|
Эволюция кровообращения
Снабжение каждой клетки необходимыми
исходными материалами обеспечивается простой диффузией, в некоторых случаях дополняемой
облегченной диффузией и активным переносом. У крупных и более сложно
организованных сосудистых растений развивается транспортная система, в основном
она состоит из сосудов ксилемы и флоэмы. По сосудам ксилемы передвигаются вода
и минеральные вещества (от корней в листья), а по сосудам флоэмы - питательные вещества
(от листьев через стебель в корни). Передвижение воды по ксилеме и питательных веществ
по флоэме называют транслокацией. У простейших перенос веществ происходит путем
диффузии, этому способствуют движения цитоплазмы. У кишечнополостных
центральная полость выполняет как пищеварительную, так и транспортную функции.
У планарии полости тела нет, она заполнена рыхлыми клетками мезодермы, между
которыми располагается тканевая жидкость (напоминает тканевую жидкость
человека); сокращение мышц (как и у кишечнополостных) приводит в движение
жидкое содержимое тканевой жидкости, которая и транспортирует питательные вещества
по всему организму.
Замкнутая кровеносная система впервые
появляется у немертин. Она состоит из двух боковых кровеносных сосудов и одного
спинного, соединенных между собой поперечными сосудами. У дождевого червя и
других кольчатых червей кровеносная система устроена сложнее: она состоит из
спинного сосуда, по которому кровь течет от заднего конца тела к переднему; брюшного
и субневрального сосудов, по которым она течет назад, и пяти пар пульсирующих трубок
(«сердец»), расположенных на переднем конце тела и перегоняющих кровь из
спинного сосуда в брюшной. Кроме того, в каждом сегменте есть кольцевые сосуды
и сеть тонких капилляров (крупный прогресс). У членистоногих и моллюсков
кровеносная система незамкнута: кровеносные сосуды открываются в полость тела -
гемоцель. Кровь, совершая полный оборот, проходит часть своего пути в этой
полости. У них уже есть сердце, которое лежит в полости и омывается этой кровью.
Сердце членистоногих в типичном случае представляет мышечную трубку, лежащую ближе
к спинной поверхности, а кровь поступает в него через отверстия - остии и перекачивается
в артерии, несущие кровь от сердца к органам. У разных животных детали строения
кровеносной системы могут варьировать, но функция ее всегда состоит в снабжении
тканей кислородом и питательными веществами и удалении продуктов обмена. В большинстве
случаев кислород не просто растворен в плазме, а соединен с тем или иным гемопротеидом
(гемоглобин у дождевого червя содержит белок и пигмент железопорфирин, а у
краба - гемоцианин, содержащий медь, есть и другие дыхательные пигменты). У
моллюсков уже многокамерное сердце: одно или два (иногда больше) предсердий и
один желудочек. Сердце заключено в перикардиальную сумку и нагнетает кровь под
очень малым давлением (всего лишь несколько миллиметров ртутного столба).
Замкнутой кровеносной системе позвоночных требуется гораздо большее давление (порядка
100-120 мм), чтобы проталкивать кровь через бесчисленное количество узких капилляров.
В процессе эволюции сформировался мощный мышечный орган с толстыми стенками -
сердце. Наиболее мощными стенками обладает желудочек сердца, более совершенное
строение которого свойственно млекопитающим.
Кровеносная система позвоночных
животных построена по одному принципу: имеются сердце, аорта, артерии,
капилляры и вены. Главные эволюционные изменения в системе кровообращения
связаны с переходом от жаберного дыхания к легочному. Сердце рыб состоит из
четырех отделов, расположенных друг за другом: венозного синуса, предсердия,
желудочка и артериального конуса. Кровь из вен поступает в брюшную аорту, а
затем в жабры. Насыщенная кислородом в жабрах кровь по спинной аорте
распределяется по всему телу, т.е. через сердце проходит венозная кровь. Одна порция
крови проходит через сердце только один раз - таким образом у рыб существует
один круг кровообращения. У двоякодышащих рыб уже появляется второе предсердие (в
связи с развитием легочного дыхания) и два круга кровообращения. Однако перегородка
в предсердии неполная, а второй круг кровообращения работает в определенные
сезоны; при обитании в воде, когда рыбы дышат жабрами, функционирует один круг
кровообращения.
У амфибий уже полная перегородка
в предсердии, а венозный синус открывается в правое предсердие. Вена, несущая
кровь от легких, впадает в левое предсердие. У амфибий в сердце происходит смешение
аэрированной и неаэрированной крови. Кровь из вен переходит в венозный синус, правое
предсердие, затем в желудочек, из него в легочную артерию, легкие, легочные
вены, левое предсердие, снова в желудочек и, наконец, к клеткам тела. Однако в
желудочке происходит некоторое перемешивание крови, и часть крови из венозного
синуса может попасть вместо легочных артерий в аорту. Особенность состоит в
том, что кровь из правого предсердия поступает в желудочек раньше, чем из левого,
и поэтому оказывается ближе к выходу. В результате неаэрированная кровь первой выходит
из желудочка и заполняет легочные артерии, а аэрированная - последней и направляется
к клеткам тела, в первую очередь к голове. Поэтому каждая порция крови может
пройти через сердце один, два и даже большее число раз.
У рептилий эволюционный процесс
пошел дальше: образование, хотя и неполной, перегородки в желудочке сердца и
разделение артериального конуса. У крокодилов перегородка в сердце - полная,
однако, как и у остальных рептилий, в большом круге кровообращения у них происходит
перемешивание аэрированной и неаэрированной крови (у крокодилов по выходе из
сердца). Окончательное разделение аэрированной и неаэрированной крови произошло
у птиц и млекопитающих. Остатки венозного синуса у них сохранились в виде
синусного узла, расположенного в месте соединения полой вены с правым
предсердием. Синусный узел возбуждает сокращения сердечной мышцы и регулирует их
частоту. Кровь при каждом обороте вследствие полного отделения левой половины сердца
от правой проходит через сердце дважды. Кровь в аорте птиц и млекопитающих
содержит больше кислорода, чем кровь в аорте других позвоночных. Если у амфибий
и рептилий две дуги аорты, то у птиц только правая дуга, а у млекопитающих (и у
человека) - левая. Благодаря лучшему снабжению кислородом ткани тела у
млекопитающих и птиц способны поддерживать обмен на более высоком уровне, что
обусловливает их «теплокровность», т.е. способность сохранять постоянную
температуру тела даже в холодной среде. Насыщению крови кислородом способствуют
клеточные элементы - эритроциты. Первые клеточные элементы появляются у
беспозвоночных, но часто они бесцветны. У позвоночных эритроциты ядерные и их кислородная
емкость увеличивается по эволюционной цепочке. И только у млекопитающих эритроциты
не содержат ядер, что значительно увеличивает их кислородную емкость. Кроме того,
у большинства млекопитающих они имеют двояковогнутую форму, увеличивающую
поверхность газообмена.
|