|
|
|
|
|
|
Растения, в отличие от животных, выделяют лишь небольшие количества азотистых продуктов, которые выводятся в виде аммиака путем диффузии. Водные растения выделяют продукты метаболизма путем диффузии в окружающую среду. Наземные же растения накапливают ненужные вещества, например, соли и органические вещества - кислоты в листьях и освобождаются от них при листопаде, или же накапливают их в стеблях и листьях, которые осенью отмирают. За счет изменения тургорного давления в клетках растения могут переносить даже значительные сдвиги в осмотической концентрации окружающей жидкости до тех пор, пока она остается ниже осмотической концентрации внутри клеток. Если же концентрация растворенных веществ в окружающей жидкости выше, чем внутри клеток, то происходит плазмолиз и гибель клеток. Листья шпината, например, накапливают кристиллы щавелевой кислоты (до 1% всей массы листа).
Простейшие освобождающиеся от продуктов метаболизма путем диффузии их через мембрану, если концентрация выделяемых веществ в окружающей воде ниже, чем в клетке. Для удаления излишка воды простейшие, обитающие в пресной воде, имеют сократительные вакуоли, у морских простейших, обитающих в среде, изотоничной по отношению к содержимому их клеток, сократительных вакуолей обычно не бывает. Губки и кишечнополостные не имеют специальных органов выделения - продукты обмена удаляются путем диффузии. Первые выделительные органы самого простого строения появляются у плоских червей и немертин - протонефридии, или пламенные клетки. Пламенные клетки в основном регулируют содержание воды в организме, продукты же обмена выводятся путем диффузии через кожу или выстилку пищеварительной полости. У кольчатых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов - метанефридиев. Метанефридий - это каналец, открытый с обоих концов: внутренний конец его открывается в целомическую полость предыдущего сегмента воронкой, снабженной ресничками, а другой конец открывается наружу выделительной порой. Биением ресничек продукты обмена удаляются из организма, а вода и глюкоза всасываются в капилляры, оплетающие нефридий. Дополнительным экскреторным органом кольчатых червей служат хлорагогенные клетки, блуждающие по целому. Эти клетки фагоцитируют твердые частицы отходов метаболизма и откладывают их затем в коже как пигмент.
Органами выделения ракообразных являются зеленые железы, расположенные у основания антенн и представляющие собой целомический мешок с зеленоватой железистой камерой и каналом, идущим в мочевой пузырь. Моча накапливается в мочевом пузыре, а затем изливается наружу. У насекомых имеются мальпигиевы трубочки, открывающиеся в пищеварительный тракт. Они располагаются в гемоцеле, из которой продукты обмена (путем диффузии или активного переноса) поступают в трубочки, а затем в пищеварительный тракт. Вода всасывается в трубочках или пищеварительном тракте, а основной продукт обмена - мочевая кислота по мере всасывания воды осаждается и выделяется в виде сухой пасты. Таким образом организм насекомого сберегает воду.
У моллюсков главными органами выделения являются почки, по своему строению напоминающие метанефридии. Кроме того, они имеют особые железы, поглощающие продукты диссимиляции. Выделительная система у всех позвоночных в основных чертах одинакова: она состоит из почечных канальцев - нефронов, с помощью которых из крови удаляются продукты метаболизма. У низших позвоночных нет боуменовой капсулы, как у высших, поэтому канальцы открываются в полость тела. Эти пронефрические канальцы занимают промежуточное положение между метанефридиями кольчатых червей и мезонефрическими и метанефрическими канальцами высших позвоночных. У некоторых костных рыб почка утратила почечные клубочки (агломерулярная - бесклубочковая почка) и отфильтровывает из крови очень мало воды. А так как жидкости тела и кровь костных рыб гипертоничны по отношению к морской воде, то для восполнения воды морские костные рыбы пьют воду, а избыток солей удаляют с помощью специализированных солевых желез, расположенных в жабрах. Акуловые рыбы решают эту проблему другим путем: аммиак, образующийся в результате обмена веществ, в их организме превращается в мочевину, накапливающуюся в крови, способствуя тем самым повышению осмотического давления внутри тела. Почки у акуловых выделяют гипертоническую мочу (они не пьют морскую воду), часть воды поступает осмотическим путем через покровы. Пресноводные рыбы редко пьют воду, а их жабры поглощают соли путем активного переноса почки же выделяют обильную малоконцентрированную мочу для удаления излишка воды, которая всасывается через жабры и выстилку ротовой полости.
Морские черепахи и чайки имеют в голове специализированные солевые железы, выделяющие избыток солей, полученных с морской водой. Морские же млекопитающие избыток солей удаляют скорее всего через почки.
Амфибии имеют почечные канальцы примитивного строения, способные выделять обильную, малоконцентрированную мочу. Лягушка может терять ежесуточно с мочой и через кожу до 1/3 массы тела. Роговой покров рептилий способствует сохранению воды в теле: клубочки почек очень мелкие и отфильтровывают воды из крови меньше, чем крупные клубочки пресноводных рыб и амфибий. У птиц и млекопитающих клубочки тоже не очень велики, но у них развивается петля Генле, в которой осуществляется обратное всасывание воды, и они выделяют уже гипертоничную (высококонцентрированную) мочу. Млекопитающие, обитающие в пустыне, должны обходиться малым количеством воды, поэтому у них петля Генле очень длинная и воды всасывается много больше, чем у других животных. У птиц и млекопитающих в процессе эволюции выработалась почка третьего типа - метанефрос, канальцы которой имеют два сильно извитых участка (как и у человека) и длинную петлю Генле. В длинных участках почечного канальца происходит обратное всасывание воды и поэтому выделяется сильноконцентрированная моча. Все это позволило животным успешно приспособиться к жизни на суше и экономно расходовать воду.
Эволюция мочевыделительной системы усложняется тем, что у многих животных некоторые ее части тесно связаны с системой размножения, поэтому обе эти системы рассматриваются вместе под названием мочеполовой системы.