Поступила в редакцию 09.12.96 г.

Для континентальной биоты позднего мезозоя характерна ангиоспермизация (Красилов, 1989), параллельное появление у самых разных по происхождению растений черт, в своем наиболее выраженном виде характерных для покрытосеменных. Представляется, что все крупные группы, по-видимому, происходят подобным способом (евкариотизация, метазоизация, артроподизация, сперматофитизация, тетраподизация, рептилизация, орнитизация, ангиоспермизация и т.д.), и изменения окружающего мира в ходе этого процесса оказываются основными эволюционными преобразованиями.

В.А. Красилов в начале своей замечательной книги (1989) написал, что почти каждый маститый ботаник считал своим долгом высказаться по проблеме происхождения покрытосеменных. Меня, не ботаника, а палеоэнтомолога, заставила внести свою лепту в обсуждение этой "отвратительной тайны" Ч. Дарвина настоятельная необходимость объяснить возникшее несоответствие между эволюцией растений и тесно связанных с ними насекомых. Предлагаемая работа возникла как реакция на обнаружение А.П. Расницыным (1988) того факта, что начало эволюционных преобразований насекомых опережает распространение покрытосеменных растений, которое по В.В. Жерихину (1978) послужило причиной среднемелового биоценотического кризиса.

Напомню вкратце историю вопроса. Исследуя изменение состава насекомых во временных окрестностях вымирания на границе мела и палеогена, Жерихин нашел, что основное изменение состава насекомых происходит не в конце, а в середине мела. Формальной основой послужила обратная Лайеллева кривая, демонстрирующая изменение во времени процента вымерших семейств. На ней обнаружился резкий перелом в середине мела с небольшим подъемом числа вымерших семейств в апте-альбе. Революционные изменения в составе насекомых совпадали во времени с распространением покрытосеменных растений, и Жерихин сформулировал известную концепцию экологического кризиса - покрытосеменные растения разрушили характерную для мезозоя экологическую сукцессию, захватив пионерные стадии. С исчезновением характерных для мезозоя экосистем вымерли и мезозойские насекомые, во время кульминации этого процесса среди насекомых распространились ценофобы, сохранившиеся с более древних времен в качестве реликтов, что и дало подъем числа семейств, не доживших до настоящего времени. Следует, впрочем, отметить, что в ориктоценозах, на основании которых была разработана концепция, не было найдено ни одного остатка покрытосеменных растений, в том числе не найдена и пыльца, тогда как в типично мезофитных ориктоценозах второй половины нижнего мела остатки покрытосеменных, особенно пыльца, встречаются достаточно регулярно. Вопрос о том, каким образом покрытосеменные растения ухитрились захватить пионерные стадии сукцессии и не попасть в захоронения, куда именно обитатели пионерных стадий должны попадать в первую очередь, остался открытым. В настоящее время значительная часть исследователей полагает, что эти местонахождения относятся не к середине мела, а концу юры, но общий ход кривой в основном сохраняется.

В 1988 г. Расницын предпринял попытку более тщательно исследовать этот процесс и нашел, что перегиб на обратной Лайеллевой кривой, знаменующий начало кризиса, расположен гораздо раньше и падает на позднюю юру, тогда как по распространенным тогда представлениям покрытосеменные растения появились близ середины раннего мела, а распространились в значительном количестве, и именно в приводных ландшафтах, в середине альба, последнего периода раннего мела. В результате А.П.Расницын сделал вывод об иной, чем распространение покрытосеменных, причине среднемелового экологического кризиса. Сходную картину дает и проведенный недавно анализ данных по геологическому распространению семейств насекомых, основанный на данных Лаборатории палеоэнтомологии ПИН с учетом недавно вышедшего тома по насекомым "Treatise of Invertrbrate Paleontology" (Carpenter, 1992).

Прежде чем приступать к дальнейшему обсуждению, целесообразно продемонстрировать, что эволюция насекомых достаточно хорошо характеризует эволюцию наземной биоты в целом и их связи с растениями достаточно тесны, чтобы характер изменения состава насекомых требовал для своего объяснения каких-либо особенностей эволюции растений.Представляется, что это действительно так, разнообразие экологии и высокая специализованность образа жизни сделала насекомых хорошим "пробным камнем" для выяснения состояния наземных экосистем. Именно насекомые обнаружили самую высокую среди наземных групп степень корреляции эволюционных изменений разнообразия с таковым морских фаун. С самого своего появления насекомые были теснейшим образом связаны с растениями, и эти связи были взаимными. Более того, Расницы-ну (1976) удалось убедительно показать, что именно питание генеративными органами растений превратило насекомых в летающие организмы с чрезвычайно высоким разнообразием, в том числе и экологическим. Красилов (1989) считает, что энтомофилия была свойственна уже древнейшим карбоновым семенным растениям. С самого начала питание генеративными органами растений было наиболее распространенной диэтой насекомых. В весьма разнообразных тропических позднекарбоновых энтомофаунах более половины видов составляли формы, высасывающие незрелые семена. Значительная часть оставшихся питалась пыльцой, поедая ее часто вместе со спорангиями. Распространенность пыльцеедения определить труднее из-за того, что многие насекомые, в том числе и те, у которых в пищеварительном тракте в массе была обнаружена пыльца (Расницын, Красилов, 1996; Rasnitsyn, Krassilov, 1996), не имели отчетливых приспособлений к этому виду диэты. Насекомые с типичным для ан-тофилов внешним видом начинают распространяться с поздней юры, хотя по-прежнему пыльцой продолжают питаться, судя по содержанию их пищеварительного тракта, насекомые самого разного внешнего облика. Следует отметить, что этот антофильный облик имеют взрослые насекомые, питающиеся пыльцой и нектаром на открытых цветках. Насекомые, личинки которых развиваются в генеративных органах растений, обычно не имеют этого характерного облика, хотя тоже могут участвовать в опылении. Самой распространенной в питании позднеюрских насекомых была пыльца Classopollis, принадлежащая гирмерелловым (хейролепидиевым). Известны "цветы" беннеттитов со следами питания личинок насекомых (Crowson, 1975). Паразиты мужских стробилов являются ныне облигатными опылителями даже некоторых раздельнополых саговников, тем более они могли играть важную роль в опылении обоеполых беннеттитов.

Нельзя не отметить интересную особенность истории взаимоотношений насекомых и растений. Почти все время совместного существования насекомые не объедали зеленые части растений. Они потребляли генеративные органы, древесину, сосали содержимое сосудов и практически не ели листьев. Погрызы на листьях известны только в перми и вполне могли принадлежать не насекомым, а очень многочисленным в то время многоножкам, которые могли объедать уже опавшие листья. В мезозое до позднего мела не известны ни погрызы, ни мины - ходы, проедаемые личинками насекомых в толще листа. При исследованиях содержимого кишечников насекомых только в одном случае удалось обнаружить остатки Вга-chyphillum (Красилов, 1997). Представляется, что. слабое потребление насекомыми (а, скорее всего и другими фитофагами) листьев мезозойских растений было связано с характерным для них ксеро-морфным строением с большим объемом скелетных и защитных элементов, имеющих низкую пищевую ценность. Эту особенность их строения Н. Хьюз (Hughes, 1976) был склонен связывать с длительностью пребывания листьев на растении. В этом случае значительное объедание зеленых частей растений, в отличие от ситуации на современных покрытосеменных, приводило бы к необратимому повреждению растения и очень быстро к его гибели. Из-за низкой пищевой ценности консументы должны были бы потреблять большой объем растительной массы на единицу увеличения собственной, что еще больше бы усиливало их разрушительное воздействие на растения. Гораздо меньшие последствия вызывало питание генеративными органами, соками растений и древесиной, большей частью мертвой. Именно к этим стратегиям естественный отбор и заставил прибегнуть насекомых.

Зато с распространением покрытосеменных все меняется, объеденные листья и мины известны уже в сеномане. На покрытосеменных появилось огромное количество листогрызущих насекомых, и уже после этого они перешли на хвойные, папоротники и хвощи. На этих мезозойских группах растений ныне нет примитивных листогрызущих насекомых. Лишь реликтовые пелоридииды живут исключительно на мхах, но и они принадлежат к возникшей только в мелу группе. Реакция насекомых на распространение проангиоспермов и ангиоспермов действительно была значительной. В мелу восточной Азии представители групп насекомых, ныне живущих на покрытосеменных, появляются одновременно с появлением пыльцы покрытосеменных и опережают распространение их листовых остатков. Тем самым, кажется весьма вероятным, что характер эволюции насекомых может быть использован в качестве весьма важного свидетельства при изучении эволюции растений, и указанное выше несовпадение во времени распространения покрытосеменных и изменения состава насекомых действительно требует специального объяснения.

Представляется, что выходом из этого противоречия может служить концепция ангиоспермизации (см. Красилов, 1989), сходная с концепцией маммализации, предложенной Л.П.Татариновым в 1976 г. В обоих случаях под процессом понималось достаточно растянутое во времени появление у самых различных представителей таксона, рассматриваемого в качестве предкового, отдельных признаков, характерных для таксона -потомка. В этом понимании считается, что процессом маммализации был захвачен стволовой таксой (stembased taxon: de Queiroz, Gauthier, 1990). Однако эти построения представляются более мощными по сравнению с тем, как было представлено их авторами. Отдельные признаки млекопитающих появляются не только у тероморф-ных, но и у завроморфных рептилий, например перевод псевдозухий ног в парасагиттальное положение. Подобным же образом, ангиоспермиза-ция захватывает почти все группы голосеменных. Кроме рассмотренных ниже явно приспособи-тельных признаков, было показано, что редукция гаметофита и упрощение микроспорофиллов идет у покрытосеменных и гнетовых параллельно (Doyle, Donoghue, 1993).0днако кажется более существенным для предлагаемого ниже рассмотрения не эти черты фундаментального сходства, а такие признаки как присутствие у некоторых раннемеловых гнетовых энтомофильных "цветков" (Eoantha: Krassilov, 1986) и сходство между гнетовыми и покрытосеменными в строении листьев (Drewria: Crane, Upchurch,1987). Представляется, что в процессе ангиоспермизации в предлагаемом понимании участвовали не только ближайшие к покрытосеменным группы, т.е., например, Angiophyta в границах, предложенных Дж. Дойлем и М. Донахью, но и более удаленные группы голосеменных и даже споровых растений, которые обладали признаками, позволявшими им, в известной степени, играть экологическую роль современных покрытосеменных. В качестве крайнего примера можно привести такие мохообразные как Monsechia и Briochoutulinia, возможно, игравшие в позднемезозойских озерах роль по-крытосеменных-макрофитов и, подобно последним, стабилизировавшие потребление в водоемах биогенов. Возможно, что каким-то подобным проангиоспермом был и пресловутый "Ranunculus" из нижнемелового местонахождения Монсеч или растения, недавно описанные из вельда Англии (Hill, 1996) и апта Австралии (Taylor, Hickey, 1990). Многие из проангиоспермов были водными или приводными растениями. Нельзя не согласиться с Хьюзом, что роль водных растений сильно недооценивается. Представляется, что именно за счет таких параллельных процессов можно объяснить то многообразие возможных путей от глоссоптерид к покрытосеменным, которые изображены на с. 124 в альбоме "The Greening of Gondwana", (White, 1993). Название данной статьи не случайно перекликается с названием известной книги XbK)3a(Hughes, 1976), где автор пытался воссоздать экологические условия, в которых возникли покрытосеменные. Предлагаемая работа имеет ту же основную цель, но главной задачей было показать причины такого преобразования биоты Земли, в которых возникновение покрытосеменных или иной сходной по экологической роли группы, стала исторической необходимостью. В этом основное отличие предлагаемых здесь построений от идей Красилова, наиболее последовательно изложенных им в его книге 1989 года. Он полагает, что проангиоспермы связаны с покрытосеменными родством или непосредственно, или через вирусную трансдукцию. Согласно же излагаемым здесь взглядам, непосредственного родства между большинством проангиоспермов и покрытосеменными нет, они лишь создавали условия существования, весьма благоприятные для эволюции в сторону ангиоспермизации. Этим путем шли многие группы, но именно покрытосеменные оказались наилучшей группой для выполнения этой экологической роли.

Анализ сходных ситуаций показывает, что все крупные группы, по-видимому, происходят этим же способом (евкариотизация, метазоизация, артроподизация, сперматофитизация, тетраподи-зация, рептилизация, орнитизация, ангиосперми-зация и т.д.). Кроме всего прочего, подобный подход позволяет избежать бесплодных, по мнению автора, прений об обоснованности таксономического и кладистического подходов (ranks versus trees, Doyle, Donoghue, 1993).

Происхождение цветковых растений до последнего времени оставалось полем для безудержных спекуляций. Внезапное появление в геологической летописи и широкое распространение покрытосеменных Ч.Дарвин назвал "отвратительной тайной", поскольку оно совершенно не вязалось с предложенными им принципами эволюции. Всемирное распространение палино-логических исследований и тщательное изучение местонахождений макроскопических остатков позволило в корне изменить ситуацию. Палинология дала целостную, хотя и не очень детальную картину всей Земли, так что уже не осталось места для домыслов ни о географии, ни о временной привязке процесса происхождения и распространения покрытосеменных. В последнем отношении большое значение имели находки пыльцы в морских отложениях. Детальные исследования многих, в том числе давно известных и бедных остатками местонахождений, позволило получить не только обычный материал по листьям и древесинам, но и многочисленные цветы и цветкоподобные органы непосредственных предшественников покрытосеменных. Оказалось, что многие группы голосеменных растений, прежде всего гнетовые и беннеттиты, параллельно вырабатывали признаки цветковых растений. В оценке самого хода становления покрытосеменных еще существуют существенные разногласия, но основной материал для его содержательного обсуждения уже получен, создана реальная научная база для решения этого вопроса (Hughes, 1976, 1994; Crane et al. 1995; Doyle, Donoghue, 1993). Таким образом, наиболее существенными для хода эволюционного процесса представляются изменения окружающего мира в ходе многократных попыток создания более совершенного исполнителя определенной экологической роли. Важно, что в ходе этого процесса требования к исполнителю все время меняются, он должен быть все более и более совершенным (закон Красной Королевы Ван-Валена). Новая группа не возникает в результате одного ключевого эволюционного преобразования и диверсифицируется в новой нише (или лицензии), а отдельные ее черты появляются у разных представителей группы предшественника, и именно эти новые свойства преобразуют мир, делая существование новой группы все более приспособленной и в конце концов неизбежной. Роль подобных процессов определяется тем, что в них создается система с положительной обратной связью, когда любое изменение в данном направлении делает дальнейшие изменения в том же направлении более целесообразными и вероятными.

Рассмотрим весьма кратко экологические последствия ангиоспермизации. Если посмотреть на распределение т.н. "проангиоспермов" (термин Красилова для голосеменных с отдельными чертами покрытосеменных), то можно видеть, что увеличение частоты подобных находок идет, в общем, параллельно с падением процентного отношения вымерших семейств насекомых. Как уже говорилось, насекомые могут быть весьма совершенными показателями состояния биоты в целом. В последнее время было предпринято несколько попыток изучить эволюцию разнообразия насекомых на семейственном уровне (Laban-deira, Sepkoski, 1993; Ross, Jarzembowski, 1993). Наиболее адекватно отражающими реальный процесс оказываются результаты, представленные последними авторами как основанные на данных, в том числе и неопубликованных, предоставленных коллективом палеоэнтомологов Палеонтологического института РАН, несомненно ведущим в мире, особенно в части изучения меловых насекомых, и, кроме того, обработанных по наиболее приемлемой методике.

Обратимся теперь к экологически наиболее важным отличиям покрытосеменных растений. Экологические преимущества покрытосеменных рассматривались многократно, и изложенное ниже, естественно, не может существенно отличаться от ранее известного (например, Stebbins, 1981; Bond, 1989; Marzluff, Dial, 1991; Doyle, Donoghue, 1993). Единственное существенное отличие в том, что предлагаемые взгляды не требуют выделения главного преимущества, вопрос о том, что было существеннее - высокая скорость роста или опыление насекомыми - не имеет существенного значения. Представляется, что экологических преимуществ покрытосеменных прежде всего три. Это склонность к неотении, делающая покрытосеменных особенно агрессивными экс-пелеренами (травянистые двудольные) и весьма совершенными подавителями эрозии (однодольные). Далее, листья с большим объемом фотосинтезирующей паренхимы (среди голосеменных только у гнетовых). И, наконец, энтомофилия цветков (гнетовые и беннеттиты) и зоохория семян (разные голосеменные). Первая из. этих особенностей, способность давать травянистые и однолетние формы, практически свойственна только покрытосеменным, хотя из мeстонахождения Манлай (Красилов, 1980; Krassilov, 1982), относящегося к самому низу мела, описаны какие-то остатки, внешне крайне похожие на однодольных. Важной является способность гнетовых существовать и в форме лиан, что указывает на присутствие у них способности к неотении. Частота возникновения голосеменных с остальными признаками также повышается в районе кризиса Более часты здесь и высокоспециализированные анемохорные голосеменные, например Problematospermum, внешне сходный с летучками одуванчика, и Baisia, очень похожая на плоды пушицы (беннеттиты по мнению Красилова). Следует подчеркнуть, что с точки зрения других членов той же экосистемы такие "проангиоспермы" могут быть неотличимы от настоящих покрытосеменных. Для белки лещина и кедровый орех прежде всего орехи; Gnetum, листья которого трудно отличимы от листьев покрытосеменных. это единственное голосеменное растение, процветающее в дождевом тропическом лесу. Некоторые саговники ухитрились сделать облигатны-ми опылителями долгоносиков, личинки которых паразитируют на мужских стробилах, заставив их еще до конца неясным способом посещать женские стробилы и опылять их. В ботанических садах при отсутствии этих специфических паразитов получить семена саговников не удается (Nor-stog, Fawcett, 1989). Именно склонность покрытосеменных к энтомофилии и сделала возможным их колоссальное разнообразие (Stebbins, 1974, 1981), так что в некоторых тропических лесах встречаемость деревьев может достигать одного вида на гектар. Без помощи насекомых было бы совершенно невозможно поддерживать такую низкую плотность популяции. Представляется, что именно процесс распространения проангиоспермов, обладавших в отдельности свойствами покрытосеменных, и создал мир, в котором появление покрытосеменных, или другой аналогичной по экологическим свойствам группы, стало неизбежным, и сами покрытосеменные есть порождение этого процесса ангиоспермизации мира. Если бы не появились покрытосеменные, то их роль, скорее всего, стали бы играть гнетовые.

Изложенная концепция, как можно видеть, существенно отличается от общепринятой. Практически в любом учебнике по эволюции можно видеть схему, изображающую то, как возникающая новая группа "ключевым ароморфозом" однократно прорывается в новую, пустую адаптивную зону из одной или множества лицензий. Представляется, что этот процесс был иным. В прежней адаптивной зоне в самых разных группах появляются отдельные черты, характерные для будущей группы-доминанта, и каждое такое появление формирует новую адаптивную зону, как бы "выпячиваясь" над прежней. Постепенно эти отдельные анклавы сливаются в единую новую адаптивную зону, где в результате конкуренции между разными в данном случае "проангиоспермами" формируется и новое сообщество и его новый доминант. Естественно, что при этом конкурентно вытесняются наиболее близкие к новому доминанту формы. Процесс распространения покрытосеменных приводит к постепенному исчезновению беннеттитов, чека-новскиевых, многочисленных мезозойских гинк-говых и форм, близких к гнетовым (в понимании Красилова). При этом систематическое положение этих форм с экологической точки зрения оказывается не столь уж существенным. Не существенным оказывается и процесс появления ключевых апоморфий покрытосеменных, т.е. процесс перехода между Angiophyta и Angiosper-ma sensu Doyle, Donoghue, 1993 (кстати, они сами чувствовали некоторое неудобство от того, что же это будет за таксон - Angiophyta, но еще не Ап-giosperma). Ангиоспермизация мира не есть результат выработки этих апоморфий, а, напротив, необходимое условие их проявления и формирования таксона Angiosperma.

Эволюция насекомых в меловое время была в общем виде описана В.В.Жерихиным (1980) и Н.С.Калугиной (1980), для отдельных групп это было сделано многими авторами в сборнике "Континентальный мел СССР" (1990). Остановимся только на особенностях эволюции разных групп, специально не оговоренных в этих статьях. Среди перепончатокрылых, группы, куда входят наиболее специализированные опылители - пчелы, в поздней юре и мелу идет постепенное нарастание разнообразия, в том числе и факультативных посетителей цветов. Одновременно с распространением покрытосеменных появляются муравьи - мощнейший фактор регулирования процессов потребления в наземных экосистемах. Пчелы появляются только в кайнозое, отражая значительный рост разнообразия фитоценозов и снижения плотности популяций энтомофильных растений. Весьма интересна эволюция равнокрылых - ведущей группы мезозойских фитофагов, высасывающих растительные соки. Смена на наиболее достоверном семейственном уровне идет у них весьма постепенно, без резкого перелома вблизи времени распространения покрытосеменных. Это можно расценить как указание на то, что смена наиболее распространенных растений происходила весьма постепенно, не имела катастрофического характера. Содержательно сравнение распространения листоблошек и тлей. Тли, при их склонности к бесполому размножению и неотении, являются группой, которая лучше других групп приспособлена к существованию в экосистемах с резкими колебаниями доступной фито-массы и плохой регуляцией. Недаром они одни из наиболее важных вредителей. Подобны тлям червецы, щитовики и алейродиды. Листоблошки следуют за ними в этом отношении. Тли существуют с триаса, но в ранней и средней юре сильно уступают господствующим листоблошкам, в поздней юре они начинают догонять листоблошек и в раннем мелу оказываются исключительно многочисленными. В раннем мелу к ним присоединяются червецы, и в позднем алейродиды. Все это время листоблошки практически не встречаются, имеются лишь единичные находки, в неогене листоблошки вновь становятся многочисленными. Представляется, что эти изменения соотношений отражают падение устойчивости экосистем при ангиоспермизации и ее последующее восстановление. Сравним две группы растительноядных жуков - древоядных и листоядных. В первой группе нарастает разнообразие и также постепенно идет смена доминантов - от купедид к златкам, затем к дровосекам. Интересно, что именно к купедидам принадлежат два наиболее древние из нынеживущих родов, которые известны с ранней юры. Все современные представители этих родов живут на покрытосеменных, так что существенное изменение экологии произошло без значительных морфологических изменений. Листоеды в массе распространяются только с конца мела, хотя немногочисленные представители этого же семейства, для которых есть основания предполагать не листоядный образ жизни, известны еще с юры. К сожалению, геологическая история насекомых известна еще очень плохо, и, учитывая их колоссальное разнообразие, трудно рассчитывать на значительное продвижение здесь в условиях современного значительного сокращения затрат на науку, происходящего почти во всех странах. Но и по этим немногим примерам видно, сколь содержательным для исследований эволюции фитоценозов может быть использование данных об эволюции насекомых.

Описывая процесс ангиоспермизации мира, нельзя не остановиться на гипотезе Калугиной (1974) о эвтрофировании водоемов опадом появившихся покрытосеменных как причине перестройки пресноводных экосистем в конце мезозоя. На основании экспериментов по гниению в воде листьев современных гинкго, араукариевых и саговников Калугина пришла к заключению, что и листья мезозойских голосеменных, попадая в водоемы, подавляли микробную активность и долго не перерабатывались в детритных цепях питания. В результате возникли характерные пресноводные экосистемы с обитанием на дне оксифильных насекомых, которые были названы гипотрофными. С распространением покрытосеменных их быстро сгнивающий листовой опад эвтрофировал водоемы, что привело к исчезновению гипотрофных экосистем. Однако, характерные для этих экосистем тафоценозы исчезают не в середине мела, а в его начале, т.е. если бы подобное изменение имело место, то за него должны бы быть ответственны не покрытосеменные, а проангиоспермы. Непонятно, почему не происходило подавление микробной активности в раннем мелу, ведь все те же группы растений.что подавляли микробную активность в юре, оставались господствующими. В ориктоценозах, которые считаются характерными именно для смены экосистем в середине мела, не найдено ни одного остатка покрытосеменных. Как же они могли эвт-рофировать водоемы, если нет их остатков? Если же они сгнивали так быстро, что не попадали в захоронения, то почему сохранялись остатки насекомых и ракообразных? Почему тонкослойчатые донные остатки этих водоемов не имеют никаких следов биотурбации, если органика так быстро перерабатывалась. В середине мела исчезают существовавшие еще с позднего триаса экосистемы огромных суперэвтрофных озер, донные отложения которых содержали так много органики, что были нефтематеринскими породами. Здесь эвт-рофирование явно не имело места, экосистемы и так были эвтрофированы до крайности, да и не мог никакой опад эвтрофировать водоемы со столь большой водной массой. Из всего сказанного следует, что и при распространении проангио-спермов и собственно покрытосеменных эвтро-фирование водоемов опадом наземных растений происходило не в большей степени, чем ныне. Наоборот, характер изменения сукцессии при ангиоспермизации вел к более быстрому накоплению органики почвенного слоя, и поступление биогенов в водоемы сокращалось. Этот процесс, если он имел место, мог быть ответственен за кризис пресноводных экосистем в позднем мелу и влиять на изменение морских экосистем на границе мела и палеогена.

Последнее, что необходимо обсудить, - неорганический, прежде всего климатический фон процесса ангиоспермизации. При этом следует учитывать, что если сказанное выше справедливо, то процесс ангиоспермизации независимо от времени происхождения собственно покрытосеменных начался ранее поздней юры и резко усилился в раннем мелу. С времен гипотезы Д.Ак-сельрода (Axelrod, 1970) о происхождении покрытосеменных в условиях постоянного ("equabil") климата с умеренной температурой и низкой сезонностью, особенности климата всегда были существенной частью построений, касающихся происхождения покрытосеменных. Аксельрод предполагал, что покрытосеменные произошли задолго до мела в высокогорных условиях низких широт, поскольку умеренные широты он считал слишком сезонными, а низкие слишком сухими. Однако было показано (Вахрамеев, 1970), что большую часть юры широкое распространение имели умеренно теплые биомы с исключительно низкой сезонностью. Эти биомы отличались весьма низким разнообразием растений и именно с широким распространением таких биомов в ранней и средней юре, по-видимому, связано юрское падение разнообразия растений (Niklas et al., 1980). В поздней юре и раннем мелу климат принципиально не изменился, но произошло значительное перераспределение площадей разных биомов. Постоянно влажные умеренно теплые биомы резко сократились, во всяком случае в Лавразии, в пользу более широкого распространения областей с жарким летнезасушливым климатом. И именно в это время происходит распространение проангиоспермов, появление и диверсификация покрытосеменных. Таким образом, ангиоспермизация скорее соответствует эволюционному сценарию Дойля и Донахью, чем Аксельрода (I.e.).

Весьма характерный для юры равнинный рельеф также приводил к широкому распространению стабильных закрытых лесных пространств, где повышенные экспелерентные свойства проангиоспермов и покрытосеменных не могли дать им существенных преимуществ. Напротив, существенное перераспределение площадей биомов в пользу более открытых пространств и значительное увеличение нарушений при усилении в мелу тектонической активности могло спровоцировать развитие быстро растущих неотенических форм. Если рассмотреть распространение проангиоспермов по данным Красилова (1989), то они явно тяготеют к более жарким и не отличающимся постоянством климата областям. В раннем мелу ни проангиоспермы, ни более древние покрытосеменные не обнаруживают существенного климатического предпочтения. Обычно считается, что пыльца покрытосеменных раньше появляется в низких широтах, и сообщения о ее находке в раннем мелу Монголии были встречены с недоверием, однако в последнее время и пыльца, и макроостатки покрытосеменных найдены во многих местонахождениях в Забайкалье, Монголии и Северном Китае, причем многие из них принадлежат к низам нижнего мела. Интересно, что именно эти территории отличались сильным вулканизмом или во время появления на них древнейших покрытосеменных, или непосредственно перед этим. Так что, если говорить о внешних причинах, благоприятных распространению про-ангиоспермов и древнейших покрытосеменных, то можно скорее констатировать их определенную связь с нарушенными территориями, чем непосредственно с тем или иным климатом. Можно было бы назвать это влияние "литосферной сложностью", если бы автор этого понятия Дж. Кракрафт (Cracraft, 1982) не связал его с возникновением географических барьеров, способствующих видообразованию.

В заключение о главных преобразованиях биосферы в результате ангиоспермизации. Прежде всего, это увеличение на порядок разнообразия наземных растений. Следует учитывать, что высокое разнообразие есть и результат устойчивости экосистем, и, в известной степени, его причина, так что значительное повышение разнообразия наземных экосистем и за счет растений, и за счет насекомых и позвоночных свидетельствует о значительном повышении устойчивости наземных экосистем в результате ангиоспермизации. При этом интересно, что, несмотря на вымирание в процессе ангиоспермизации таких ближайших аналогов покрытосеменных, как беннеттиты, чекановскиевые, большинство гинкговых и гнетовых, общее разнообразие споровых и голосеменных не упало. Устойчивость экосистем возросла настолько, что оказалось возможным сохранить разнообразие и тех растений, на смену которым приходили покрытосеменные. Возможно, что именно появление покрытосеменных, изменившее характер эрозии и транспорта в море части образовывавшейся на суше биомассы, привело, с одной стороны, к кризису морских экосистем между мелом и палеогеном, а с другой - к постоянному росту разнообразия морских экосистем, которое в мезо-кайнозое не стабилизируется, как это было в палеозое (Sepkoski, 1984).

Второе изменение касается характера потребления растительной пищи. На протяжении всей совместной истории до появления покрытосеменных насекомые не потребляли (или почти не потребляли) листья растений. Они поедали лишь генеративные органы или высасывали содержимое сосудов - флоэмы и ксилемы. Но уже на листьях древнейших покрытосеменных появляются мины - ходы обитавших внутри листьев личинок насекомых. Современные насекомые потребляют листья и голосеменных, и папоротников, так что неупотребление листьев в пищу в палеозое и мезозое скорее связано не с какой-то особенностью биохимии пищеварения, делавшей для насекомых питание листвой невозможным, а с тем, что скорость восстановления листьев у голосеменных и папоротников недостаточна для того, чтобы растение не страдало фатально от объедания листьев. Меняется в позднем мелу и способ питания растительноядных динозавров, насколько можно судить по появлению у них мощной зубной системы, явно приспособленной к перетиранию высокоабразивной пищи. Такой пищей являются травянистые покрытосеменные, на которых неизбежно оказываются минеральные частицы из почвы. В пользу подобного предположения свидетельствует и появление крупных цератопсов, также имевших мощные зубные батареи и приспособленных к питанию низкорослыми растениями (low browsing тип Бэккера: Bakker, 1978). На основе покрытосеменных возникают высокопродуктивные пастбищные экосистемы, эволюция которых приводит к появлению злаковых био-мов, способных поддерживать огромную биомассу копытных. Не лишним будет напомнить, что именно эти экосистемы с обилием и животной, и растительной пищи оказались ключевыми для появления человека, да и до настоящего времени они являются основой его питания.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Вахрамеев В.А. Юрские и раннемеловые флоры // Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени. М.: Наука, 1970. С. 213-281.

Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хели-церовые). М.: Наука.1978. 198 с.

Жерихин В.В. Насекомые в экосистемах суши // Историческое развитие класса насекомых. М., Наука, 1980. С. 189-224.

Калугина Н.С. Эвтрофирование как одна из возможных причин перестройки водных биоценозов в конце мезозоя // Антропогенное эвтрофирование водоемов. Черноголовка,1974. С. 137-139.

Калугина Н.С. Насекомые в водных экосистемах прошлого // Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. С. 224-240.

Континентальный мел СССР / Ред. Красилов В.А. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 224 с.

Красилов В.А. Ископаемые растения Манлая // Ранне-меловое озеро Манлай. М.: Наука, 1980. С. 41^43.

Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 263 с.

Красилов В.А. Сингенез ксероморфных растительных сообществ в позднем палеозое — раннем кайнозое // Палеонтол. журн. 1997. № 2. С. 3-12.

Расницын А.П. О ранней эволюции насекомых и происхождении Pterygota // Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. № 4. С. 543-555.

Расницын А.П. Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 191-207.

Расницын А.П., Красилов В.А. Первая находка пыльцы в кишечнике нижнепермских насекомых // Палеонтол. журн. 1996. № 3. С. 119-124.

Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976.257 с.

Axelrod D.I. Mesozoic paleogeography and early an-giosperm history // Botan. Rev. 1970. V. 36. P. 277-319.

Bond W.J. The tortoise and the hare: ecology of angiosperm dominance and gymnosperm persistence // J. Linn. Soc. 1989. V. 36. P. 227-249.

Carpenter F.M. Superclass Hexapoda // Treatise of Invertebrate Paleontology. Part R. Arthropoda 4. Vol. 3, 4. Univ. Kansas, 1992, 655 p.

Cracraft J. A nonequilibrium theory for the rate control of speciation and extinction and the origin of macroevolution-ary patterns // Syst. Zool. 1982. V. 31. P. 348-365.

Crane P.R., Friis E.M.. Pedersen K.R. The origin and early diversification of the angiosperms // Nature. 1995. V. 374. P. 27-33.

Crane P.R., Upchurch, G.R. Drewria potomacensis gen. et. sp. nov. an Early Cretaceous of Gnetales from the Potomac Group of Virginia // Amer . J. Bot. 1987. V. 74. P. 1722-1736.

Crowson R.A. The evolutionary history of Coleoptera as documented by fossil and comparative evidence // Atti dei X Congresso Nazionale Italiana de Entomologia, Sassari, 1975. P.47-90.

Doyle J.A., Donoghue M.J. Phylogenies and angiosperm diversification // Paleobiol. 1993. V. 19. № 2. Р. 141-167.

Hill C.R. A plant with flower-like organs from the Wealden of the Weald (Lower Cretaceous), southern England // Cretaceous Res. 1996. V. 17. P. 27-38.

Hughes N.F. Palaeobiology of Angiosperm Origins. Cambridge: Univ. Press, 1976. 242 pp.

Hughes N.F. The enigma of angiosperm origins. Cambrige: Univ. Press, 1994. 303 pp.

Jarzemhowski E.A. Early Cretaceous insect faunas and palaeoenvironment//Cretaceous Res. 1995. V. 16. P. 681-693.

Jazembowski E.A., Ross A. Time flies: the geological record of insects // Geology today. 1993, Nov-Dec. P. 218-223.

Krassilov V.A. Early Cretaceous flora of Mongolia // Palae-ontogr. B. 1982. Bd 181. S. \-43.

Krassilov V.A. New floral structure from the Lower Cretaceous of Lake Baikal area // Rev. Palaeobot. Palynol. 1986. V. 47. P.9-16.

Labandeira С.С., Sepkoski J.J., Jr. Insect diversity in the fossil record// Science. 1993, V. 261. P. 310-315.

MarzluffJ.M., Dial К.Р. Life history correlates oftaxonomic diversity // Ecology. 1991. V. 72. P. 428-439.

Niklas KJ., Tiffney В .Н., Knoll A .H. Apparent changes in the diversity of fossil plants: a preliminary assessments // Evol. Biol. 1980. V. 12. P. 1-89.

Norstog K.J., Fawcett P.K.S. Insect-cycad symbiosis and its relation to the pollination of Zamia furfuracea (Zamiaceae) by Rhopalotria mollis (Curculionidae) // Amer. J. Bot. 1989. У.76.№9.Р. 1380-1394.

Queizor К. de, Gauthier J. Phylogeny as central principle in taxonomy: phylogenetic definition of taxon names // Syst. Zool. 1990. V. 39. P. 307-322.

Rasnitsyn A.P., Krassilov V.A. Pollen in the gut contens of fossil Insects as evidence ofcoevolution//Paleontol. J. 1996. V. 30. №6. P. 716-722.

Ross A.J., Jarzemhowski E.A. Arthropoda (Hexapoda: Insec-ta) // The fossil record 2 / Ed M.J. Benton. London: Chapman and Hall, 1993. P. 363-426.

Sepkoski J.J., Jr. A kinetik model of Phanerozoic diversity. III. Post-Paleozoic families and mass extinction // Paleobiol. 1984. V. 10. № 2. Р. 246-267.

Stebbins G.L. Flowering plants: evolution above species level. Cambrige: Harward Univ. Press, 1974. 397 p.

Stebbins G.L. Why are there so many species of plants // Bio-Sci. 1981. V. 31. P. 573-577.

Taylor D.W., Hickey LJ. An Aptian plant with attached leaves and flowers: implication for angiosperm origin // Science. 1990. V. 247. P. 702-704.

White M.E. The greening of Gondwana. Reed Publ. 1993. 256р.

Angiospermization, i.e., a parallel appearance of features, quite variable in plant origins, typical of angiosperms, is characteristic of the Late Mesozoic continental biota. All the most important taxa seem to be derived in a similar way (eucaryotization, metasoization, arthropodization, spermatophytization, tetrapodization, reptilization, omithization, angiospermization, etc.), the environmental changes, occurring in this process resulting in the major evolutionary changes.

Key words: Evolution, angiosperms, angiospermisation, ecosystem.