|
Эволюция дыхательной системы.
Мелкие растения и животные,
обитающие в воде, получают кислород и выделяют углекислоту путем диффузии. При
дыхании, происходящем в митохондриях, концентрация кислорода в цитоплазме
снижается, поэтому кислород диффундирует в клетку из окружающей воды, где его
концентрация выше, поскольку она поддерживается диффузией кислорода из воздуха
и выделением его фотосинтезирующими организмами, обитающими в воде.
Углекислота, образующаяся в результате обменных процессов, диффундирует по градиенту
концентрации в окружающую среду. У простых растительных и животных организмов
отношение поверхности тела к его объему достаточно велико, поэтому скорость
диффузии газов через поверхность тела не является фактором, лимитирующим
интенсивность дыхания или фотосинтеза. У более крупных животных отношение
поверхности тела к объему меньше, и глубоко расположенные клетки уже не могут
достаточно быстро обмениваться с окружающей средой газами путем диффузии.
Поэтому глубоко лежащие клетки получают кислород и выделяют углекислый газ
через внеклеточную жидкость, которая обменивается ими с окружающей средой.
Высшие растения не имеют
специальных органов газообмена. Каждая клетка растения (корня, стебля, листа)
самостоятельно обменивается с окружающим воздухом углекислым газом и кислородом
путем диффузии. Интенсивность клеточного дыхания у растений обычно значительно
ниже, чем у животных. Кислород легко диффундирует из воздуха в промежутки между
мелкими частицами почвы, в окружающую их пленку воды и в корневые волоски, далее
в клетки коры и, наконец, в клетки центрального цилиндра. Образующаяся в
клетках углекислота также диффундирует в обратном направлении и выходит из
корня наружу через корневые волоски. Кроме того, газы легко диффундируют через
чечевички на корнях и стволах старых деревьев и кустарников. В листьях
газообмен осуществляется через устьица по градиенту концентрации. Листья
наземных растений сталкиваются с той же проблемой, что и клетки дыхательных
поверхностей наземных животных: они должны обеспечивать достаточный газообмен,
не теряя при этом слишком много воды. Растения этого достигают тем, что их
листья (например у растений засушливых мест обитания), более толстые и
мясистые, имеют толстую кутикулу с устьицами, расположенными в углублениях
(толстая кутикула с погруженными устьицами имеется и у хвойных).
Внешнее дыхание у большинства
водных животных осуществляется при помощи специализированных структур,
называемых жабрами. Специализированные жабры впервые появились у кольчатых
червей. У губок и кишечнополостных газообмен осуществляется путем диффузии
через поверхность тела. Дождевые черви, находясь в подземных ходах, получают
достаточное количество кислорода, путем его диффузии через влажную кожу.
Морские черви, обитающие в песке или трубочках из песка, совершают
волнообразные движения, чтобы создавать вокруг себя ток воды, иначе им не
хватает растворенного в морской воде кислорода (в литре морской воды содержится
около 5 мл кислорода, пресной - около 7 мл, воздуха - около 210 мл). Поэтому у
морских червей (полихет) развивились жабры - специализированные органы дыхания
(выросты покровного эпителия). У ракообразных также появились жабры,
обеспечивающие процесс дыхания в водной среде. Зеленый краб, способный жить в
воде и на суше, имеет жабры, расположенные в полости тела на границе карапакса
и места прикрепления ног. В этом месте движется скафогнатит (веслообразная
часть второй максиллы), обеспечивающий непрерывный ток воды к жабрам. Если
скафогнатит не будет гнать воду, то краб быстро погибнет в морской воде, тогда
как в воздушной среде он может жить неопределенно долго, поскольку скорость
диффузии кислорода из воздуха достаточна для удовлетворения всех потребностей
его организма.
Жабры имеются также у моллюсков,
рыб и некоторых амфибий. Газы диффундируют через тонкий жаберный эпителий в
кровь и разносятся по всему организму. Каждое животное, дышащее при помощи
жабр, имеет какое-либо приспособление, обеспечивающее непрерывное омывание их
током воды (открывание рта рыбами, движение жаберных крышек, постоянное движение
всего тела и др.). У двустворчатых моллюсков движение воды обеспечивается
работой жаберных тычинок. Членистоногие решают проблему снабжения кислородом
клеток организма иным путем: в каждом сегменте тела у них имеется пара дыхалец
- отверстий, ведущих в разветвленную систему трубочек - трахей, по которым
воздух доставляется ко всем внутренним органам. Трахеи заканчиваются
микроскопическими разветвлениями - трахеолами, наполненными жидкостью, через их
стенки кислород диффундирует в соседние клетки, а углекислый газ - в обратном
направлении. Работа мышц брюшка обеспечивает продувку трахей воздухом.
Трахейная система насекомых и паукообразных обеспечивает поступление кислорода
и выделение углекислого газа, поэтому они обходятся без быстрого течения крови,
необходимого позвоночным для снабжения их клеток кислородом.
Развитие легочного дыхания имеет
свою длительную эволюцию. Примитивные легочные мешки появляются у
паукообразных. Развиваются они (простые мешки) и у наземных брюхоногих
моллюсков (легочные мешки образованы мантией). Развитие легких намечается у
некоторых рыб, у ископаемых предков которых был вырост на переднем конце
пищеварительного тракта. У той ветви рыб, которая впоследствии дала начало
наземным позвоночным животным, из этого выроста развилось легкое. У других рыб
он превратился в плавательный пузырь, т.е. в орган, который в основном служит
для облегчения плавания, хотя иногда несет и дыхательную функцию. Некоторые
рыбы обладают даже рядом костей, соединяющих этот орган с внутренним ухом и играющих,
по-видимому, роль прибора для определения глубины. Кроме того, плавательный
пузырь служит для издавания звуков. Близкими родичами той группы рыб, от
которых произошли наземные позвоночные, являются двоякодышащие рыбы: они имеют
жабры, с помощью которых дышат в воде. Поскольку эти рыбы живут в периодически
пересыхающих водоемах, в засушливое время года они остаются в иле пересохшего
русла, где дышат при помощи плавательных пузырей и имеют легочную артерию.
Легкие большинства примитивных амфибий - тритонов, амбистом и др. - имеют вид
простых мешков, покрытых снаружи капиллярами. Легкие лягушек и жаб имеют внутри
складки, увеличивающие дыхательную поверхность. Лягушки и жабы не обладают
грудной клеткой и у них нет межреберных мышц, поэтому у них существует
нагнетательный тип дыхания, основанный на действии клапанов в ноздрях и мышц в
области горла. Когда открыты носовые клапаны, дно ротовой полости опускается
(рот закрыт) и в нее входит воздух. Затем носовые клапаны закрываются и мышцы
горла, сокращаясь, уменьшают размеры ротовой полости и вытесняют воздух в
легкие.
Эволюция дыхательной системы
происходила в направлении постепенного расчленения легкого на более мелкие
полости, так что строение легких у рептилий, птиц и млекопитающих постепенно
усложняется. У ряда рептилий (например у хамелеона) легкие снабжены
придаточными воздушными мешками, которые раздуваются при наполнении воздухом.
Животные принимают угрожающий вид - это играет роль защитного приспособления
для отпугивания хищников. Легкие птиц также имеют воздушные мешки,
распространяющиеся по всему телу. Благодаря им воздух может проходить через
легкое и полностью обновляться при каждом вдохе. У птиц при полете существует
двойное дыхание, когда воздух в легких насыщается кислородом при вдохе и выдохе.
Кроме того, воздушные мешки играют роль мехов, продувающих воздух через легкие
за счет сокращения летательных мышц.
Легкие млекопитающих и человека
имеют более сложное и совершенное строение, обеспечивающие достаточное
насыщение кислородом всех клеток тела, и тем самым, обеспечивают высокий обмен
веществ. Поверхность их органов дыхания во много раз превышает площадь
поверхности тела. Совершенный газообмен поддерживает постоянство внутренней
среды организма, что дает возможность млекопитающим и человеку обитать в
различных климатических условиях.
|