют диагностировать принадлежность организма к своему виду, роду и т. д. Например, для археоптерикса одной из таких черт является редуцированная пятая кость плюсны. Такие особенности становятся полезными в прослеживании эволюционных отношений, если они наследуются потомковыми линиями. Другая группа черт - особенности, которые не наследуются от общего предка, а возникают независимо в разных группах вследствие параллельной (конвергентной) эволюции. Такие особенности часто усложняют прослеживание происхождения изучаемых групп, особенно в тех случаях, когда доступный для исследования материал фрагментарен. Так например, ранее по некоторым признакам птиц связывали с крокодилами и птицетазовыми динозаврами. Однако в дальнейшем было установлено, что уместные особенности независимо развились в этих группах. Третья группа особенностей - аннулирования, которые также могут затемнять эволюционную историю. Нередко разные группы теряют типичные и унаследованные от последнего общего предка черты. Так змеи, безногие ящерицы и безногие амфибии относятся к четвероногим животным, даже не смотря на то, что они утратили конечности (независимо, в результате конвергентной эволюции). Поэтому для анализа эволюционных отношений наибольший интерес представляют наиболее ранние формы, которые в наименьшей степени отклонились от предкового состояния и поэтому с большей вероятностью сохраняют наследственные черты. Наконец, выделяют такие черты, которые наследуются потомковой линией от предка. Именно они позволяют прослеживать эволюционные связи. У птиц к таковым относятся, например, перья. Я говорю обо всех анатомических чертах как о "рептилийных" или "птичьих". Более точная картина возникает, если использовать иерархическую классификацию черт. Есть особенности, которые птицы разделяют со всеми архозаврами (предглазничное окно), с целурозаврами (полулунная кость запястья), с дейнонихозаврами (форма коракоида) и т. д. Такая иерархия дает возможность максимально точно проследить родственные связи.
b. В этой работе я стараюсь избегать специфически научной терминологии. Например, моя задача существенно упростилась, если бы я использовал такой полезный и удобный термин как "таксон". Отсутствие удобной терминологии делает текст несколько громоздким и невнятным. Однако такой подход позволяет обойтись без объемных разделов, служащих только введением в сложные научные вопросы. Включение таких разделов привело бы к значительной затрате места, времени и, вероятно, потере многих читателей.
c. Еще одна чрезвычайно интересная тема для популяризации знаний об эволюции заслуживает отдельного упоминания. В некоторых случаях качество ископаемого отчета позволяет проследить начальную эволюцию крупных групп позвоночных животных. Это дало возможность палеонтологам подтвердить, что на начальных этапах обособления эволюционной ветви ее родоначальники в строении стоят ближе к своим предкам и ближайшим родственникам, чем к более поздним потомкам. Например, в каменноугольном периоде возникли три большие ветви четвероногих животных: анапсиды (ныне вымершие), диапсиды (включают ящериц, змей, крокодилов, птиц, а также динозавров, плезиозавров, птерозавров и множество других вымерших) и синапсид (млекопитающие плюс их вымершие родственники и пеликозавры, также вымершие). Как можно легко понять, каждая ветвь характеризуется чрезвычайным разнообразием форм. Однако первые представители этих ветвей в анатомии весьма и весьма подобны друг другу. Многообразие форм (и прошлое, и наблюдаемое сегодня) возникает не сразу. То же верно, например, для отряда непарнокопытных млекопитающих. Современных непарнокопытных (лошади, носороги и тапиры) невозможно перепутать. Однако ранние представители соответствующих семейств отличаются друг от друга лишь несколькими мелкими особенностями скелета. В случае птиц ископаемый отчет не столь хорош, но картина во многом такая же. Ранние птицы настолько близки в анатомии к нескольким родственным семействам звероногих динозавров, что палеонтологам пришлось немало потрудиться, чтобы найти анатомические черты, разделяющие птиц и их ближайших родственников. Такая информация позволяет показать эволюционные переходы на крупном масштабе и обеспечивает дополнительные свидетельства для теории единой общей родословной. К сожалению, мне не встречались научно-популярные обзоры по данной тематике. Традиционно переходы и переходные формы описываются на уровне упоминания отдельных родов. В своей статье я также следовал за этой традицией. Промежуточность не только отдельных родов, но крупных групп также красноречиво свидетельствует против идей креационистов о характере ископаемого отчета. Креационисты настаивали и настаивают, что крупные группы появляются в летописи окаменелостей внезапно. Можно показать, что это ложно, но обсуждаемые данные порождают даже больше проблем для креационистов. Если в момент появления в отчете оказываются промежуточными сами группы, то вопрос внезапности теряет значение. Кроме того, важно отметить, что крупные группы появляются не в полном составе. В качестве примера можно рассмотреть уже упоминавшихся диапсид. Ящерицы, змеи, крокодилы, птицы, динозавры, плезиозавры, птерозавры и др. появляются намного позже ранних диапсид. Особо интересны змеи, которые возникли в меловом периоде. Таким образом, от ранних диапсид их отделяет несколько геологических периодов: пермский, триасовый и юрский. В свете таких данных предполагаемая внезапность немыслима.
Выражаю глубокую признательность Георгию Рюрикову (Институт проблем экологии и эволюции (ИПЭЭ РАН)) за рецензию первоначального варианта этой статьи, ценные замечания и предложения. Ответственность за любые возможные ошибки, неточности и огрехи ложится только на меня.
|