Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция: Пер. с англ. – М.: Мир, 1988. – 520 с.

Содержание.

Предисловие редактора перевода

Предисловие

1. Введение в изучение поведения животных

1.1 Вопросы, которые возникают при изучении поведения

1.2. Исторический очерк

1.3. Как построена эта книга

Часть I.

Эволюция поведения

I.1. Генетика и поведение

Грегор Мендель (1822-1884)

2. Гены и хромосомы

2.1. Естественный отбор и поведение

2.2. Законы Менделя

2.3. Клеточные основы наследственности

2.4. Генотипическая изменчивость

2.5. Генетический материал

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

3 Развитие поведения

3.1. Онтогенез

3.2. Влияние окружающей среды на поведение

3.3. Чувствительные периоды в развитии

3.4. Поведение молодых животных

3.5. Врожденное поведение

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

4. Генетика поведения

4.1. Единичные гены и поведение

4.2. Хромосомные мутации

4.3. Полигенное наследование поведения

4.4. Наследование поведенческих признаков

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

I.2. Естественный отбор

Чарлз Дарвин (1809-1882)

5. Естественный отбор, экология и поведение

5.1. Доказательства эволюции посредством естественного отбора

5.2. Частотное распределение фенотипов

5.3. Экология и поведение

5.4. Адаптивность поведения

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

6. Стоимость выживания и приспособленность

6.1. Экспериментальный анализ стоимости выживания

6.2. Оценка смертности

6.3. Дарвиновская приспособленность

6.4. Совокупная приспособленность

6.5. Приспособленность в естественных условиях обитания

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

7. Эволюция адаптивных стратегий

7.1. Эволюционные стратегии

7.2. Эволюционно-стабильные стратегии

7.3. Стратегия роющей осы

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

I.3. Эволюция и социальное поведение

Сэр Рональд Фишер (1890-1962)

8. Половой отбор

8.1. Внутриполовой отбор (соперничество самцов)

8.2. Межполовой отбор (выбор самок)

8.3. Половой диморфизм

8.4. Половой отбор у человека

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

9. Альтруизм

9.1. Отбор родичей

9.2. Забота о потомстве

9.3. Взаимный альтруизм

9.4. Кооперация

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

10. Стратегия полов и социальная организация

10.1. Стратегия полов

10.2. Половая стратегия у человека

10.3. Система размножения и социальная структура

10.4. Социальная организация приматов

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

Часть II.

Механизмы поведения

II. 1. Восприятие у животных

Иоганнес Мюллер (1801-1858)

11. Нервная регуляция поведения

11.1. Нервные клетки

11.2. Сенсорные рецепторы

11.3. Мышцы и железы

11.4. Соместетическая система

11.5. Нервная система у беспозвоночных животных

11.6. Нервная система позвоночных

11.7. Гормоны позвоночных животных

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

12. Сенсорные процессы и восприятие

12.1. Хеморецепция и терморецепция

12.2. Механорецепторы и слух

12.3. Зрение

12.4. Сенсорные оценки

12.5. Фильтрация стимула

12.6. Сложные стимулы

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

13. Экологическая обусловленность чувств животных

13.1. Зрительные приспособления к неблагоприятным условиям среды

13.2. Органы чувств, заменяющие зрение

13.3. Зрительное опознание жертвы и хищника

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

II.2. Животное и среда

Клод Бернар (1813-1878)

14. Координация и ориентация

14.1. Координация

14.2. Пространственная ориентация

14.3. Принцип реафферентации

14.4. Навигация

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

15. Гомеостаз и поведение

15.1. Гомеостаз

15.2. Терморегуляция

15.3. Водный баланс

15.4. Энергия и питательные вещества

15.5. Мотивационные системы

15.6. Мотивационное состояние

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

16. Физиология и поведение в изменчивой среде

16.1. Толерантность

16.2. Акклиматизация

16.3. Биологические часы

16.4. Репродуктивное поведение н физиология

16.5. Зимняя спячка

16.6. Миграция

16.7. Лунные и приливно-отливные ритмы

16.8. Циркадианные ритмы и суточное распределение активности

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

II.3. Научение животных

Иван Петрович Павлов (1849-1936)

17. Условные рефлексы и научение

17.1. Классические условные рефлексы

17.2. Выработка условного рефлекса

17.3. Угасание и привыкание

17.4. Генерализация

17.6. Подкрепление

17.7. Оперантное поведение

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

18. Биологические аспекты научения

18.1. Эволюционные аспекты научения

18.2. Границы научения

18.3. Научение избеганию врагов

18.4. Научение избеганию болезни

18.5. Значимость стимула

18.6. Перспективы биологического и психологического подходов

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

19. Когнитивные аспекты научения

19.1. Скрытые стороны условнорефлекторного процесса

19.2. Природа когнитивных процессов

19.3. Научение типа инсайта

19.4. Ассоциативное научение

19.5. Репрезентации

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

Часть III.

Представление о природе сложного поведения

III.1. Инстинкт

Конрад Лоренц (1903 г.)

Нико Тинберген (1907 г.)

20. Инстинкт и научение

20.1. Концепция инстинкта

20.2. Врожденный пусковой механизм

20.3. Открытие импринтинга

20.4. Чувствительные периоды для запечатлеваиия

20.5. Аспекты долговременного импринтинга

20.6. Импринтинг как научение

20.7. Функциональные аспекты импринтинга

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

21. Смещенная активность

21.1. Причина возникновения смещенной активности

21.2. Внимание и смещенная активность

21.3. Концепция растормаживания

21.4. Функциональные аспекты смещенной активности

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

22. Ритуализация и коммуникация

22.1. Ритуализация

22.2. Конфликт

22.3. Коммуникация между животными различных видов

22.4. Управление поведением других животных (манипулирование)

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

III.2. Как осуществляется процесс принятия решений у животных?

Карл фон Фриш (1886-1983)

23. Сложное поведение медоносных пчел

23.1. Жизненный цикл медоносной пчелы

23.2. Пищедобывательное поведение медоносной пчелы

23.3. Распознавание пчелами нужного растения

23.4. Ориентация у медоносных пчел

23.5. Коммуникация у медоносных пчел

23.6. Организация сложного поведения

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

24. Оптимальность как результат эволюции

24.1. Оптимальное пищедобывательное поведение

24.2. Явления компромисса (баланса) в поведении животных

24.3. Функции затрат

24.4. Функциональные аспекты процесса принятия решения

24.6. Бюджет времени и бюджет энергии

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

25. Механизмы процесса принятия решения

25.1. Принятие решения на основе определенных правил

25.2. Конкуренция мотиваций

25.3. Операциональный подход

25.4. Разделение времени

25.5. Процесс оптимального принятия решения

25.6. Основные принципы оптимального поведения

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

III.3. Умственные способности животных

Эдвард Толмен (1886-1959)

26. Язык и психические представления

6.1. Невербальная коммуникация человека

26.2. Язык

26.3. Обучение высших обезьян «разговаривать»

26.4. Истоки человеческого языка

26.5. Язык и познание

26.6. Психические образы

26.7. Намеренность поведения

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

27. Интеллект, использование орудий и культура

27.1. Интеллектуальная деятельность животных в сравнительном аспекте

27.2. Использование животными орудий

27.3. Культурные аспекты поведения

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

28. Сознание и эмоции у животных

28.1. Самосознание у животных

28.2. Физиологические аспекты эмоций

28.3. Сознание и ощущение страдания

28.4. Перспективы эволюции

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

Рекомендуемая литература

Литература

Указатель латинских названий

Предметный указатель

Оглавление

ОТСУТСТВУЮТ СТР. 402-403

Д.Мак-Фарленд

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Психобиология, этология и эволюция

Перевод с английского

канд. биол. наук Н. Ю. Алексеенко,

канд. биол. наук Е. М. Богомоловой,

канд. биол. наук В. Ф. Куликова и

Ю. А. Курочкина

под редакцией академика П. В. Симонова

Animal Behaviour

Psychology, Ethology and Evolution

David McFarland University of Oxford Pitman

Москва «Мир» 1988

Мак-Фарленд Д.

M15 Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция: Пер. с англ.-М.: Мир, 1988. 520 с., ил.

ISBN 5-03-001230-3

Книга английского автора- современное, увлекательно написанное руководство по поведению животных, в котором впервые обьединены и сбалансированно представлены разные аспекты поведения: зоологический, физиологический и психологический. Рассматриваются следующие вопросы: эволюция поведения, физиологические механизмы, сложные поведенческие реакции (научение, инстинкт, проявления рассудочной деятельности).

Предназначена для этологов, психологов, физиологов, зоологов, студентов-биологов и всех, кто интересуется проблемами высшей нервной дсятельности.

ББК 28.9

Редакция литературы по биологии

Предисловие редактора перевода

Предлагаемая вниманию советских читателей книга известного английского исследователя Дэвида Мак-Фарленда принадлежит к тому жанру научной литературы, который наиболее точно обозначается термином «руководство». Это именно руководство, адресованное в первую очередь студентам - биологам и психологам.

На всем протяжении книги автор последовательно придерживается системного междисциплинарного подхода: его равно интересуют и эволюция поведения, и его механизмы. Каждое из положений аргументируется богатым фактическим материалом. Чувство ответственности перед читателем побуждает автора четко указывать на нерешенные вопросы, а не заполнять такого рода «белые пятна» логическими построениями и догадками, создавая иллюзию знания.

Книга состоит из трех больших разделов, посвященных эволюции поведения, механизмам поведения и анализу его наиболее сложных форм.

В первом разделе убедительно показана незыблемость принципов естественного отбора, в полной мере сохранивших свою объяснительную силу до наших дней. Наибольший интерес здесь, пожалуй, представляет анализ феномена альтруизма. Читая Мак-Фарленда, невольно вспоминаешь слова его великого соотечественника Чарлза Шеррингтона, который в предисловии к последнему прижизненному изданию своего классического труда «Интегративная деятельность нервной системы» писал: «... свойственный организму с незапамятных времен принцип самосохранения как бы отменяется новым порядком вещей: новые формы существования отрицают формы, предшествующие им ... возникает принцип альтруизма. ... Лорд Актон намеревался создать «Историю свободы», между тем не менее стоящим было бы создание «Истории альтруизма». Это может быть сочтено отходом от физиологии, однако я думаю, что это не так»¹.

С позиций дарвиновского эволюционизма альтруистическое поведение животных можно объяснить отбором родичей и групповым отбором. В первом случае акты альтруизма (в том числе родительская забота) способствуют выживанию родственников и тем самым сохранению альтруистических генотипов в генофонде. Необходимое условие отбора родичей - способность выделять родственников из популяции особей того же вида. В отличие от родственного альтруизма взаимный альтруизм дает преимущество всем носителям генов альтруистического поведения и при дележе пищи, и при совместной заботе о детенышах группы. Здесь вступает в действие групповой отбор, способствующий сохранению и развитию вида в целом.

Сильная сторона второго раздела книги, посвященного механизмам поведения, заключается в постоянном сопоставлении данных, полученных с помощью поведенческих и физиологических методик, во взгляде на индивидуальное поведение как важнейший фактор эволюционного процесса. Анализируя механизмы восприятия, автор привлекает современные концепции из смежных областей знания, например теорию обнаружения сигналов.

¹ Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. Л.: Наука, 1966, с. 26.

5

Поскольку каждый раздел книги предваряется краткой справкой об ученом, внесшем наиболее значительный вклад в данную область науки, главе «Научение животных» предшествует краткий очерк жизни и научного творчества И. П. Павлова - «основателя экспериментального исследования научения животных». С удовлетворением принимая высокую оценку заслуг нашего великого соотечественника, мы, вместе с тем, не можем не прокомментировать этот раздел.

Само название главы «Условные рефлексы и научение» дает основание полагать, что существуют какие-то другие формы индивидуального научения, отличные от выработки условных рефлексов, однако существование этих других форм пока не доказано. Характеристика Павлова как бихевиориста грешит явным упрощением. Странно не встретить в главе, посвященной инструментальным реакциям, имени Ю. Конорского, труды которого неоднократно издавалась на английском языке в Англии и США.

Весьма дискуссионно утверждение о возможности выработки условных рефлексов ... без подкрепления. Я полагаю, что автор произвольно ограничил сферу подкрепляющих безусловных рефлексов. Так, формирование условной связи при сочетании двух «нейтральных» стимулов может происходить на базе ориентировочно-исследовательской мотивации. Известно, что крысы научаются выходу из лабиринта для обследования новой территории, а собаки и макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение. Решающая роль подкрепления не опровергается и примерами с совершенствованием якобы «неподкрепляемых» реакций. Идея Павлова о существовании самостоятельного безусловного рефлекса цели получила развитие в исследованиях современных этологов, свидетельствующих о наличии у животного специфической потребности уметь быть вооруженным в широком смысле слова, быть «компетентным» (drive of competence). Вот почему клевательные движения цыпленка или действия австралийского орла, камнем разбивающего яйцо страуса, становятся все более точными, хотя они длительное время не получают пищевого подкрепления. Здесь подкреплением становится само совершенствование вырабатываемого навыка, побуждаемое павловским рефлексом цели.

Следуя за автором, мы убеждаемся, что так называемый когнитивный аспект изучения высшей нервной деятельности животных появляется на сцене всякий раз, когда имеется трудность физиологической трактовки. Например, возникновение специфической реакции на нейтральный стимул за счет изменения внутреннего состояния животного (оборонительного или голодового) не требует когнитивного подхода, а получает исчерпывающее объяснение в представлениях А. А. Ухтомского о доминанте. Другим примером служит феномен латентного научения, когда голуби видят сочетание света с недоступной им пищей, а потом реагируют на свет пищедобывательной реакцией, т. е. обнаруживают выработку условного рефлекса второго порядка.

Сомнения по поводу продуктивности таких трактовок Мак-Фарленд высказывает не раз. «Хотя примеры «понимания» представляются убедительными, надо остерегаться безоговорочно принимать когнитивные интерпретации поведения. Необязательно разделять крайний скептицизм бихевиористов, но уместна некоторая доля осторожности»,- мягко замечает автор. А через несколько страниц говорит более определенно: инсайт и интеллект-«только ярлыки для явлений, еще требующих объяснения». Решить вопрос о наличии у животных декларативной репрезентации (психических образов), по мнению автора, не удалось. «Возможно, - пишет Мак-Фарленд, - что понятие декларативной репрезентации служит лишь удобным костылем, на который можно опереть современную теорию научения». К этим словам полезно прислушаться всем сторонникам «поведения, направляемого образами».

6

В главе подробно анализируются механизмы и биологическое значение смещенной активности - предмета экспериментальных исследований автора. Он ставит под сомнение традиционное объяснение смещенной активности как исключительно «разрядной энергии» при затруднениях в удовлетворении какой-либо актуальной потребности. Факты показывают, что характер этой активности зависит от присутствия в среде тех или иных стимулов, будь то чистка перьев у обрызганных водой птиц или клевание при наличии зерен. При обсуждении проблемы сопоставления эфферентной копии ожидаемого результата и реального результата поведенческого акта можно вспомнить теорию функциональных систем П. К. Анохина, работы его физиологической школы, где этот вопрос подвергнут систематическому экспериментальному исследованию. Адаптивное значение смещенной активности Мак-Фарленд видит в возникновении ритуального поведения как средства внутривидовой коммуникации. Но смещенные действия можно рассматривать и как проявление поисковой активности, приводящей к нахождению нетривиальных способов удовлетворения доминирующей потребности, способов преодоления мотивационного конфликта. В качестве таких «поведенческих мутаций», подлежащих последующему отбору, смещенную активность рассматривает, например, Р. Доукинс¹.

Для анализа процесса принятия решения животными автор привлекает законы экономики. Эта идея не нова. В 1890-1901 гг. К.А.Тимирязев прочитал цикл лекций «Историческая биология и экономический материализм в истории», где всесторонне рассмотрел аналогию между экономикой и поведением живых существ² . Важным фактором принятия решения является оценка расходуемой и приобретаемой энергии, а более общим критерием служат приспособленность, ее повышение (выигрыш) или уменьшение (затраты). Поведение строится так, чтобы выигрыши и затраты были сбалансированы. Решения, обеспечивающие именно такой баланс, можно назвать рациональными с эволюционной точки зрения.

Выбор поведения сложнее, чем простое сравнение силы конкурирующих мотиваций, поскольку на него влияет возможность их удовлетворения в данной обстановке. Автор не рассматривает физиологический механизм эмоций как интегратор этих двух факторов (силы мотивации и возможности ее удовлетворения), хотя это могло бы оказаться продуктивным, например, при анализе выбора в случае конкуренции пищедобывательного и оборонительного поведения.

Пожалуй, наиболее интригующими и вместе с тем дискуссионными являются главы, посвященные умственным способностям животных. Автор сдержанно относится к использованию языка жестов и символов (в том числе демонстрируемых с помощью компьютера) у высших обезьян и подчеркивает их существенное отличие от речи человека. По мнению Мак-Фарленда, полемика между бихевиористами и когнитивистами не имеет решения. Скорее можно говорить о сосуществова-

¹ См.: Skinner В. Selection by consequences. -Behavior and Brain Sciences, 1984, v. 7, No. 4, P. 487.

² Тимирязев К. А. Сочинения, т. 6. M.: Сельхозгиз, 1939.

7

Соотношение между физиологическим и когнитивным подходами хорошо сформулировал И. П. Павлов на примере категории цели - непременного атрибута когнитивистских представлений об организации поведения: «идея возможной цели при изучении каждой системы может альна или почему насиживающая птица иногда <научного воображения ради постановки новых вопросов и всяческого варьирования экспериментов» ¹. Мак-Фарленд приходит к заключительному выводу о том, что наличие психических образов 1необязательно для регуляции поведения животных, точнее: мы можем анализировать закономерности и механизмы поведения, не прибегая к допущению о существовании образов.

Представляется дискуссионным раздел, посвященный интеллекту животных. В своих теоретических построениях автор много говорит об интеллекте, об умственных способностях ?животных, но когда речь заходит о связи интеллекта со структурами мозга, то данные о функциях этих структур, об уровне их филогенетического развития ?сопоставляются с изощренностью, сложностью, выбором тех или иных форм поведения как единственного объективного показателя интеллектуальной деятельности. Похоже, вновь мы сталкиваемся с бихевиоризмом...

Тестами на развитие интеллекта являются способность к решению сложных поведенческих задач, ?требующих оценки отношений между раздражителями, способность опираться в новых условиях на ранее накопленный опыт и использование орудий, формирующееся путем выработки инструментальных реакций и подражания действиям других особей.

Именно ?подражание обеспечивает возникновение так называемых культурных традиций, будь то распространение опыта среди членов популяции или культурное наследование - ?передача индивидуально приобретенных навыков от поколения к поколению. Последний феномен советский исследователь М. Е. Лобашев назвал сигнальной (не ?генетической) наследственностью. Хотя культурные традиции не связаны с генетическим наследованием, они остаются объектом естественного отбора и потому ?носят адаптивный (или по крайней мере нейтральный) характер.

Автор считает, что у нас нет возможности судить о субъективных, в том числе ?эмоциональных переживаниях животных. Ведь вегетативные сдвиги оказываются весьма сходными при различных эмоциональных реакциях (страх, ярость, радостное возбуждение), а эмоциональная экспрессия может носить чисто ритуальный характер и не сопровождать соответствующим эмоциональным переживанием. Здесь можно было бы заметить, что наиболее надежным объективным показателем наличия или отсутствия эмоций у животных, их положительной или отрицательной окраски служит отношение животного к своему собственному состоянию. Если животное стремится минимизировать это состояние, т.е. ослабить его, прервать или предотвратить, мы dвправе говорить об отрицательной эмоции. Максимизация состояния, его усиление, ?продление, повторение свидетельствуют о положительной эмоции. Иными словами, с нейрофизиологической точки зрения эмоция есть активное состояние системы специализированных мозговых образований, побуждающее животных и человека изменить поведение в направлении минимизации этого состояния ².

При обсуждении вопроса о сознании и самоосознании у животных необходимо уточнить, что именно понимается под термином «сознание» у человека. Совершенно очевидно, что такие приводимые автором определения, как «способность создавать и использовать психические об-

¹ Павлов И. П. Полное собр. соч. т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951-1952, с. 187. (Курсив мой. - П. С.)

² Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981.

8

Можно возразить, что путем подражания животные также передают свои навыки другим членам группы, в том числе - молодняку. Но принципиальную разницу между человеком и животными легко продемонстрировать на таком примере. Подражая действиям взрослого, молодые шимпанзе научаются строить гнездо. Если же родители почему-либо исчезнут, оставив изготовленное ими гнездо, молодое животное не сможет воспользоваться им как эталоном для овладения навыками строительства: цепь культурного наследования окажется безнадежно разорванной.

Иными словами, каждое из животных обладает определенным запасом индивидуально приобретенных знаний об окружающем его мире, но у животных нет со-знания, обобществленного, совместного знания, объективированного в речи, памятниках культуры, образцах технологии, - всего того, что К. Поппер назвал «третьим миром», если считать первым реально существующий мир, а вторым его отражение в высшей нервной (психической) деятельности. Именно речь и произведения искусства делают возможной передачу как сведений о конкретных событиях (предметах), так и обобщенных понятий.

Обсуждая вопрос о возможности проникнуть в субъективный мир животного, равно как и в субъективный мир другого человека, Мак-Фарленд делает акцент на понимании состояния другого по внешним проявлениям этого состояния и приходит к совершенно справедливому выводу: «пытаясь судить о том, испытывают ли животные страдания, мы вынуждены делать такие предположения об их психическом состоянии, которые не поддаются научной проверке». Этот вывод совпадает с мнением Дж. Экклса. «Боль не может быть объективизирована. Только межличностная коммуникация подтверждает каждому из нас, что боль, которую мы чувствуем, есть реальность, а не иллюзия. Все другие люди обладают аналогичным чувством»¹. Иными словами, постижение субъективного мира другого человека достигается путем его переноса на наш собственный внутренний мир. Здесь обнаруживается познавательная функция сопереживания².

Дело в том, что помимо со-знания как обобществленного, разделяемого с другими знания мы обладаем не менее важной способностью к сопереживанию, сочувствию, состраданию - способностью своеобразного эмоционального резонанса, когда сигналы, свидетельствующие об эмоциональном состоянии другого живого существа, активируют нервные механизмы наших собственных эмоций. Феномен эмоционального резонанса обнаруживается и у животных. Л. А. Преображенская зарегистрировала у собак, наблюдающих болевое раздражение другой собаки, объективные признаки эмоционально отрицательного напряжения-учащение сердечных сокращений и нарастание суммарной мощности электрической активности гип-покампа мозга (тета-ритма). Устранение этого напряжения в случае, когда собака-«зритель» специальным рычагом выключает раздражение партнера, служило подкреплением инструментальной реакции «избавления».

Таким образом, не понимание, не логический анализ, а сопереживание, познавательная функция которого оказалась как бы в тени достижений рационалистического познания действительности, представляет собой окно в мир субъективных переживаний другого живого существа. Иного пути нет. Ф. Энгельс писал, что мы никогда не узнаем того, какими видят муравьи

¹ Eccles J. The Human Mystery. Berlin: Springer, 1979, p. 176.

² Симонов П. В. О познавательной функции сопереживания. - Вопросы философии, 1979, № 9, с. 137 -142.

9

Заключая наш краткий вступительный очерк, мы берем на себя смелость утверждать, что русский перевод книги Мак-Фарленда дает хорошую и доступную широкому кругу читателей сводку современных представлений об эволюции, закономерностях и механизмах поведения животных.

Несколько слов хотелось бы сказать о переводчиках книги: это канд. биол. наук Н. Ю. Алексеенко (гл. 11 - 19), канд. биол. наук Е. М. Богомолова и Ю. А. Курочкин (гл. 20-28) и канд. биол. наук В.Ф. Куликов (гл. 1-10). Чрезвычайно широкий диапазон проблем, затронутых автором книги, и своеобразие его стиля сделали задачу переводчиков достаточно сложной. Тем больше оснований с благодарностью отметить их нелегкий труд.

П. В. Симонов

Предисловие

Корни современного учения о поведении животных уходят в три различные отрасли знания - психологию, физиологию и зоологию. На основе этих традиционных отраслей науки возникли сравнительная психология и зоопсихология, эволюционный анализ поведения и этология, представляющая собой комбинацию трех перечисленных дисциплин. Тесное переплетение этих взаимосвязанных областей может поставить в тупик начинающего исследователя, и поэтому в начальных курсах обычно рассматривается лишь один подход. Студент-биолог, не знакомый с работами по сравнительной психологии, теряет так же много, как и студент-психолог, который не изучал эволюционный подход.

Эта книга представляет системную и цельную трактовку всей области поведения животных. Она предназначена как для биологов, так и для психологов, впервые изучающих курс поведения животных, при этом учитывается разница их подготовки в области биологии и психологии. В связи с этим пришлось тщательно определять и раскрывать каждую новую концепцию без ссылок на предыдущие курсы.

Дополнения, облегчающие обучение студентов

Я попытался сделать все возможное, чтобы книга стала наилучшим помощником в процессе обучения студентов. Все концепции рассматриваются на самом высоком уровне, однако при этом все понятия объяснены досконально, а все термины при первом употреблении выделены курсивом. Раскрывая ту или иную тему, я постарался по возможности не привлекать математический аппарат.

Каждая из трех частей книги и каждый раздел, состоящий из трех глав, начинаются вводным обзором. Затем приводится краткая биография ученого, чьи работы сыграли наиболее важную роль в развитии того вопроса, который рассматривается в этом разделе. В конце каждой главы кратко сформулированы основные положения, которые следует запомнить, и приведены списки книг, рекомендуемых для дальнейшего чтения. Ссылки на оригинальные работы приводятся в тексте, а в конце книги помещен список литературы, в котором эти ссылки расшифровываются.

Благодарности

Я признателен своим коллегам, которые предоставили возможность использовать фотографии и иллюстрации. Я также весьма обязан специалистам, которые просматривали рукопись на разных стадиях ее подготовки. Всю ответственность за ошибки я возлагаю только на себя, однако их стало гораздо меньше благодаря этой очень важной помощи. Полный список этих специалистов приведен ниже. Особую благодарность за редакторскую помощь выражаю Нейвину Салливану (Navin Sullivan), Джереми Свинфену Грину (Jeremy Swinfen Green) и Полу Элиасу (Paul Elias). И наконец, я очень признателен Венди Идл (Wendy Eadle), Сью Пуси (Sue Puscy) и Одри Веш (Audrey Wesch), которые помогли в подготовке рукописи.

Дэвид Мак-Фарленд

Оксфорд, Англия

январь, 1985

11

Список лиц, просмотревших рукопись

R.J. Andrew Суссекский университет

Edwin М. Banks Иллинойсский университет

George W. Barlow Калифорнийский университет, Беркли

C. J. Barnard Ноттингемский университет

D. W. Dickins Ливерпульский университет

DouglasD. Dow Квинслендский университет, Австралия

Н. Carl Gerhardt Миссурийский университет, Колумбия

Jeremy Hatch Массачусетский университет, Бостон

Felicity Huntingford Университет в Глазго

P. J. Jarman Университет в Новой Англии, Австралия

Randall Lockwood Нью-Йоркский государственный университет

Glen McBride.. Квинслендский университет, Австралия

G. A. Parker Ливерпульский университет

John Staddon Университет Дьюка

William Timberlake Индианский университет

1. Введение в изучение
поведения животных

При изучении поведения животных можно использовать различные подходы. Поведение можно рассматривать с точки зрения его становления в эволюции, с точки зрения той выгоды, которое оно приносит животному, можно также рассматривать его психологические или физиологические механизмы. Выбор подхода определяется тем, что именно вы хотите знать о поведении животного. В этой книге мы остановимся на большом числе способов изучения поведения животных, а также проанализируем множество аспектов поведения - от простых реакций примитивных животных до психической деятельности высших обезьян.

1.1 Вопросы, которые возникают при изучении поведения

Животные в своей естественной среде обитания обычно прекрасно приспособлены к конкретным условиям. Например, серебристая чайка устраивает гнездо на земле, где и яйца, и птенцов могут съесть хищники. Как мы увидим дальше, гнездо хорошо замаскировано, и насиживающие птицы охраняют его, насколько это в их силах. Самец и самка по очереди отправляются за пищей, в то время как один из них остается на гнезде или вблизи него. Изучены многие аспекты поведения серебристых чаек, в том числе их отношение к хищникам, реакции на выкатившееся из гнезда яйцо, взаимопомощь самца и самки и т. д. Помимо вопросов, касающихся механизмов поведения, например что именно позволяет птице узнавать яйцо, ученые задаются вопросами другого рода, например почему окраска яиц индивидуальна или почему насиживающая птица иногда участвует в церемониях гнездо-строительного поведения, когда другой член насиживающей пары сменил ее на гнезде. Вопросы, связанные с адаптивностью поведения, в корне отличаются от вопросов о том, как работают конкретные механизмы, и требуют совсем другого подхода. Предположим, мы спрашиваем: «Почему птицы сидят на яйцах?» (рис. 1.1 и 1.2). Ответ в значительной степени зависит от того, как поставить вопрос. Рассмотрим четыре возможных варианта.

1. Почему птицы сидят на яйцах!

2. Почему птицы сидят на яйцах?

3. Почему птицы сидят на яйцах?

4. Почему птицы сидят на яйцах?

Очевидно, выделяя различные части вопроса, мы получим различные ответы. В первом варианте вопрос состоит в том, почему птицы сидят именно на яйцах, а не на камнях или цветках. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо показать, что характерные признаки яйца, такие, как форма или окраска, вызывают реакцию насиживания. Для того чтобы выяснить механизм узнавания птицами яиц, было проведено множество экспериментов; оказалось, что решающую роль здесь играют форма, размеры и окраска (см. гл. 12,6).

Во втором варианте вопроса акцент ставится на том, что птицы делают: они сидят на яйцах, а не стоят на них и не едят их. В этом случае ответ следует давать исходя из понятий мотивации животных: птицы сидят на яйцах, когда они выводят птенцов, но они могут съесть их, когда ищут пищу. Исследователь должен четко представить себе, что он вкладывает в понятие «выводят птенцов» и «ищут пищу», а эта задача требует знания физиологии животных.

13

14

Если вопросы 1 и 2 предполагают ответы, касающиеся непосредственных причин или механизмов, то вопрос 3 заключает в себе причинно-следственную зависимость другого порядка. Почему именно птицы, а не кошки или свиньи сидят на яйцах? Ответ состоит в том, что птицам присуще наследственное свойство откладывать яйца, в связи с чем у них развиваются поведенческие механизмы, предполагающие и соответственное с ними обращение. Для развития такого поведения в конечном счете необходимо участие генетических факторов. Способ, посредством которого такие признаки передаются от одного поколения другому, является предметом изучения генетики поведения - важного раздела науки о поведении.

Отвечая на четвертый вариант вопроса, мы можем сказать, что птицы сидят на яйцах, чтобы из них вылупились птенцы. Может быть, птицы и не предвидят последствий своего поведения, но только те птицы, которые запрограммированы на такое поведение, оставляют потомство. Эти доводы, выдвинутые впервые Чарлзом Дарвином, предполагают, что значение любого наследуемого признака для выживания определяется естественным отбором; иными словами, то, насколько успешно признак переходит от одного поколения другому в дикой популяции, определяется успехом размножения родительских особей и значением этого признака для выживания животных в неблагоприятных условиях, таких, как недостаток пищи, наличие хищников, соперничество при размножении.

Таким образом, отвечать на вопросы о поведении можно с разных позиций. В общем, зоопсихологов интересуют механизмы, которые контролируют поведение, а биологи-эволюционисты хотят понять, как сложились эти механизмы. Этологи считают, что различие между механизмами и программой поведения имеет фундаментальное значение при изучении поведения животных. Птицы сидят на яйцах, потому что делать это их вынуждают определенные механизмы. Они запрограммированы сидеть на яйцах (естественным отбором), поскольку в результате такого поведения осуществляется функция, важная для их выживания и воспроизведения. Для того чтобы полностью понять поведение животных, необходимо с одинаковой тщательностью изучать вопросы, связанные как с программой, так и с механизмами.

В этой книге мы придерживаемся точки зрения этологов, в равной степени уделяя внимание как механизмам, так и эволюции поведения. Другой путь к пониманию различий - рассматривать разнообразие способов, которыми животные адаптируются к изменениям условий окружающей среды. В этом случае мы прежде всего должны различать генотипические адаптации, при которых приспособление к условиям имеет генетическую основу и появляется в процессе эволюции в результате естественного отбора, и фенотипические адаптации, которые развиваются у отдельного животного и не закреплены генетически. В качестве примера геноти-пической адаптации можно привести защитную окраску Leucorampha, которую она использует, чтобы отпугивать хищников. Эта гусеница обычно держится на нижней поверхности листа или ветки спинной стороной вниз. Потревоженная, она поднимает голову и раздувает ее. Голова с ложными глазами на ней напоминает голову змеи (рис. 1.3). Такая демонстрация обычно отпугивает мелких птиц и других хищников (Edmunds, 1974). В процессе эволюции эти гусеницы приспособились спасаться от хищных птиц, используя их страх перед змеями. Здесь не имеется в виду, что отдельные гусеницы обладают особыми способностями; это просто означает, что у тех гусениц, которые наследуют способность реагировать на опасность соответствующим образом, больше шансов на выживание, чем у тех, у которых такой способности нет.

Эволюционные адаптации в механизмах насиживания можно выявить при сравнении поведения птиц, устраивающих гнезда на выступах скал, с поведением их близких родственников, гнездящихся на относительно плоской земле (см. разд. 5.4). Когда мы говорим, что обыкновенная моевка обладает различными поведенческими адаптациями, позволяющими ей гнездиться на скалах, мы подразумева-

15

ем под этим, что те особи, у которых проявляются элементы поведения, соответствующие условиям гнездования на скалах, оставляют больше потомков, чем особи, у которых соответствующее поведение развито в меньшей степени.

Фенотипические адаптации включают различные процессы, такие, как научение, взросление и временные физиологические приспособления. Например, чайка, насиживающая яйца, в холодный ветреный день поворачивается против ветра, сидит на яйцах плотно, и ее теплопродукция увеличивается. В жаркий солнечный день она прикрывает яйца только для того, чтобы защитить их от солнца, трепещет расправленными крыльями и проявляет другие формы поведения, способствующего охлаждению яиц. Все это краткосрочные поведенческие и физиологические адаптации к изменению погодных условий.

Некоторые птицы способны научаться узнавать свои яйца по их окраске (Ваеrends, Drent, 1982). Эта форма адаптации посредством научения, возможно, позволяет им быть готовыми к изменениям в состоянии кладки в результате деятельности хищников или других нарушений. Способность отдельных особей реагировать соответствующим образом на изменяющиеся обстоятельства путем научения или физиологических адаптации - важное свойство животных, так как они живут в постоянно меняющихся условиях среды. Биологи достаточно широко используют термин адаптация, однако при этом у них существует, как правило, точное разделение таких понятий, как эволюционные, или генотипические, адаптации и индивидуальные, или фенотипические, адаптации. Во время путешествия на корабле «Бигль» Дарвин отметил множество замечательных адаптаций, типичных для определенных условий, и счел их свидетельством эволюции. Например, разные виды галапагосских вьюрков значительно отклонились в процессе эволюции от общего предка. И эти отклонения несомненно адаптивны, в чем можно убедиться, сравнивая вьюрков с другими птицами. Это особенно наглядно проявляется на примере их клювов (рис. 1.4), но это справедливо также в отношении множества других признаков, связанных с их поведением. Так, насекомоядные дре-

16

весные вьюрки проворно снуют среди ветвей, как синицы; дятловые вьюрки лазают по вертикальным стволам и обследуют щели; славковые вьюрки своими быстрыми порхающими движениями напоминают настоящих славок; и наконец, земляные вьюрки обитают на земле. Ведущие происхождение от обычных вьюрков, галапагосские вьюрки стали похожими на синиц, дятлов или славок в зависимости от их образа жизни. Образование ряда новых видов от одного пред-кового вида - как результат адаптации к разнообразным местообитаниям - называется адаптивной радиацией. Галапагосские вьюрки являют собой классический пример адаптивной радиации. Другой хорошо известный пример - сумчатые млекопитающие Австралии, среди которых можно встретить травоядных, насекомоядных, хищников, роющих, лазающих по деревьям и планирующих животных.

Галапагосские вьюрки служат не только иллюстрацией к понятию адаптивная радиация, но и демонстрируют эволюционную конвергенцию с видами в других частях света. Так, мы говорим о «славковых вьюрках» или «дятловых вьюрках» потому, что мы признаем сходство между ними и настоящими славками и дятлами. Конвергентная эволюция имеет место, когда различные виды заселяют сходные местообитания. В результате это порой приводит к удивительному сходству во внешнем облике и поведении у неродственных видов (рис. 1.5).

1.2. Исторический очерк

Научный подход к изучению поведения животных ведет свое начало с работ натуралистов XVIII в., таких, как Уайт (White, 1720-1793) и Леруа (Leroy, 1723-1789), однако именно Чарлз Дарвин (1809-1882) считается основоположником научного подхода к изучению поведения животных. Дарвин повлиял на развитие этологии в трех главных направлениях. Во-первых, его теория естественного отбора послужила основой для того, чтобы рассматривать поведение животных с эволюционной точки зрения, - это ключевой аспект современной этологии. Во-вторых, взгляды Дарвина на инстинкт могут считаться непосредственно предшествующими взглядам основателей классической этологии (см. гл. 20). В-третьих, огромное значение имеют поведенческие наблюдения Дарвина, в особенности те, которые основаны на его убеждении в эволюционном единстве человека и других животных. Например, в своей книге «Происхождение человека и половой подбор» (1871) Дарвин пишет: «Мы наблюдали, что рассудок и интуиция, разнообразные чувства и способности, такие, как любовь, память, внимание, любопытство, подражание, сообразительность и др., которыми гордится человек, можно обнаружить в зачаточном, а иногда даже и в хорошо развитом состоянии у низших животных». В своей книге «Выражение эмоций у человека и животных» (1872) Дарвин развивает эту мысль: Некоторые проявления чувств у человека, такие, как вздыбливание волос в состоянии сильного страха или оскали-вание зубов при неистовой ярости, едва ли, можно понять, если исключить из рассмотрения мнение, что когда-то человек пребывал на более низкой стадии и был подобен животному».

Друг и последователь Дарвина Романес (Romanes) энергично продолжил работы Дарвина по поведению животных, и его трактат «Умственные способности животных» (1882) явился первым обобщением по сравнительной психологии. Однако Романес был не очень критичен в оценке имеющихся данных. Он наделял животных умственными способностями, такими, как разум, и чувствами, такими, как ревность. Это с возмущением отверг Морган (Morgan). В своем «Введении в сравнительную психологию» (1894) Морган сформулировал свое знаменитое правило: «Мы ни в коем случае не можем представлять какое-либо действие как результат проявления более высоких психических способностей, если его можно объяснить результатом проявления способностей, которые стоят ниже на психологической шкале». Такая позиция привела к значительному улучшению контроля экспериментов и оценки результатов. Этот более скептический подход к поведению животных лег в основу бихевиористской

17

Рис. 1.4.

18

школы в зоопсихологии, родоначальником которой был Уотсон (Watson, 1913). Бихевиористы считают, что психология изучает поведение само по себе, а не проявления психической деятельности. В своей крайней форме бихевиоризм отвергает все ссылки на внутренние процессы при объяснении поведения. Эта точка зрения оказала большое влияние на развитие психологии в Америке. Она привела к значительному усовершенствованию экспериментальных методик и улучшению интерпретации полученных результатов. Однако подход бихевиористов подвергся критике, в особенности со стороны европейских этологов Конрада Лоренца и Нико Тинбергена, за его бесплодность и оторванность от реальности. Эти исследователи считали, что поведение животных необходимо изучать в естественной обстановке, а не в лаборатории. Лоренц подчеркивал важность тщательных наблюдений, а Тинберген показал, что в естественных условиях можно проводить глубокие по замыслу эксперименты.

В основе современного подхода к изучению поведения животных лежат как взгляды бихевиористов, так и взгляды ранних этологов. К тому же современная этология многое черпает из традиций физиологии с ее упором на объяснение поведения, исходя из функций нервной системы. В этой книге мы будем изучать все три подхода к поведению животных.

19

1.3. Как построена эта книга

Эта книга разделена на три большие части. В первой части мы рассмотрим эволюционный подход к поведению, во второй - причинные механизмы поведения и в третьей части - сложное поведение, для объяснения которого используются оба этих подхода. Предполагалось, что такое построение книги даст возможность читателю в полной мере усвоить один подход, прежде чем перейти к следующему. Учащиеся слишком часто путают механические и конструктивные подходы, поэтому с трудом усваивают темы, в которых эти два подхода неизбежно переплетены. В соответствии с этим обсуждение таких тем отнесено в третью часть книги.

Книга состоит из 28 глав: за этой вводной главой следует девять разделов, каждый из которых включает по 3 главы, охватывающие отдельный аспект учения о поведении животных; разделу предпосылается очерк о выдающемся исследователе, сыгравшем важную роль в развитии этого аспекта. Цель такого построения - дать ощущение непрерывности науки, в которую вы, читающий сейчас эту книгу, возможно, сделаете вклад в будущем. Объединение глав в разделы позволяет безболезненно пропустить какой-либо раздел, если читатель хорошо знаком с данной областью. Целый ряд тем сначала представлен в книге на элементарном, а затем на более высоком уровне; этим мы стремились облегчить пользование книгой студентам с разной научной подготовкой. Предполагается также, что эта книга будет служить и введением в упомянутые три основных способа изучения поведения.

Поведение животных можно изучать в естественных условиях и в лаборатории. В естественных условиях животное свободно демонстрирует весь комплекс поведенческих реакций, которые первоначально были открыты путем наблюдений. Традиционный подход - прямые визуальные

20

В лаборатории исследователь в значительной степени контролирует среду, в которой находится животное, и поэтому может тщательно планировать эксперименты для проверки конкретных гипотез, объясняющих различные стороны поведения животных. Этот подход особенно важен при изучении сенсорных способностей животных (гл. 12 и 13) и научения у животных (гл. 17 и 18). Помимо лабораторных исследований все большее значение для понимания поведения животных приобретают физиологические эксперименты. Физиологический подход к изучению поведения пропагандировался уже давно, но лишь сравнительно недавно с его помощью были получены ценные данные (см. гл. 11 и 12).

Поведение животных достаточно сложно, и для того, чтобы хорошо его понять, необходим широкий набор теоретических и практических подходов. И именно междисциплинарный подход делает поведение животных такой захватывающей областью исследований.

Часть I.

Эволюция поведения

В первой части книги мы обсудим поведение животного с эволюционной точки зрения. Со времен Чарлза Дарвина стало возможным объяснить роль поведения в выживании и размножении животного. Если глаза, уши, ноги или крылья можно считать механизмами, предназначенными для конкретного образа жизни животного, то к ним же можно отнести и механизмы, контролирующие поведение. Итак, мы можем спросить, почему у животного наблюдаются определенные типы поведения, и ожидать, что ответ можно найти, исходя из эволюционной истории вида.

Эволюционные объяснения такого рода требуют определенных знаний генетики и развития поведения, теории естественного отбора и эволюционной теории в связи с социальным поведением животных. Первые три раздела этой книги посвящены трем перечисленным проблемам.

I.1. Генетика и поведение

Этот раздел, состоящий из трех глав, вводит читателя в область генетики поведения. В гл. 2 рассматриваются законы Менделя и клеточные основы наследственности. В гл. 3 приводятся данные, касающиеся развития поведения в онтогенезе и проблемы врожденного поведения. Гл. 4 посвящена генетике поведения; она включает обсуждение действия мутаций, полигенной наследственности и наследуемости поведения.

Грегор Мендель (1822-1884)

Рожденный в крестьянской семье, Грегор Мендель обучался в монастыре и был посвящен в духовный сан в возрасте 25 лет. Он готовился стать учителем, но не выдержал квалификационые экзамены на право преподавания естественной истории в школе высшей категории. В 1856 г. он стал учителем в школе более низкой категории, ученики которой его очень любили. Мендель начал свои исследования в 1858 г. в саду при монастыре в Брно (Моравия). Полученные результаты и их теоретические обоснования были изложены в докладе, прочитанном на заседании Брненского естественнонаучного общества в 1865 г., и опубликованы в трудах этого общества в 1866 г. Работа Менделя оставалась неизвестной широкому научному миру по 1900 г., когда на нее обратили внимание более или менее одновременно и независимо друг от друга три исследователя -Корренз, фон Чермак и де Фриз (Correns, von Tschermak, de Vries). Ее значение быстро оценили, а результаты, полученные Менделем, были подтверждены и расширены.

Все свои основные опыты Мендель провел на обычном садовом горохе. Его особенно интересовали такие признаки гороха, которые четко различаются у разных особей. К числу таких признаков относятся окраска цветков (красная или белая), форма плода (гладкая или с перетяжками), окраска и форма семян (зеленые или желтые, гладкие или морщинистые), расположение цветков (пазушные или верхушечные), длина стебля (длинный или короткий). Мендель высевал каждый сорт отдельно. Вручную перекрестно опылив выросшие растения, он получил различные гибриды на разных делянках. Не пытаясь оценить поколения в целом, он изучал наследование определенных признаков у всех потомков конкретной пары. На основе полученных данных Мендель сформулировал законы наследственности, произведшие революцию в биологии. В 1866 г. Мендель написал знаменитому биологу Карлу фон Негели, который использовал в качестве экспериментального объекта ястребинку. Описав свои опыты и сформулировав гипотезы, Мендель попросил помощи у Негели и предложил повторить проведенные им эксперименты на ястребинке. Однако сообщение Менделя не произвело впечатление на Негели, и он предложил Менделю продолжить работу на большем числе экземпляров гороха. Мендель к этому времени провел наблюдение уже на 13 000 растений гороха и теперь пытался повторить работы Негели на ястребинке. Но эти растения малы, их трудно опылять искусственно, и они не годятся для работ по генетике. Некоторое время Мендель упорствовал, но успеха не достиг. Негели предложил вырастить семена гороха в ботаническом саду в Мюнхене, и Мендель послал ему 140 пакетов. Однако Негели не вырастил эти семена и не сослался на Менделя, публикуя свою основную работу в 1884 г. Забавно, что фон Негели, первым открывший и описавший хромосомы под микроскопом в 1842 г., так и не понял важности работ Менделя. Связь между хромосомами и менделевской наследственностью была установлена лишь в 1914г. В 1875 г. монастырь в Брно был втянут в налоговую тяжбу, и Менделю, бывшему прелатом в этом монастыре, не осталось времени для наблюдений. Умер он в 1884г.

2. Гены и хромосомы

После опубликования теории естественного отбора Чарлза Дарвина острый интерес ученых вызвал вопрос о том, как наследуются признаки и как поддерживается изменчивость у потомства. Фон Негели, знаменитый благодаря своим работам по клеточному строению тканей, провел эксперименты по скрещиванию на ястребинке. Бэтсон (Bateson) опубликовал свои обширные исследования по наследственности и изменчивости в 1894 г. Голландский ботаник Гуго де Фриз обнаружил, что измененные растения энотеры появляются от нормальных растений и, по-видимому, дают потомков такого же генотипа; он назвал эти внезапные резкие изменения мутациями. В 1868 г. Дарвин опубликовал свою книгу «Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания, в которой он выдвинул идею пангенеза, гласившую, что каждая клетка тела выделяет мельчайшие «геммулы», содержащие информацию о ней. «Они размножаются и собираются вместе в почках и половых элементах». Однако до 1900 г., пока не получили признания работы Грегора Менделя, генетику нельзя было увязать с теорией эволюции путем естественного отбора и с развивающейся клеточной физиологией.

В этой главе будет показано, каким образом работы Менделя позволили прийти к современному пониманию клеточных основ наследственности, генетических изменений и природы гена. Генетика имеет фундаментальное значение при исследовании поведения животных, поскольку многое в поведении определяется генетическим своеобразием животного. Постигнув законы генетики, мы сможем понять природу такого влияния.

2.1. Естественный отбор и поведение

Естественный отбор оперирует с физическими признаками, или фенотипом, особи; в число таких признаков входит и ее поведение. У особи мыши, которая не пытается спастись от хищника, меньше шансов выжить, чем у мыши, которая делает это, а мышь, которая не использует благоприятную возможность для получения пищи, также окажется в невыгодном положении. Таким образом, к признакам, имеющим важное значение для выживания животного, мы можем отнести не только его морфологические признаки, но и характер поведения. Более того, соотношение между различными типами поведения также может быть важным. Например, мышь, которая уделяет слишком много внимания пище, может не заметить приближающегося хищника, а мышь, которая слишком боится хищников, может упустить возможность для получения пищи. Такие соображения наводят на два важных вопроса о связи между естественным отбором и поведением: 1) как можно определить или продемонстрировать значение для выживания конкретных типов поведения? 2) существует ли для животного наилучший способ распределить свое время между различными видами активности, возможными при данных условиях? На первый из этих вопросов мы ответим в разд. 6.1. Второй вопрос несколько сложнее и освещается в гл. 24.

Эффективность естественного отбора в изменяющихся популяциях зависит от степени, в которой наследуются феноти-пические признаки. Дарвин знал, что среди потомков от любых конкретных роди-

25

При изучении поведения животных важно знать, в какой степени наследуются конкретные поведенческие признаки. Эти знания позволяют нам оценить степень действия отбора на поведенческие признаки и, кроме того, выявляют различия между врожденным и приобретенным поведением - вопрос, вызывающий постоянные дискуссии с далеко идущими в философию и политику выводами.

В гл. 4 рассматривается генетика поведения. Для тех целей, которые мы преследуем в данной книге, важно понимать, что эффективность влияния естественного отбора на эволюцию зависит от того, насколько поведение контролируется генетически. Эволюция поведения осложняется тем, что естественный отбор не всегда является единственным важным механизмом. У некоторых животных поведенческие признаки могут эволюционировать при участии других механизмов; у человека, в частности, - посредством культурной преемственности. Особи могут научиться различным навыкам, заимствуя их друг у друга (см. гл. 27), и таким образом информация переходит от одного поколения к другому. Поведение птиц и млекопитающих есть результат сложного взаимодействия генетических факторов и приобретенного опыта. Чтобы разобраться в этом взаимодействии, этолог должен быть знаком с основами генетики.

2.2. Законы Менделя

Большую часть экспериментов Мендель проводил на садовом горохе. В одном из экспериментов он скрестил растения с красными цветками и растения с белыми цветками: у всего потомства цветки оказались красными. Затем он произвел скрещивание между особями дочернего поколения и получил 705 растений с красными цветками и 224 растения с белыми. Эти результаты важны в двух отношениях. Прежде всего в первом дочернем поколении не было растений с белыми цветками, а во втором поколении такие растения были. Кроме того, отношение красных и белых цветков во втором поколении составляло 3:1. Дарвин также проводил эксперименты на горохе и также получил отношение 3:1. Однако Мендель установил это и другие важные отношения в многократно повторенных экспериментах. Помимо этого, он понял причину исчезновения одного из родительских типов (белого) среди потомков первого поколения. Мендель предположил, что у каждого растения гороха окраску цветков, так же как и любой другой признак, определяют два наследственных фактора. Один фактор доминирует над другим, поэтому когда в растении присутствуют два разных фактора, цветки могут быть только одной окраски. Следовательно, у растений с белыми цветками имеются два белых фактора, тогда как у растений с красными цветками - два красных или красный и белый факторы. Такой способ рассуждений позволил Менделю объяснить все наблюдавшиеся соотношения типов потомства и сформулировать законы наследования, совершившие переворот в биологической науке.

На основе своих экспериментов по скрещиванию гороха Мендель пришел к ряду заключений:

1. Наследственность дискретна, и генетический вклад каждого родителя одинаков. Генетический материал одного родителя не смешивается или не сливается с

26

генетическим материалом другого родителя. Дискретные факторы Менделя теперь называют генами.

2. Любой признак, проявляющийся в строении или внешнем виде особи, контролируется парой генов, каждый из которых наследуется от одного родителя. Совокупность этих внешних признаков называется фенотипом.

3. Каждый ген может существовать в двух или более альтернативных формах, называемых теперь аллелями. Совокупность всех генов особи называется генотипом. Таким образом, при двух аллелях возможны три их комбинации. У особи, содержащей два альтернативных аллеля А и а, возможны три генотипа: АА, аа и Аа. Если особь несет два одинаковых аллеля, как в первых двух случаях, то говорят, что особь гомозиготна по данному признаку. Если особь несет по одной копии альтернативных аллелей, как в третьем случае, то говорят, что этот организм гетерозиготен.

4. Один аллель может доминировать над другим, и в этом случае недоминантный аллель называют рецессивным. Доминантные гены определяют фенотип в гомозиготном и гетерозиготном состояниях. Рецессивные гены определяют фенотип только в гомозиготном состоянии (рис. 2.1).

5. Из альтернативных генов каждого родителя потомком наследуется только один. Другую копию потомок получает от другого родителя. Таким образом, в первом дочернем поколении (F₁ возможен только один фенотип (первое поколение, следующее за межсортовым скрещиванием), но более одного во втором дочернем поколении (F₂) (рис. 2.1). Этот закон расщепления (иногда называемый первым законом Менделя) дает в результате типичное менделевское отношение фенотипов 3:1 (рис. 2.1).

6. Если две или более пар генов расщепляются одновременно, то распределение какого-либо одного гена не зависит от распределения остальных. Это называется законом независимого распределения генов или вторым законом Менделя. Из этого закона следует, что признаки, проявляющиеся вместе в одном поколении, не обязательно должны проявиться у одной особи в следующем поколении (рис. 2.2).

Законы наследования Менделя справедливы для многих видов растений и животных, но они все же не носят универсальный характер. Одно из отклонений от классического менделевского расщепления является следствием вариабельности связи между наследственной структурой, или генотипом, и наблюдаемыми признаками, или фенотипом. Для большинства признаков, изученных Менделем, доминирование альтернативного аллеля было полным. Однако теперь мы знаем, что существует определенный диапазон возможных проявлений гена (рис. 2.3) и что доминирование не всегда бывает полным.

Другое осложнение простой менделев-ской картины заключается в том, что данный ген может влиять на множество разных признаков. Это явление известно

27

как плейотропия. Впервые плейотропию в поведении продемонстрировал Стёрте-вант (Sturtevant) в 1915 г. Работая с плодовой мушкой Drosophila, он обнаружил, что самцы мух предпочитают спариваться с мутантными самками, имеющими белые глаза или желтое тело. Кроме того, он обнаружил, что самки разных типов избегают спариваться с желтотелыми и белоглазыми самцами. Эти результаты связаны с проявлением плейотропии, поскольку и у белоглазых, и у желтотелых мутантов в качестве побочного эффекта наблюдается снижение общего уровня активности. Поскольку нормальные активные самки имеют тенденцию избегать самцов, мутантные самки оплодотворяются чаще. Точно так же, поскольку самцы должны найти самок, чтобы спариться с ними, у неактивных мутантных самцов шансы на успех ниже, чем у их нормальных соперников. Другими словами, мутантные гены плейотропны, т. е. один ген обусловливает проявление нескольких признаков. В ситуации, где спаривание происходит случайным образом, мутантные мухи будут элиминироваться из популяции вследствие их низкой сексуальной активности.

Отклонение от простых менделевских законов может быть обусловлено также взаимодействием генов. Если два или более генов определяют один признак, то в результате их взаимодействия могут появляться особи с новым фенотипом. Например, форма гребня у домашних кур определяется двумя генами, R и Р. Доминантный ген R дает розовидный гребень (рис. 2.4), а его рецессивный аллель r в гомозиготном состоянии - простой гребень. Доминантный ген Р дает гороховидный гребень, а его рецессивный аллель р — простой. Если гены R и Р окажутся вместе в одном генотипе, то в результате их взаимодействия образуется ореховидный гребень, который не детерминируется ни одним из этих генов самостоятельно.

Другая форма взаимодействия генов - комплементарность генов; в этом случае гены взаимозависимы, и ни один из них не может определить фенотипический признак без другого. Иногда один ген маскирует действие другого. Это явление называют эпистазом. Эпистаз похож на доминирование, но доминирование включает различные аллели, а эпистаз - различные гены.

Ген-модификатор может изменять экспрессию другого гена. Так, например, цвет глаз у человека определяется в основном одной парой генов. Ген В детерминирует карие глаза, а ген b-голубые. Генотипы ЕЕ и ВЬ определяют карие глаза,

28

а генотип bb- голубые. Однако благодаря действию генов-модификаторов существует множество вариаций этих двух основных цветов глаз. Гены-модификаторы могут включать фенотипическое действие других генов.

На некоторые фенотипические признаки человека, например на рост, оказывает влияние большое число генов, и поэтому такие признаки широко варьируют у раз-

ных членов популяций. Что касается например роста, то даже если его определяют всего лишь несколько генов, то мы можем ожидать, что одни значения роста будут преобладать в большей степени, чем другие.

2.3. Клеточные основы наследственности

Представление о том, что растения и животные состоят из клеток, развивалось постепенно; впервые вполне определенно это высказал в 1839 г. Шванн (Schwann), установивший связь между клеточным строением и ростом растений и животных. В 1840 г. фон Кёлликер (von Koelliker) установил, что сперматозоиды и яйца представляют собой клетки; вскоре было выяснено, что все живые ткани состоят из клеток.

В 1842 г. фон Негели впервые зарегистрировал тот факт, что деление клетки включает деление ядра и его хромосом; однако более подробное описание процесса деления клеточного ядра еще ждало усовершенствования микроскопической техники. Первую подробную и точную запись о поведении хромосом во время клеточного деления сделал в 1882 г. Флемминг (Flemming), наблюдавший этот процесс в клетке личинки саламандры. К 1885 г. ван Бенеден (van Beneden) обнаружил, что хромосомы не изменяются при последовательных клеточных делениях. Он обнаружил также, что число хромосом постоянно у каждого вида. В 1856 г. Прингшейм (Pringsheim) впервые наблюдал слияние сперматозоида с яйцеклеткой, но только Хертвиг (Hertwig) в 1876 г. понял, что в тех случаях, когда в оплодотворенной яйцеклетке обнаруживаются два ядра, одно из них должно принадлежать сперматозоиду. Таким образом, он предположил, что именно хромосомы несут генетический материал, который предоставляется обоими родителями в момент оплодотворения. Все это создавало ясную картину клеточного деления и оплодотворения, подготавливая цочву для быстрого восприятия работ Менделя о наследственности, которые вновь увидели свет в 1900 г.

29

Соматические клетки большинства животных диплоидны, т.е. в каждой клетке содержатся две копии хромосом одного типа. В соматических клетках человека содержится 46 хромосом, или 23 различные пары, а у плодовых мушек дрозофил - восемь хромосом, образующих четыре различные пары. В результате нормального клеточного деления, или митоза, образуются диплоидные клетки. Клетки всех типов, за исключением половых, которые дают начало мужским и женским гаметам- сперматозоиду и яйцеклетке,-образуются посредством митоза. Поскольку сперматозоид и яйцеклетка, сливаясь, образуют одну клетку с двумя наборами хромосом (диплоидную зиготу), каждая гамета несет только один набор хромосом и называется гаплоидной. Поэтому при образовании половых клеток диплоидное число хромосом уменьшается до гаплоидного в результате процесса, называемого мейозом.

При мейозе происходят два самостоятельных клеточных деления. Во время первого деления уменьшается число хромосом, а второе деление похоже на обычный митоз, за исключением того, что дочерние клетки гаплоидны. Полный мей-оз, таким образом, дает в результате деления одной диплоидной клетки четыре гаплоидные. У мужских особей все четыре гаплоидные клетки дифференцируются в сперматозоиды (рис. 2.5). У женских особей во время первого клеточного деления обычно образуются клетки разной величины. Маленькая клетка, которую называют первым полярным тельцем, второй раз может и не делиться. Большая клетка снова претерпевает неравное деление в процессе которого образуются второе полярное тельце и клетка, дифференцирующаяся в яйцо (рис. 2.5). Полярные тельца не сохраняются. Таким образом, во время мейоза у самцов обычно образуются четыре сперматозоида одинакового размера, а у самок - одно большое яйцо и два или три нефункционирующих полярных тельца.

Рис. 2.5. Схема сперматогенеза и оогенеза у животных.

30

2.4. Генотипическая изменчивость

Американский биолог Морган (Morgan) понял, что обнаруженные де Фризом мутации могут послужить средством для проведения генетических исследований. После предварительных экспериментов на мышах, голубях и крысах он остановился на плодовых мушках Drosophila как наиболее подходящем объекте. Плодовая мушка достигает половой зрелости через 12 сут и быстро размножается, поэтому за 12 мес можно получить 30 поколений, обеспечив таким образом обильный источник экспериментального материала. Морган пытался вызывать мутации, подвергая мушек воздействию экстремальных температур, высокой радиоактивности и др. Поначалу опыты его были безуспешными, но в 1910 г. он получил белоглазого самца в отличие от красноглазых у нормальных мух. Он скрестил этот единственный экземпляр с нормальной самкой и в первом поколении получил только красноглазых мух. Однако во втором поколении среди мух были как красноглазые, так и белоглазые особи.

Вскоре Морган обнаружил гораздо большее число мутаций. Он заметил, что белые глаза встречаются только у особей с желтым телом и никогда у особей с серым телом. Точно так же мутация black бывает только у особей с зачаточными крыльями, а мутация ebony - только у особей с розовыми глазами. Это можно было бы объяснить, связав каждую из перечисленных трех пар признаков с отдельной хромосомой. Поскольку у дрозофилы три пары крупных хромосом, это объяснение представляется вполне приемлемым. Кроме того, в 1914 г. были обнаружены особи с изогнутыми крыльями, особи, лишенные глаз, и особи без щетинок. Все эти признаки оказались сцепленными друг с другом. Морган решил, что контролирует их ген, локализованный в четвертой маленькой хромосоме дрозофилы (рис. 2.6).

Некоторые мутации, как, например, белые глаза, проявлялись только у самцов. Морган обнаружил, что одна хромосома у самцов немного больше соответствующей хромосомы самок и что этот дополнительный материал несет ген, определяющий пол, и некоторые другие гены, характерные только для самцов. Теперь хромосомная основа наследственности была установлена.

Однажды желтое тело и белые глаза были обнаружены у разных особей. Морган решил, что хромосомы могут разрываться во время мейоза, а затем эти пары соединяются в другом порядке. Позднее он доказал свою правоту; в настоящее время это явление называют кроссингове-ром (рис. 2.7). Явление кроссинговера оказалось особенно полезным при экспериментальном определении того, в каких частях хромосомы обычно локализуются конкретные гены. Таким образом, определяя частоты кроссинговера, можно вычислить относительное расстояние между генами и установить их порядок в хромосоме (рис. 2.7).

Мутации могут затрагивать отдельные гены. Химический состав гена обычно очень постоянен и устойчив к изменениям, которые могут быть вызваны воздействием различных факторов окружающей среды, таких, как температура или содержание ядовитых веществ. Однако ученик Моргана Мюллер обнаружил, что скорость мутаций можно значительно повысить воздействием сильной радиоактивности, которая обычно не наблюдается в естественной обстановке.

Генные мутации случайны в том смысле, что обычно мы не можем узнать,

31

какой ген и у какой особи будет мутировать. Чаще всего мутации вредны и обычно детальны в гомозиготном состоянии. Например, у домашних кур известна му-тантная форма, называемая creeper, у которой очень короткие скрюченные ноги. При скрещивании двух таких особей у их потомков отношение нормальных и му-тантных особей оказывается равным 1:2. Это не прямое менделевское соотношение - четверть оплодотворенных яиц гомозиготны по гену creeper и не развиваются, поскольку это - летальное сочетание. Таким образом, истинное соотношение нормальных, мутантных и летальных - 1:2: 1, т. е. классическое менделевское соотношение.

Теперь нам известны три источника ге-нотипической изменчивости, которые Дарвин считал столь важными для своей теории эволюции путем естественного отбора: 1) рекомбинация; 2) хромосомные мутации; 3) генные мутации.

2.5. Генетический материал

Мендель не пользовался термином ген. Он писал о видимых (фенотипических) признаках живых организмов и постулировал существование элементов, или факторов, наследственности, которые ведут себя как дискретные единицы, или корпускулы. Когда в 1900 г. работы Менделя привлекли внимание научного мира, ученые уже предполагали, что наследственный материал содержится в хромосомах. Интенсивные исследования подтвердили всеобщность закона Менделя, хотя, как отмечалось ранее, были выявлены и исключения. В 1905 г. Бэтсон дал этой области исследований название «генетика», а термином «ген» датский ботаник Йоганнсен (Johannsen) в 1909 г. назвал менделевские элементы наследственности. Йоганнсен установил также и важное различие между генотипом и фенотипом.

Морган называл генами самые маленькие единицы рекомбинации, расположенные на хромосоме, как бусы на нитке. Сцепленные гены могут рекомбинировать путем кроссинговера. Ген рассматривают также и как функциональную единицу, и как единицу мутации. Таким образом, генная мутация представляет собой мельчайшее изменение генотипа, благодаря которому меняется фенотип. В начале нашего столетия концепция гена была единой. Однако успехами в понимании химической природы гена это единство было нарушено. В работах Эвери (Avery, 1944), Уотсона и Крика (Watson, Crick, 1953) было показано, что генетический код записан на молекулах ДНК (дезоксирибо-нуклеиновой кислоты).

32

Молекула ДНК состоит из двух цепей (рис. 2.8), каждая из которых в свою очередь состоит из отдельных нуклеотидов. Эти нуклеотиды являются элементами генетического кода. ДНК выполняет две функции. Она воспроизводит себя, обеспечивая наследственную связь между поколениями, и предоставляет информацию, необходимую для создания тысяч различных белков. Точно так же как ДНК образована из последовательности нуклеотидов, белок образован из небольших молекул аминокислот. Каждая возможная комбинация трех нуклеотидов (кодон) из четырех нуклеотидных типов определяет один из 20 типов аминокислот (существуют также кодоны, которые детерминируют обрыв синтеза белковой цепи или несут другую информацию). Сама цепь ДНК не покидает ядра, поэтому сначала она транскрибируется в матричную, или информационную, РНК (рибонуклеиновую кислоту), которая перемещается из ядра в цитоплазму клетки, где находится запас аминокислот, из которых синтезируются функциональные белки. Ген в данном случае просто участок ДНК, который включает всю последовательность нуклеотидов (или РНК), кодирующих один белок. В хромосомах любого сложно организованного животного помимо десятков тысяч генов имеются также и длинные участки ДНК, которые не кодируют синтез каких-либо известных генных продуктов. Генные мутации могут вызывать различные типы нарушения в молекуле ДНК. В частности, могут происходить утраты (делеции) или замены нуклеотидов. Если такие изменения происходят в начале гена, то наблюдается неправильное считывание триплетов вдоль всей цепи в результате чего образуется совершенно другой нефункциональный белок. Если вставка или утрата участка произошла в конце гена, то начало белковой цепи строится правильно, а конец ее изменен тем или иным образом. Если изменения не коснулись активных участков молекулы, то некоторые ее функции могут сохраниться. Другой тип мутаций - замена оснований, т. е. замена одного нуклеотида другим, в

33

Хромосомные мутации включают рекомбинацию генов, так что они располагаются на хромосоме в другом порядке или попадают в другие хромосомы. Этот тип мутаций не изменяет конкретного гена, но может влиять на способ образования белков, поскольку порядок расположения генов в хромосоме - важный аспект экспрессии генов.

Частота мутаций в отдельно взятом гене довольно низка. Однако число генов у особи очень велико, а число генов в генофонде популяции поистине грандиозно. Поэтому в целом по популяции мутации происходят часто, однако у какой особи возникнет мутация - определяется чистой случайностью. В подавляющем большинстве мутации вредны и вызывают гибель особи на ранних стадиях развития. Лишь некоторые мутации позволяют потомству выжить. Такие мутации увеличивают генотипическую изменчивость, являющуюся объектом действия естественного отбора, но они не определяют направление эволюции.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Действие естественного отбора зависит от наличия генотипи-ческой изменчивости в популяции. Те особи, которые лучше всего приспособлены к окружающей среде, имеют возможность оставить более многочисленное потомство. Изменчивость возникает в процессе мейоза, а также в результате хромосомных и генных мутаций.

2. В процессе мейоза происходит перераспределение генетического материала в соответствии с законами Менделя. Это может привести к появлению новых генных комбинаций в ряду поколений.

3. Хромосомные мутации также происходят во время мейоза, но они происходят не систематически. Это ошибки мейоза, которые случайны и дают новые генетические комбинации.

4. Генные мутации-это изменения в химической структуре гена. Они происходят редко и в основном вредны для особи. Однако в результате некоторых мутаций появляются полезные новшества, обеспечивающие особи эволюционные преимущества.

Рекомендуемая литература

Ayala F.J., Kiger J.A. (1984). Modern Genetics, 2nd edition, Benijamin/Cummings, Menlo Park, California.

3 Развитие поведения

Типы поведения животных складываются в результате сложного взаимодействия внешних стимулов и состояния внутренней среды организма. Однако любой тип поведения определяется тем, каким образом животное обрабатывает поступающую к нему информацию. Внутренние системы обработки информации формируются в процессе развития от оплодотворенного яйца к зародышу и взрослому животному; этот процесс называется онтогенезом. Изучая онтогенез, мы можем выявить способы взаимодействия генетической информации и информации, полученной из окружающей среды (или путем научения), что в конечном счете формирует соответствующий тип поведения животных.

3.1. Онтогенез

Почти все живые организмы построены из одних и тех же веществ, причем различия между видами определяются различиями в способах объединения этих основных веществ. Механизмы, контролирующие такое объединение, изучены слабо, однако известно, что гены контролируют развитие, детерминируя синтез белков, которые регулируют сложную организацию процессов онтогенеза.

Однако эти регуляторные белки эффективны лишь настолько, насколько развивающийся организм чувствителен к информации, которую они несут. Действие регуляторной молекулы основано не на создании некой системы, соответствующей какому-то определенному плану, напротив, эта молекула вызывает специфическую реакцию в клетках, на поверхности которых находятся рецепторы для регуляторных молекул. Таким образом, ответ развивающегося зародыша на продукт регуляторного гена зависит от внутренней организации зародыша ко времени образования этого регулятора. Кроме того, этот регулятор функционирует только при определенных условиях внутренней среды организма. В качестве примера рассмотрим сначала некоторые аспекты эмбриогенеза у видов с относительно простым поведенческим репертуаром.

Aplysia - лишенная раковины морская улитка, масса которой может достигать 4,5 кг. Как типичная улитка, Aplysia - настоящий гермафродит. Оплодотворение у нее внутреннее, и обычно образуются цепи, включающие до 10 и более копулирующих животных, причем каждая улитка оплодотворяет соседнюю, в то время как сама оплодотворяется другой. После оплодотворения Aplysia откладывает более миллиона яиц, соединенных в длинный шнур. Сначала шнур выталкивается из репродуктивного мешка сокращением мышц последнего. Когда шнур достигает достаточной длины, улитка захватывает его конец в складку верхней губы и, двигая головой взад и вперед, помогает высвобождению яиц из репродуктивного мешка (рис. 3.1). Специальная железа секретирует клейкое вещество, с помощью которого шнур склеивается, образуя более компактную массу в виде беспорядочного мотка. Наконец, улитка крепко прижимает головой эту массу яиц к твердому субстрату (рис. 3.1), где они и остаются до вылупления. Вся эта серия последовательных действий при откладке яиц-жест-ко зафиксированный поведенческий стереотип. Во время этого процесса у животного увеличивается частота сокращений

35

сердца и частота дыхательных движений, оно полностью прекращает питаться и передвигаться.

Шеллер и Аксель (Scheller, Axel, 1981) обнаружили, что эта последовательность действий контролируется генами на разных уровнях, как во время эмбриогенеза, так и в процессе ее осуществления. Клетки, которые дают начало всей нервной системе аплизии, являются потомками нескольких клеток, располагающихся в стенке тела зародыша. На ранних стадиях развития эти преднервные клетки синтезируют специфический белок, названный гормоном откладывания яиц (ELH-egg-laying hormone). Полагают, что все эти преднервные клетки являются потомками единственной клетки зародыша, в которой реализуется способность соответствующего гена кодировать синтез ELH. Во всех других клетках зародыша также имеется этот ген, но в них он не функционирует. Клетки, синтезирующие ELH, продолжают делиться и перемещаются к своему окончательному местоположению в развивающемся организме, где дифференцируются в нервные клетки взрослой особи. Поэтому у взрослой улитки некоторые нервные клетки наследуют способность синтезировать ELH, а другие - нет.

Ко времени полового созревания все эти системы улитки занимают соответствующее им местоположение. В надлежащее время начинают вырабатываться другие гормоны, которые и приводят клетки, синтезирующие ELH, в состояние полной работоспособности. Выделяющийся ELH заставляет возбуждаться соседние нейроны (т. е. в данном случае гормон действует как нейромедиатор). Этот гормон циркулирует и в крови, заставляя сокращаться специфические мышечные волокна и действуя, таким образом, как гормон; в результате приводится в действие сложный комплекс координированного поведения откладки яиц. На примере таких фиксированных действий отчетливо видна вся важность координации процессов эмбриогенеза, активности генов, действия нейромедиаторов, нервов и мышц, приводящей к реализации поведения, столь существенного для размножения улитки.

У аплизии гены непосредственно контролируют развитие стереотипных форм поведения. И если гены на каком-то уровне (например, в эмбриогенезе, когда происходит закладка общего плана строения) контролируют становление поведения в целом, то различные средовые факторы могут в разной степени модифицировать те или иные формы поведения, появившиеся в эмбриогенезе. Фенотипический эффект одних и тех же генов может быть различен в зависимости от того, в каких условиях развивается животное. Например, у ракообразного Gammarus глаза обычно красного цвета. Форд и Хаксли (Ford, Huxley, 1927) обнаружили у Gammarus мутацию, которая влияет на скорость образования глазного пигмента во время определенной стадии онтогенеза. Если на этой стадии развития температуру

36

окружающей среды повысить до некоторого уровня, то глаза остаются красными, при более высоких температурах они становятся шоколадно-коричневыми, а при промежуточных температурах - промежуточного цвета. Учитывая огромную сложность биохимических процессов, принимающих участие в экспрессии генов, в процессах роста и дифференцировки клеток (Ham, Veomett, 1980), не приходится удивляться, что среда, в которой протекают данные процессы, влияет на развитие этих клеток. Присущие животным стабилизирующие, или регуляторные механизмы в какой-то степени исправляют отклонения и контролируют скорость и направление процессов развития. Иногда одна и та же структура или один и тот же тип поведения развиваются разными путями - явление, известное под названием эквифинальностъ. Тем не менее отклонения от обычного пути развития неизбежны. В некоторых случаях эти отклонения могут быть летальными, в других же они приводят к возникновению различий между особями, несущими один и тот же генотип.

Некоторые ранние этологи считали, что гены непосредственно детерминируют поведение. Так, Лоренц (Lorenz, 1965) полагал, что генетическое детерминирование аналогично архитектурному проекту здания. Генетический проект представляет собой некий план создания взрослого животного. Признавая, что для строительства здания нужны кирпичи, раствор и рабочая сила, Лоренц определил четкие различия между условиями, необходимыми для воплощения проекта в здание, и информацией, которая содержится в проекте и от которой зависят характеристики готового сооружения. Исследователи, критиковавшие эту точку зрения (например, Lehrman, 1970), считали, что если архитектурный проект изоморфен строению, которое он представляет, то этого нельзя сказать в случае генетического проекта. Ведь между измерениями, указанными на архитектурном проекте, и измерениями построенного здания существует однозначное соответствие, какого не может быть в онтогенезе. Даже если верно то, что в каждом гене закодирован определенный ключевой фермент, все же это сильно отличается от проекта. Представление о том, что информацию, получаемую в процессе развития от генов, можно отделить от информации, получаемой из окружающей среды, было критически воспринято Хеббом (Hebb, 1953), который считал, что спрашивать, насколько данный тип поведения зависит от генетических, а насколько от средовых факторов, - это все равно, что спрашивать, насколько площадь поля зависит от его длины, а насколько - от ширины.

Большой интерес исследователей к изучению онтогенеза поведения объяснялся их желанием продемонстрировать разнообразие путей, по которым развиваются различные типы поведения. Оказалось, что существует целый спектр процессов, различающихся по влиянию на них факторов окружающей среды, - от относительно независимых до полностью зависимых.

Генетический детерминизм ранних этологов привел к признанию того, что влияние генов и влияние окружающей среды сложным образом связано друг с другом, однако связь эта не такая, как полагал Лоренц (Lorenz, 1965), - связь проекта и построенного на его основе здания; скорее она носит эпигенетический характер, т.е. каждая стадия развития создает основу для следующей стадии, а не предопределяет ее. По мнению Брауна (Brown, 1975), процессы эпигенеза суммарно можно представить следующим образом. Начиная с оплодотворенного яйца, или зиготы (P₁), фенотип организма во время следующей стадии развития (Р₂) будет определяться генами, которые детерминируют его рост и дифференцировку в данный период (G₁), и условиями среды (E₁), в которой протекает развитие; т. е. зигота плюс гены плюс окружающая среда будут определять фенотип на следующей стадии:

Фенотип (Р₃) на следующей стадии развития будет определяться взаимодействием фенотипа Р₂, генов G₂ и условий окружающей среды (Е₂); это приведет к развитию фенотипа Р₃:

37

На ранних стадиях развития (P₁ + G₁ + Е₁ --> Р₂) средовой компонент E₁ представляет собой в основном биохимическое окружение, в котором находится ранний зародыш. На более поздней стадии развития (Р₂ + G₂ + Е₂ --> Р₃) средовой компонент Е₂ может быть представлен веществами яйца. После вылупления из яйца или рождения окружающая среда животного включает информацию, получаемую его органами чувств, а также биохимические вещества, получаемые в процессе питания и другими способами. В этой ситуации может иметь место научение, которое постоянно влияет на поведенческий фенотип (Р₃) животного.

Связь между врожденным и приобретенным поведением удобно изучать, сравнивая птенцов выводковых (у которых вылупление происходит на поздних стадиях развития) и птенцовых (у которых вылупление имеет место на ранних стадиях) видов птиц. Если сравнивать птенцов этих птиц на одной и той же стадии развития, например на стадии, когда появляются первые перья, то оказывается, что птенец выводковой птицы находится в это время еще в яйце, тогда как птенец птенцовой птицы уже вылупился. Ко времени вылупления выводковой птицы молодая птенцовая имела возможность уже многому научиться, тогда как выводковый птенец учиться еще и не начинал. И что особенно интересно - мы обнаружили, что выводковая птица может обладать такими врожденными навыками которые птенцовой птице приходится осваивать. Например, белоголовая воробьиная овсянка, относящаяся к птенцовым птицам, заучивает видоспецифическую песню с первых дней своей жизни в гнезде. Напротив, птицы, относящиеся к выводковым, проходят ранние стадии развития в яйце и при вылуплении уже обладают способностью к нормальной вокализации, хотя раньше никогда не слышали звуки, издаваемые родителями.

Мы склонны думать, что происходящие внутри яйца события представляют собой лишь физические процессы созревания; иными словами, мы считаем, что факторы, влияющие на этот процесс, предопределены. Однако мы не должны забывать, что нормальная среда белоголовой воробьиной овсянки также предопределена в том смысле, что в критический для научения песне период птенцы в гнезде обычно слышат песню своего вида.

На последующих стадиях развития Р₃ + G₃ + Е₃ --> Р₄. К этой стадии влияние приобретенного опыта будет заметно как у птенцовых, так и у выводковых птиц. Поведение, которое несомненно складывается под влиянием опыта, нельзя назвать «врожденным». Однако здесь есть небольшое принципиальное отличие от ситуации, складывающейся на ранних стадиях развития. Степень предопределенности средовых факторов зависит в основном от изменчивости окружающей среды. Внутри яйца среда обычно изменяется незначительно, поэтому мы склонны считать поведение только что вылупившегося птенца врожденным. Однако вне яйца среда также может изменяться очень незначительно, и это зависит от экологических условий, типичных для вида. Таким образом, постнатальное поведение птенцовых птиц может быть точно так же предопределено, как и постнатальное поведение выводковых. Если с эволюционной точки зрения важно, чтобы развитие давало какой-то конкретный конечный результат, как это отчетливо видно в случае с песней у воробьиных птиц, то мы можем ожидать, что влияние окружающей среды будет таким, чтобы обеспечить этот результат.

3.2. Влияние окружающей среды на поведение

Некоторые формы поведения проявляются только на определенных стадиях развития. Иногда такое поведение развивается, по-видимому, без какой бы то ни

38

было заметной тренировки. Например, голуби в определенном возрасте начинают махать крыльями и неуверенно летать, но с практикой их летательные способности улучшаются. Однако Громан (Grohmann, 1939) в ставшем теперь классическим эксперименте выращивал группу голубей в трубах, в которых они не могли двигать крыльями. Другая группа такого же возраста развивалась без ограничений. Когда эти развивавшиеся на свободе голуби достигли стадии, на которой они могли удовлетворительно летать, были освобождены голуби из труб. Оказалось, что они также способны летать сразу же после освобождения. У мутантных цыплят, лишенных оперения, развиваются нормальные вестибулярные рефлексы, проявляющиеся в движениях крыльев, хотя эти рефлексы совершенно бесполезны (Provine, 1981). На первый взгляд кажется очевидным, что поведение не зависит от средовых факторов, но не следует считать, что способность к полету развивается независимо от онтогенетических возможностей. Вероятнее все же, способность к полету зависит от некоторых существенных условий, хотя наши знания о них фрагментарны (Ham, Veomett, 1980). Сходный пример - вокализация у голубей и домашних кур, которая весьма стереотипна и проявляется на определенных стадиях развития. Она зависит не от слухового опыта, а от определенного гормонального состояния, являющегося частью общего созревания.

Многие типы движений развиваются при очевидном отсутствии тренировок или примера (Hinde, 1970). Однако результаты изучения некоторых форм поведения в эмбриогенезе позволили предположить, что в них фрагментарно и неполно включены движения, которые, возможно, влияют на процесс развития (например, Кио, 1932, 1967; Kraijt, 1964; Anthoney, 1968). В качестве примера мы рассмотрим работу Куо (Кио, 1932) по развитию поведения у куриных зародышей. Куо делал окна в скорлупе яйца и непосредственно наблюдал за поведением зародыша (рис. 3.2). Он обнаружил, что зародыш постоянно подвергается воздействию различных сигналов, возникающих как внутри яйца в результате его собственной активности, так и поступающих снаружи. Можно было наблюдать различные движения, в том числе начальные пассивные движения головы, вызванные сокращениями сердца. Активные движения головы развиваются в течение нескольких дней и сопровождаются открыванием и закрыванием клюва. К семнадцатому дню наблюдаются движения, похожие на клевание. Некоторые исследователи полагают, что таким образом цыпленок учится клевать (например, Lehrman, 1953; Schneirla, 1965). Другие (например, Thorpe, 1963; Lorenz, 1965) поднимают эту идею на смех. Независимо от того, имеет место научение или нет, не приходится сомневаться в том, что развивающийся зародыш отвечает на различные сигналы, поступающие как изнутри яйца, так и из внешней среды, и что эти сигналы влияют на эмбриональное развитие. Так, Маргарет Винс (Margaret Vince, 1969) показала, что сигналы, исходящие от зародыша, могут влиять на развитие других яиц в гнезде, синхронизируя вылупление. Готтлиб (Gottlieb, 1971) обнаружил, что утиные зародыши начинают реагировать на сигналы матери за пять дней до вылупления и что такой опыт может влиять на последующее поведение утят. Однако другие исследователи (например, Hamburger, 1963) получили данные, свидетельствующие о том, что движения у куриных за-

39

родышей развиваются при отсутствии сенсорной стимуляции, и что на типы движений, которые проявляются позднее в онтогенезе, не обязательно оказывают влияние движения раннего зародыша (см. Gottlieb, 1970).

Читатели, должно быть, помнят, что потомство разных видов развивается разными путями. Если утята и козлята способны бегать сразу же после появления на свет, то птенцы черного дрозда и котята в этом возрасте беспомощны. Нас не удивляет утверждение о том, что на постна-тальное развитие последних влияет опыт. Так должны ли мы удивляться тому, что животное, находящееся в яйце или в утробе матери и проходящее такие же стадии общего развития, подвергается воздействию определенных сигналов. По-видимому, нет принципиальной разницы между защитными приспособлениями, окружающими утенка в яйце, и защитой молодых черных дроздов в гнезде. Точно так же, по-видимому, невелики принципиальные различия между влиянием среды в том и в другом случае. Для нормального развития потомства каждого вида важны определенные типы жизненного опыта. Например, взрослая кошка не будет обладать нормальным зрением, если в течение первых месяцев жизни у нее возникают какие-либо нарушения в координации зрения двумя глазами, например, при искусственном косоглазии или при выключении каждого глаза поочередно (через день), так чтобы оба глаза не функционировали вместе (Hubel, Wiesel, 1965). Опыт, который необходим для нормального развития животного, различен у разных видов.

3.3. Чувствительные периоды в развитии

Некоторые животные, по-видимому, запрограммированы на восприятие определенных аспектов среды в конкретные периоды своего развития, например освоение языка у человека. По сравнению с другими типами научения овладевание языком «запрограммировано» в том смысле, что оно происходит без каких-либо очевидных поощрений или наказаний. И еще пример. У птенцов многих выводковых видов птиц наблюдается совершенно неразборчивая привязанность к движущимся объектам: только что вылупившиеся утята кряквы, отсаженные от матери, будут следовать за грубой моделью утки, человеком или даже просто ящиком, медленно движущимися от них

40

(рис. 3.3). Для проявления этой реакции следования некоторые раздражители оказываются более эффективны, нежели другие (см. разд. 20.3). В естественной обстановке наиболее эффективным раздражителем является мать, и приближение к матери часто вознаграждается телесным контактом и теплом или пищей, которую мать находит. В лаборатории привязанность к модели может быть усилена пищевым подкреплением.

Чем сильнее у животного развивается привязанность к одному объекту, тем меньше оно интересуется другими. Этот процесс научения, посредством которого обычно развивается привязанность к матери, называется импринтинг. Он имеет место в течение определенного чувствительного периода развития, продолжительность которого меняется в зависимости от вида и условий среды. Импринтинг может иметь долговременное влияние не только на привязанность к истинным или приемным родителям. У многих млекопитающих такой ранний опыт играет определенную роль в последующих социальных отношениях. Показано, что у ряда видов птиц импринтинг влияет на последующее социальное поведение (см. разд. 20.5). Короче говоря, импринтинг-это процесс научения, который имеет место на конкретных стадиях развития и который влияет на последующее поведение по отношению к родителям, собратьям или половым партнерам. Если объект привязанности представляет собой картонный ящик, то у утенка устанавливаются к этому ящику такие же отношения, как к родителю. Если самцы зебровой амади-ны (Taeniopygia guttata) выращиваются бронзовой амадиной (Lonchura striata), то, став взрослыми, они начинают ухаживать за самками бронзовой амадины.

Хотя на этот тип научения, возможно, оказывает влияние поощрение, оно не зависит от поощрения или от каких-либо конкретных следствий поведения. Это научение запрограммировано как часть нормального процесса развития и при любых обстоятельствах свойственно определенному времени.

Сходные механизмы функционируют при научении песне у некоторых воробьиных птиц. Первая попытка воспроизвести песню, называемую предпесней, обычно предпринимается молодыми птицами в первую весну или первую осень через несколько месяцев после вылупления. Предпесня напоминает взрослую песню по длине, высоте и тембру, но в ней отсутствуют некоторые элементы и украшения, типичные для взрослой песни; кроме того, предпесня обычно более изменчива и не столь точна (рис. 3.4). Если белоголовых воробьиных овсянок (Zonotrichia leucophrys) выращивать в изоляции, то у них развивается предпесня, но становления нормальной взрослой песни не происходит. У самцов белоголовой воробьиной овсянки, имеющих возможность слышать нормальную песню взрослого самца в возрасте от 10 до 90 сут, впоследствии

41

(т. е. в возрасте около 8 мес) развивается нормальная взрослая песня. Однако если они слышат эту песню только до 8-дневного возраста, то не могут впоследствии воспроизвести ее. Точно так же если самцы белоголовой воробьиной овсянки слышали эту песню после 100-дневного возраста, то освоить ее они уже не могут. Следовательно, существует критический период между возрастом 10 и 90 сут, когда молодым самцам белоголовой воробьиной овсянки необходимо слышать песню взрослого самца, для того чтобы они в конце концов научились петь эту песню (Marler, Mundinger, 1971). Такой же критический период характерен и для других видов.

Если белоголовых воробьиных овсянок с помощью хирургических методов лишить слуха до того, как они услышат нормальную песню во время критического периода, нормальная песня у них не развивается. Если же их изолировать после прослушивания нормальной песни в критическом периоде, то тогда нормальная песня у них все же развивается. Таким образом, птицы, услышав эту песню во время критического периода, запоминают ее, хотя и не поют до 8-месячного возраста. Однако если их лишают слуха после прослушивания нормальной песни в критическом периоде, но до того, как они запоют, нормальная взрослая песня все равно не развивается (Konishi, 1965). Возможно, они слушают свое пение и используют слуховую память, чтобы развивать песню, соответствующую той, которую они слышали во время критического периода. Если белоголовых воробьиных овсянок лишить слуха после того, как песня отрепетирована и приобрела законченный вид, на песню это не повлияет. Следовательно, во время отработки и совершенствования песни она кодируется в другом виде памяти, возможно, как серия инструкций к пению.

3.4. Поведение молодых животных

Животное развивается на протяжении всей своей жизни и должно быть хорошо адаптировано к окружающей его среде

42

Степень сходства поведения молодых и взросых животных различна у разных видов. У некоторых, например гну (Сопnochaetes), детеныши начинают следовать за стадом уже через несколько минут после рождения; в этом случае образ жизни молодых очень похож на образ жизни их родителей. У других, например бабочек и лягушек, проходящих в своем развитии личиночные стадии, образ жизни молодых особей отличается от образа жизни взрослых.

Жизненный цикл животного служит материалом для естественного отбора, поэтому для каждого вида характерна своя жизненная стратегия. И если влияние одних генов на поведение проявляется с самого начала развития, то действие других осуществляется с большой задержкой. Полагают, что такая поздняя экспрессия некоторых генов ответственна за процесс старения (Dawkins, 1976).

3.5. Врожденное поведение

Вопрос о том, какое поведение следует считать врожденным, долго был предметом споров. Термин «врожденный» имеет множество значений, которые необходимо различать. Ранние этологи считали, что врожденное поведение предопределено наследственностью, является неотъемлемой частью природы животного и потому не зависит от индивидуального опыта. Так, Лоренц (Lorenz, 1939) считает, что поведенческие признаки наследственны, закреплены индивидуально и, следовательно, их можно анализировать с эволюционных позиций. Точно так же Тинберген (1942) говорит об инстинктивных действиях как о чрезвычайно стереотипно скоординированных движениях, нейромотор-ный аппарат которых полностью включается в наследственную конституцию животного.

Эти взгляды обоснованно критиковали Лерман (Lehrman, 1953) и другие исследователи, считавшие их слишком косными, включающими наивную идею генетического детерминизма и семантически запутанными. Строгое разграничение врожденного и приобретенного поведения не может удовлетворить этолога, поскольку на многие аспекты поведения влияют и генетические факторы, и индивидуальный опыт.

Представление о том, что гены определяют поведение, наивно, так как в генах не может содержаться подробной информации для конкретных видов поведения. Гены могут влиять на процессы развития разными путями, но на эти же процессы влияют средовые факторы. Как мы уже видели, гены не могут предопределять течение онтогенеза независимо от окружающей среды, в которой происходит развитие. Для исследователей, изучающих поведение, удобно использовать термин врожденное поведение как сокращение для обозначения «поведения, которое развивается без очевидного влияния окружающей среды». В таком же смысле мы и будем употреблять его в этой книге.

43

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Развитие особи от зародыша до взрослого организма включает множество взаимодействий между генетическим аппаратом животного и его окружающей средой. Это взаимодействие предполагает, что каждая стадия развития служит основой для последующей. Этот процесс называется эпигенезом.

2. Влияние окружающей среды на развитие наиболее важно сразу же после рождения или вылупления, однако оно существенно и на других стадиях процесса развития. Условия, в которых родители выращивают детенышей, обычно предназначены для защиты детенышей от неблагоприятного влияния окружающей среды.

3. Для многих видов характерны периоды в развитии, когда особь чувствительна к определенным типам влияния извне. То, чему животное научается во время этого чувствительного периода, обычно сохраняется на протяжении всей его дальнейшей жизни.

4. Молодым животным часто свойственно поведение, которое позволяет им соответствующим образом реагировать на различные раздражители, поступающие из окружающей среды, такие, как появление хищника или родителей с пищей. Это типичное ювенильное поведение утрачивается во взрослом состоянии.

5. Для поведения, которое имеет место без очевидного влияния окружающей среды, удобно использовать термин «врожденный», не забывая при этом, что факторы окружающей среды в какой-то степени влияют на все поведение в целом.

Рекомендуемая литература

Bateson P.P.G., Klopfer H. (eds.) (1982). Perspectives in Ethology, v. 5, Ontogeny, Plenum, New York.

4. Генетика поведения

Чарлз Дарвин, несомненно, интересовался, существует ли связь между наследственными факторами и поведением, однако пионером в этой области науки был другой внук Эразма Дарвина - Фрэнсис Гальтон. «Происхождение видов» побудило Гальтона посвятить остаток своей жизни изучению наследования психических особенностей. В 1869 г. Гальтон опубликовал книгу «Наследственная гениальность: исследование ее законов и значение». Он считал, что люди выдающихся умственных способностей чаще обнаруживаются среди родственников таких же выдающихся людей, чем среди населения вообще. Не имея какого-либо удовлетворительного метода, позволяющего оценивать умственные способности, Гальтон полагался на показатель репутации, «репутации лидера общественного мнения, изобретателя, человека, перед которым мир осознанно считает себя в большом долгу» (Gallon, 1869). Он проанализировал родословные почти 300 семей, в которых были выдающиеся судьи, государственные деятели, военачальники, писатели, ученые, поэты, музыканты, художники и т. д. Его результаты показали, что видного социального положения с наибольшей вероятностью достигают близкие родственники, а по мере того как родство становится дальше, вероятность стать выдающимся уменьшается.

Гальтон сознавал, что, как правило, выдающиеся люди имеют одинаковые социальные и финансовые преимущества, а также возможности получить образование. Он считал, что репутация выдающихся людей указывает на их природные способности и не обусловлена средовыми факторами. Чтобы обосновать свои аргументы, Гальтон указывал на то, что многие выдающиеся люди произошли из семей ничем особенным не выделяющихся. Он пришел также к выводу, что приемные дети римских католических пап, которые пользуются огромными социальными благами, составляют группу менее известных людей, чем дети выдающихся деятелей. Гальтон затратил значительные усилия, чтобы улучшить способы оценки психических характеристик. Он разработал методики для оценки остроты обоняния, осязания и зрения и для оценки роста и веса, времени реакции и объема памяти. В статистике он ввел понятия корреляции, медианы и процентиля. В 1883 г. он ввел метод исследования близнецов для выяснения относительного влияния генотипа и среды. Он изучил 35 пар идентичных близнецов, которые были абсолютно схожи при рождении и воспитывались в одинаковых условиях. Данные его анализа показали, что их поведенческое сходство сохраняется, даже если во взрослом состоянии они живут раздельно. Галь-тоном были также проанализированы 20 пар неидентичных близнецов, которые были не столь похожи при рождении, но воспитывались в одинаковых условиях. Он писал:

«Никуда не денешься от вывода, что природа чрезвычайно сильно преобладает над воспитанием, когда различия в воспитании не превышают того, что обычно имеет место среди людей одинакового социального положения в одной стране. У меня есть опасения, что мои данные, возможно, доказывают слишком многое и могут восприниматься с недоверием, потому что сильно противоречат житейскому опыту, согласно которому воспитанием можно добиться столь немногого» (Gallon, 1883).

45

4.1. Единичные гены и поведение

Поведенческие признаки, контролируемые отдельными генами, могут быть предметом строгого генетического анализа поведения. Классический пример этого-работа Маргарет Басток (Margaret Bastock, 1956), изучавшей условия успешного спаривания у плодовой мушки Drosophila melanogaster. Эта исследовательница скрещивала особей, несущих мутацию yellow (желтое тело), с дикими мухами в течение семи поколений. Полученные данные свидетельствовали о том, что дикие мухи генетически сходны с носителями мутации yellow, за исключением участка хромосомы, где локализован ген yellow. Басток обнаружила, что самцы, несущие мутацию yellow, реже спариваются с дикими самками, чем дикие самцы. У желтотелых самцов изменен ритуал ухаживания, и это снижает их успех при размножении. Они в меньшей степени стимулировали самок к спариванию, так как во время ухаживания слишком мало вибрировали крыльями.

Ротенбюлер (Rothenbuhler, 1964) провел тонкий генетический анализ гнездоочистительного поведения медоносной пчелы (Apis mellifera). Личинки этих пчел иногда погибают от болезни, именуемой американской пчелиной гнильцой. Чтобы поддерживать гигиенические условия внутри улья, нормальные рабочие пчелы вскрывают ячейки, в которых находятся больные личинки, и удаляют их. Некоторые расы пчел, называемые «негигиеническими», этого не делают. Скрещенные с нормальными гигиеническими пчелами, они дают негигиенических потомков, что свидетельствует о доминантности этого признака. При скрещивании гибридов с родительской гигиенической расой Ротенбюлер получил следующие результаты. Из 29 образованных колоний в девяти зараженные ячейки оказались вскрытыми, но больные личинки из них удалены не были; в шести - ячейки не вскрывались, но если их вскрывал экспериментатор, то пчелы удаляли больных личинок; в восьми колониях пчелы не вскрывали ячейки и не удаляли личинок.

На основе полученных данных Ротенбюлер предположил, что вскрывание ячеек и удаление личинок контролируется различными генами. Эти результаты можно объяснить, постулируя существование двух пар аллелей, из которых негигиенические аллели доминантны. Таким образом, рабочие пчелы с генотипом Uu или UU не будут вскрывать зараженные ячейки, а с Rr или RR не будут удалять личинок. У гаплоидных самцов пчел, которых называют «трутнями», только один набор хромосом. В 29 семьях Ротенбюлер обнаружил четыре типа трутней (UR, Ur, uR, ur), которых он скрестил с гигиеническими матками (uu, rr), как показано на рис. 4.1. В соответствии с этой простой менделевской схемой возвратное скрещивание дает четыре генотипа в равных соотношениях, и результаты, полу-

46

четные Ротенбюлером, существенно не отличаются от нее. Среди полностью гигиенических, частично гигиенических или полностью негигиенических рабочих пчел не обнаружено ни физических, ни физиологических различий, хотя имеются данные, что негигиенические пчелы все же могут проявлять гигиеническую активность, но очень редко, и требуют для этого более мощных стимулов, чем нормальные. Это заставляет думать, что аллели U и u действуют как переключатели, которые запускают поведение вскрывания ячеек при условии, что существует некий порог стимуляции.

Гены, которые действуют как переключатели, активируя группу других генов, известны и в ряде других случаев. Например, у некоторых бабочек весьма сложный рисунок крыльев напоминает рисунок крыльев других видов, несъедобных для хищников. Развитие мимикрического рисунка контролируется множественными генами, но оказывается, что определяет появление рисунка единственный ген-переключатель (Sheppard, 1961). Единичные гены известны также и у человека. Примером может служить недостаточность лак-тазы, обнаруженная у некоторых расовых групп (см. разд. 5.2). Синтез лактазы контролируется геном с тремя аллелями - L, l₁ и l₂. Как l₁, так и l₂ рецессивны по отношению к L, а l₂ рецессивен по отношению к l₁. У особей с генотипами LL, Ll₁ или Ll₂ лактаза синтезируется как у взрослых, так и у детей. Особи с генотипом l₁l₁ или l₁l₂ не синтезируют лактазу во взрослом состоянии, а особи с l₂l₂ не могут ее синтезировать даже в детстве. Взрослые люди с генотипами l₁l₁ или l₁l₂ могут употреблять в пищу только кисломолочные продукты.

4.2. Хромосомные мутации

Расположение и число хромосом часто можно наблюдать непосредственно под микроскопом. Известны различные типы

47

хромосомных мутации и влияние некоторых из них на фенотип. Поэтому изучение связи между поведением и строением хромосом представляет собой вполне подходящий метод для исследования влияний генов на поведение.

Излюбленным объектом такого типа исследований является плодовая мушка Drosophila. В клетках слюнных желез личинок дрозофилы содержатся гигантские хромосомы; препараты слюнных желез сравнительно легко приготовить и анализировать. Впервые хромосомный анализ при изучении поведения дрозофилы применили Хирш (Hirsch) и его коллеги. Они изучали стремление Drosophila melanogas-ter двигаться в направлении силы земного притяжения или против него (положительный или отрицательный геотаксис). Поведенческую реакцию они проверяли в вертикальном пластиковом лабиринте (рис. 4.2), который должны были преодолеть мухи, привлекаемые запахом пищи.

Обратному движению препятствовали конусообразные воронки в соединениях лабиринта. Большое число мух запускали в пробирку с левой стороны лабиринта и собирали в серию пробирок справа. Таким способом можно проверить тысячи мух, не трогая их при этом руками. Среди мух, собранных в различные пробирки с правой стороны, можно было выделить мух со строго положительным геотаксисом, со строго отрицательным геотаксисом и промежуточных. Скрещивая мух из крайней верхней и крайней нижней пробирок, можно получить расы с положительным или отрицательным геотаксисом (рис. 4.3).

В одном из экспериментов сравнивали три популяции дрозофил (Hirsch, Erlen-meyer-Kimling, 1962). В одной вели отбор на положительный геотаксис, в другой - на отрицательный геотаксис, а в третьей, контрольной, популяции проводилось неселективное скрещивание. Мух скрещива-

48

ли с особой линией, в которой были различные хромосомные инверсии и гены-маркеры. У Drosophila melanogaster имеются четыре пары хромосом, три пары больших и одна - маленьких. Гены-маркеры использовались для идентификации трех больших хромосом. Это были доминантные гены, контролирующие признаки, отчетливо проявляющиеся в фенотипе. Специальная схема скрещивания позволила получить самок, которые были либо гомозиготны, либо гетерозиготны по хромосомам, подлежащим исследованию.

Эти три хромосомы можно было идентифицировать с помощью генов-маркеров следующим образом: хромосома Х-ген узких глаз (Bar), хромосома II-ген волнистых крыльев (Cy) и хромосома III - ген, обусловливающий короткие щетинки (Sb). Тестируемую самку, несущую эти маркеры, скрещивали с самцами одной из исследуемых линий. Для использования в последующих экспериментах из потомства отбирали только тех, которые несли все три гена-маркера. При возвратных скрещиваниях, используя самцов из исходной популяции, получили восемь возможных генотипов. Следовательно, каждая из трех больших хромосом гетерозиготна или гомозиготна по S-хромосоме, полученной от тестируемой линии (s), к которой принадлежал отец. На генотипах этих восьми классов изучали индивидуальные эффекты и взаимодействие хромосом.

Хирш и Линда Эрленмейер-Кимлинг (Hirsch, Erlenmeyer-Kimling, 1962) обнаружили, что в популяции, где отбор не проводился, хромосомы X и II оказывают большое влияние на развитие положительного геотаксиса, а хромосома III-на развитие отрицательного геотаксиса. В линии, где проводился отбор на положительный геотаксис, были обнаружены небольшие изменения в хромосомах X и II, но хромосома III в этом случае оказывала влияние на развитие положительного геотаксиса. В линии, которая была отобрана на отрицательный геотаксис, отрицательное влияние хромосомы III увеличивалось, тогда как положительное действие хромосом X и II было меньше. Эффект от совместного действия всех трех хромосом был больше в случае отрицательного геотаксиса. Это неудивительно, так как общая реакция на отбор (см. рис. 4.3) сильнее в случае отрицательного геотаксиса. Эти результаты показывают, что поведение, связанное с геотаксисом, контролируется рядом генов, которые находятся во всех трех больших хромосомах.

Хромосомный анализ широко применяется при изучении различных типов поведения дрозофилы, в том числе скорости спаривания и других аспектов ухаживания

49

(Ehrman, Parsons, 1976). Хромосомные инверсии обычны, и обнаружено, что D. pseudoobscura с такими инверсиями в гетерозиготном состоянии характеризуются большей приспособленностью, чем с ин-.версиями в гомозиготном состоянии, благодаря влиянию на поведение ухаживания. Хромосомные аномалии у человека являются предметом интенсивных исследований, и считают, что эти аномалии являются причиной таких заболеваний, как эпилепсия, маниакально-депрессивный психоз, умственная отсталость и шизофрения (McClearn, DeFries, 1973; Ehrman, Parsons, 1976).

4.3. Полигенное наследование поведения

Многие поведенческие признаки контролируются большим числом генов и большим числом факторов окружающей среды. Для генетического анализа таких сложных ситуаций можно использовать разнообразные методы. Их эффективность в большой мере зависит от степени наследуемости рассматриваемого поведенческого признака. Однако некоторые аспекты поведения характеризуются высокой степенью наследуемости, с них мы и начнем обсуждение полигенного наследования.

Самцы сверчков привлекают самок с большого расстояния призывными сигналами. Звук извлекается при ритмичном раскрывании и складывании специализированных надкрылий, на которых находится специальный фрикционный механизм. При каждом складывании надкрылий возникает звук, тогда как раскрывание беззвучно. Эти призывные сигналы удивительно стереотипны у членов локальной популяции, но они резко различаются у разных видов. Различия имеют место в основном во временной организации звуковых пульсов (рис. 4.4). Межвидовые гибриды в природе не встречаются (Hill et al., 1972), однако их можно получить в лаборатории. Например, Леруа (Leroy, 1964) получил гибрид между австралийскими полевыми сверчками Teleogryllus commodus и Т. oceanicus. Бентли и Хой (Bentley, Hoy, 1972) обнаружили, что призывные сигналы гибридов первого поколения (Fj) заметно отличаются от призывных сигналов обоих этих видов. В частности, интервалы между сериями и между трелями гибридов имели значения, промежуточные между значениями соответствующих интервалов у родителей. На рис. 4.5 сравниваются осциллограммы призывных сигналов Т. commodus и их гибридов. По данным Бентли и Хоя, реципрокные гибриды отличаются друг от друга. Призывный сигнал гибрида, полученного от самки Т. oceanicus и самца Т. commodus, был похож на сигнал Т. oceanicus наличием отчетливо выраженного интервала между трелями. У гибрида, полученного от самки Т. commodus и самца Т. oceanicus, в звуковом сигнале отсутствует хорошо выраженный интервал между трелями, и он похож на сигнал Т. commodus. Эти различия лучше всего видны на гистограмме распределения межимпульсных интервалов (рис. 4.6.).

Эти результаты позволяют предположить, что наследование характера при-

50

зывного сигнала полигенно. Мы не располагаем данными о том, что какой-либо конкретный признак призывного сигнала является доминантным и призывные сигналы гибридов промежуточны по своим параметрам между призывными сигналами родителей. Эта гипотеза подкрепляется тем фактом, что у гибридов от возвратного скрещивания также наблюдается промежуточное наследование (Bentley, 1971). Кроме того, существуют некоторые указания на то, что наследование этих признаков сцеплено с полом. Призывные сигналы гибридов от реципрокного скрещивания отличаются таким образом, что можно думать, что интервалы между трелями, свойственные Т. oceanicus, есть у одних гибридов, но отсутствуют у других. Обозначение пола у сверчков, ХО, означает, что Y-хромосома отсутствует. Самец получает Х-хромосому от матери, но не получает ничего, что соответствовало бы ей от отца. Таким образом, оказывается, что интервал между трелями у гибрида от самки Т. oceanicus и самца Т. commodus определяется Х-хромосомой матери Т. oceanicus. Этого признака нет ни у гибридов от самки Т. commodus и самца Т. oceanicus, ни у их матерей.

На призывные сигналы самцов различных видов реагируют преимущественно самки соответствующего вида. Интересно, однако, узнать, как гибридные самки реагируют на призывные сигналы своих родителей и своих братьев. Самки сверчков немые и реагируют на призывные сигналы самца тем, что ползут по направлению к источнику звука. Хилл и др. (Hill et al., 1972) показали, что самки Т. oceanicus и Т. commodus, имеющие возможность свободно перемещаться, могут отличать призывный сигнал своего вида от призывного сигнала других видов.

Чтобы выразить количественно предпочтение самки, Хой и Пол (Ноу, Poul, 1973) использовали Y-образный лабиринт, показанный на рис. 4.7. Они воспроизводили записанные призывные сигналы через громкоговоритель, помещенный справа и слева от лабиринта. Таким способом они имели возможность измерять относительную привлекательность любого призывного сигнала. Хой и Пол обнаружили, что самки Т. oceanicus и Т.

commodus отличают видовой призывный сигнал; это же было обнаружено Хиллом и др. у свободно перемещающихся самок. Кроме того, эти авторы показали, что гибридные самки, являющиеся дочерьми самок Т. oceanicus и самцов Т. commodus, призывный сигнал своих братьев предпочитают типичному призывному сигналу любого из родителей. Как видно из рис. 4.6, призывный сигнал гибрида от скрещивания самца Т. oceanicus и самки Т. commodus легко отличить от призывного сигнала любого из родителей. (Обратите внимание, что он не так четко разделен на интервалы, как в случае с гибридом от другой комбинации.) Тот факт, что призывный сигнал гибрида предпочитается самкой, означает, что призывный сигнал самца и восприятие и распознавание его самкой каким-то образом связаны генетически.

Хорошо известно, что различные породы собак характеризуются разными поведенческими признаками. В 1965 г. Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) опубликовали некоторые результаты своих обширных

52

исследований по генетической основе таких различий. В одном исследовании они сравнивали поведение коккер-спаниелей, басенджи и их гибридов. Спаниели с давних пор воспитывались как спортивные собаки, послушные и преданные своему хозяину (рис. 4.8). Родиной спаниелей считается Испания, где их использовали на охоте с ловчими птицами и при ловле птиц сетями. Собаку приучали прижиматься к земле, когда она обнаружит куропатку или другую дичь. Затем брошенной сетью накрывали и птицу, и собаку. После изобретения огнестрельного оружия сеть больше не использовали и спаниелей научили останавливаться и указывать, где они обнаружили птиц. Были выведены спрингер-спаниели, которые прыгали и вспугивали птиц. Первоначальная привычка затаиваться осталась только у коккер-спаниелей.

Басенджи широко распространены в Африке; пигмеи и некоторые другие африканские племена используют их на охоте (рис. 4.9). Это многоцелевые охотничьи собаки, довольно осторожные. Басенджи молчаливы и почти никогда не лают, хотя порой они долго и протяжно воют.

Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) осуществили обширную программу скрещивания этих двух пород (рис. 4.10), включая реципрокные скрещивания и различные типы возвратного скрещивания. В табл. 4.1 суммированы признаки этих

Таблица 4.1. Характеристики басенджи и коккер-спаниелей. (По Scott, Fuller, 1965).

53

54

двух пород и указаны наиболее вероятные способы наследования, основанные на результатах экспериментов. Щенки басенджи обычно дикие в сравнении с ручными и ласковыми щенками спаниелей. Они избегают рук и сопротивляются, если их пытаются удержать. Проверка на приручение показала, что поведение щенков F₁ сходно с поведением родителей и определяется, таким образом, доминантными генами. Результаты экспериментов по возвратному скрещиванию свидетельствуют о том, что единичный доминантный ген контролирует дикость, обычно свойственную басенджи. Способность к послушанию у спаниелей контролируется единичным рецессивным геном. Возьмем другой пример. У самок басенджи течка бывает обычно раз в год, во время осеннего равноденствия. У спаниелей, как и у большинства европейских пород, это происходит каждые шесть месяцев в любое время года. Эстральный цикл у басенджи, очевидно, контролируется единичным рецессивным геном. Учитывая все это, Скотт и Фуллер пришли к выводу, что исследуемые ими поведенческие признаки контролируются одним или двумя генами. Эта ситуация оказывается промежуточной между простым менделевским наследованием и полигенным наследованием.

Может показаться удивительным, что такие сложные черты поведения контролируются таким малым числом генов. Однако эти две породы собак были изолированы в течение долгого времени и под-

55

56

4.4. Наследование поведенческих признаков

«Вопрос о том, что важнее в формировании физических черт человека и его личности - природа или воспитание, генотип или окружающая среда, - попросту ошибочен и может ввести в заблуждение. Генотип и окружающая среда важны в равной степени, так как и то и другое необходимо... Вопрос о роли генотипа и окружающей среды в развитии человека следует поставить так: до какой степени различия, наблюдаемые между людьми, определяются различиями их генотипов и различиями условий, в которых люди рождаются, растут и воспитываются? (Dobzhansky, 1964).»

Большая часть работ Фрэнсиса Гальтона основана на представлении о том, что фенотипическое сходство между родственниками частично определяется сходством их генотипов. Однако Гальтон не был знаком с работами Менделя и считал, что наследственность носит слитный характер. Он думал, что материал наследственности непрерывен, поэтому признаки потомков промежуточны между признаками их родителей. На основе таких допущений Гальтон впервые разработал методику расчета корреляций между родственниками как средство оценки наследования тех или иных признаков. В 1918 г. Фишер опубликовал статью, в которой было показано, что возможно предсказать корреляции, ожидаемые между родственниками на основе теории Менделя. Работы Менделя стали известны общественности в 1900 г., однако они относились только к дискретным признакам. Фишер попытался применить менделевскую теорию для анализа непрерывных признаков, таких, как рост и масса. Интересно, что его выводы были сходны с выводами Гальтона. причем большая часть прогнозов в этих двух теориях была почти идентична.

Наследуемость впервые была определена как доля изменчивости, связанная с различиями в наследственности (Lush, 1940). Иными словами, когда мы анализируем конкретный признак в популяции животных, такой, например, как масса тела, мы определяем, какой вклад вносят в фенотипическое проявление этого признака генотипическая и средовая компоненты. Рассматривая родственные популяции в различных условиях, иногда можно оценить степень влияния на изменчивость особей факторов окружающей среды и генетических факторов.

Существуют разнообразные статистические методы оценки наследуемости поведения. Некоторые основаны на исследовании фенотипической изменчивости у генотипически однородных особей. Эта общая фенотипическая изменчивость генотипически идентичных особей сравнивается с общей фенотипической изменчивостью в природной генотипически разнообразной популяции. Такое сравнение дает соотношение, в котором противопоставляется генотипическая компонента фенотипического разнообразия средовой компоненте. При оценке с помощью этой статистической методики мы сталкиваемся с определенными трудностями, но она ясно показывает, насколько ошибочно относить один вид поведения к «наследственному», а другой - к «приобретенному». В случае если возникнет новая генная вариация или популяция попадает в другие условия среды, это соотношение может сильно измениться. Типы поведения, которые «генетически детерминированы» в одной среде (у монозиготных близнецов, воспитанных вместе, фенотипы оказываются сходными), могут быть подвержены и сильному влиянию средовых факторов, например климатических (у монозиготных близнецов, воспитанных порознь, фенотипы оказываются разными). Напротив, тип поведения, который «детерминирован средовыми факторами» (у всех генотипически различающихся особей одинаковый фенотип, если их воспитывают в одинаковых условиях), может, очевидно, в значительной степени подвергаться воздействию генетической компо-

57

ненты в среде, в которой проявляется генотипическое разнообразие. Все эти взаимодействия позволяют лишь в строгих пределах определить степень наследуемости того или иного типа поведения, а также провести границу между врожденным и приобретенным поведением. Мы можем сказать, что данный тип поведения может наследоваться в 80% случаев при данном генотипе, в данной среде и в конкретной популяции, но мы не можем переносить эти выводы на другую популяцию или среду.

При оценке наследуемости ошибки могут проистекать из разных источников, наиболее важный из них - это взаимодействие генотипа и среды и корреляции генотипа и среды. Взаимодействие между генотипом и средой вводит изменчивость, которая не принимается во внимание при обычных расчетах наследуемости. Например, Трайон (Тгуоп, 1942) проводил селекцию крыс на неспособность ориентироваться в лабиринте («глупые» крысы) и на блестящее ориентирование в нем («умные» крысы). Этих крыс выводили и тестировали в обычных лабораторных условиях. А Купер и Зубек (Cooper, Zubek, 1958) выращивали одних крыс в обычных условиях, других - в обедненных, без укрытий и препятствий, а третьих - в условиях, обогащенных сложными лабиринтообразными сооружениями. При испытаниях в стандартном лабиринте эти две линии крыс, выращенные в обычных условиях, сильно различались по своим возможностям ориентироваться в лабиринте, как это обнаружили раньше и другие исследователи. Однако обе линии крыс, выращенных в обедненных условиях, одинаково плохо ориентировались в лабиринте, тогда как обе линии, выращенные в обогащенной среде, ориентировались одинаково хорошо (рис. 4.11). Хотя эти две линии отчетливо различаются генотипически, в фенотипе эта разница проявляется только у крыс, выращенных в определенных условиях среды.

Корреляция генотипа и среды - другой потенциальный источник ошибок при оценке наследуемости поведенческих признаков - может возрастать, когда особи избирают какую-то особую среду или у них развиваются определенные привычки для компенсации генотипических дефектов. Однако, несмотря на эти трудности, оценка наследуемости оказалась особенно полезной для разделения эффектов природы и воспитания.

Оценки наследуемости, основанные на сходстве между родственниками, часто использовались в генетическом анализе поведения человека. Однако здесь есть ряд осложняющих факторов. Во-первых, генетическое доминирование снижает корреляцию между родственниками. При генетическом доминировании вклады родителей в проявление признака неодинаковы, т. е. вводится еще один источник изменчивости. Это называется дисперсией доминирования. Однако дисперсия доми-

58

Во-вторых, подбор пар у человека, вероятно, не является случайным в отношении некоторых признаков. Можно допустить, что в отношении определенной части признаков, которые нельзя наблюдать непосредственно, например уровней ферментов, подбор пар происходит случайным образом, однако этого нельзя сказать в отношении таких признаков, как рост и коэффициент умственного развития. Корреляции между мужем и женой по этим признакам обычно положительны, что указывает на неслучайный или выборочный подбор, поскольку люди обычно стремятся выбирать партнеров одинакового роста и умственного развития. Эти корреляции по росту составляют примерно +0,3, а по умственному развитию - примерно + 0,4. На эти корреляции могут влиять и социальные факторы, так как между социально-экономическим положением и данными признаками также существует положительная корреляция. Поэтому тенденция выбирать мужа или жену из той же социальной группы обычно приводит к положительной корреляции между мужем и женой. Ассортативные браки у человека могут влиять на увеличение частоты гомозигот.

В-третьих, при анализе наследуемости поведения человека необходимо правильно оценивать средовую дисперсию, поскольку в этом случае условия среды нельзя контролировать, как при исследованиях, проводимых на животных. Был предложен способ (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971) разделения средовой дисперсии на отдельные компоненты. Прежде всего следует различать внутрисемейную дисперсию. Она может быть обусловлена возрастными различиями, порядком рождения, различиями по полу и т.д. В семьях разных размеров эта дисперсия может также зависеть от уровня питания и наличия жилищной площади.

Далее существует дисперсия, обусловленная различиями между семьями одного социально-экономического слоя. Некоторую информацию о значении этого фактора можно почерпнуть из рассмотрения корреляции между приемными детьми и их приемными родителями, однако результаты могут быть тенденциозны из-за того, что родителей выбирают посреднические агентства.

Затем следует учитывать дисперсию между социально-экономическими слоями. Культурная преемственность может привести к корреляциям между родственниками, которые трудно отличить от корреляций, обусловленных генотипическими факторами. Культурная преемственность между родителями и детьми в значительной степени маскирует биологическую наследуемость (Cavalli-Sforza, Feldman, 1974). Это остается одной из самых интересных проблем в биологии.

Возможно, следовало бы также учитывать средовую дисперсию, сопровождающую расовые различия. Например, условия жизни черного и белого населения США сильно различаются. Это может быть обусловлено частично культурными различиями, частично социально-экономическими факторами.

И наконец, существует дисперсия, обусловленная взаимодействием генотипа и среды. У человека такое взаимодействие может иметь место, например, между возрастом наступления половой зрелости и типом школьного обучения, доступным разным возрастным группам.

В общем, мы можем конкретизировать средовую дисперсию, добавляя компоненты, перечисленные выше.

Кавалли-Сфорца и Бодмер (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971) пришли к выводу, что оценки наследуемости не соответствуют относительному значению природы и воспитания; исключения составляют некоторые конкретные обстоятельства. Изменения в условиях среды могут свести на нет даже прямые измерения наследуемости. Например, для особенностей телосложения человека характерна высокая степень наследуемости, однако в популяциях человека эти особенности будут наследоваться по-разному, что обусловлено раз-

59

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. В этой главе мы рассмотрели некоторые методы исследования генотипического влияния на поведение животных. Мы увидели, что в некоторых случаях можно определить действие одного гена, однако обычно даже простые аспекты поведения контролируются множеством генов.

2. Полигенное наследование можно изучать в экспериментах по скрещиванию, спланированных так, чтобы обнаружить влияние хромосомных мутаций на поведение или чтобы обнаружить количественные различия в поведении различных генетических линий.

3. Наследуемость поведенческих признаков оценивается дисперсией фенотипических признаков в конкретной популяции. Наследуемость признака - это часть наблюдаемой дисперсии, обусловленной различиями в наследственности. Наследуемость можно изучить, рассматривая различия между близкородственными животными, выросшими в различных условиях, и различия между животными, выросшими в одинаковых условиях.

Рекомендуемая литература

Bodmer W.F., Cavalli-Sforza L. L. (1976) Genetics, Evolution, and

Man, Freeman, New York.

Ehrman L,, Parsons P. A. (1976) The Genetics of Behavior, Sinauer

Associates, Sunderland, Massachusetts.

I.2. Естественный отбор

В этом разделе мы обсудим элементы эволюционной теории и ее связь с поведением, чтобы дать основы для понимания некоторых ключевых концепций и показать, как они применимы к исследованию поведения. Гл. 5 представляет собой введение в теорию естественного отбора и дает оценку некоторым имеющимся данным. В ней определены также физические и биотические давления естественного отбора, которые формируют эволюцию поведения животных. В гл. 6 приводится описание некоторых классических экспериментов, показывающих значение поведения для выживания. Она также знакомит нас с различными концепциями приспособленности, которые так важны в эволюционной биологии. В гл. 7 вводится понятие эволюционной стратегии, в том числе эволюционно стабильной стратегии (ЭСС).

Чарлз Дарвин (1809-1882)

Чарлз Роберт Дарвин родился в Шрюсбери (Англия) в 1809 г. Его отец, Роберт Дарвин, был врачом, а дед, Эразм Дарвин, - известным биологом. Во время обучения Дарвин не проявлял особенных успехов, хотя и интересовался естественной историей. Он недолго изучал медицину в Эдинбургском университете, а затем перешел в Кембриджский университет, чтобы изучать богословие. В 1831 г. ему предложили место натуралиста на корабле «Бигль». На этом корабле Дарвин побывал в Бразилии, Аргентине, Фолклендских островах, Тьерра-дель-Фуэго, Чили, Галапагосских островах, Таити, Новой Зеландии, Тасмании и Австралии. Перед ним открылись как богатства тропических лесов, так и окаменевшие остатки давно вымерших рептилий. Он пережил землетрясения и мятежи. Дарвин собрал обширные сведения о современных и ископаемых животных и растениях, геологических формациях и коралловых рифах. Он много думал об адаптациях, географической изменчивости и конкуренции, которая характерна для живых существ. После возвращения в Англию Дарвин сначала жил в Лондоне, а затем переселился в Кент, где прожил всю оставшуюся жизнь и умер в 1882 г.

Большое влияние на мышление Дарвина оказала работа Лайеля «Принципы геологии», которую он брал с собой в путешествие. В этой книге развивался взгляд, что история Земли есть результат естественных законов и сил, которые действуют и могут наблюдаться в настоящее время. Она опровергала преобладавшее тогда мнение о том, что мир сформировался в серии катастроф либо природного, либо божественного происхождения. Путешествие Дарвина на «Бигле» открыло ему глаза на разнообразие видов растений и животных и на их замечательные адаптации к условиям обитания. В 1838 г. Дарвин прочел «Очерки народонаселения» Мальтуса, впервые опубликованные в 1798 г. В этих очерках Мальтус делал вывод, что численность населения имеет тенденцию расти в геометрической прогрессии, и утверждал, что производство пищи может возрастать лишь в арифметической прогрессии. Он доказывал, что рост народонаселения неизбежно будет сдерживаться голодом или другими формами «лишений» и «страданий». Дарвин понял, что конкуренция за ограниченные ресурсы неизбежно приводит к выживанию тех особей, которые обладают свойствами, обеспечивающими им преимущества в борьбе за жизнь. Он знал, что домашние животные и растения изменялись на протяжении поколений искусственным отбором, и у него начала формироваться идея, что признаки видов диких животных возникли в результате естественного отбора.

Дарвин сделал первый набросок своей теории в 1842, а следующий - в 1844 г. Он намеревался подобрать данные, необходимые для более обширной работы, но в 1858 г. получил письмо от Альфреда Рассела Уоллеса с общей формулировкой теории эволюции путем естественного отбора, к которой Уоллес пришел независимым путем.

Дарвин и Уоллес совместно опубликовали предварительный очерк своей теории в 1858 г., а в 1859 г. Дарвин опубликовал книгу под названием «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за существование».

Эта книга произвела революцию в научном мышлении и явилась основой для современной биологии. Дарвин написал ряд других книг, которые имеют отношение к изучению поведения животных и которые в значительной степени повлияли на развитие этологии. Наиболее важные из них - «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и «Выражение эмоций у человека и животных» (1872).

5. Естественный отбор, экология и поведение

Основные положения теории естественного отбора Чарлза Дарвина сводятся к следующему: 1. Особи, принадлежащие любой популяции животных одного вида, в значительной степени отличаются друг от друга. 2. Многие из этих различий наследуются. 3. В каждом поколении рождается гораздо больше особей, чем может достичь половой зрелости. Из всего этого следует вывод, что у разных особей вероятность выживания различна. У особей, признаки которых наиболее соответствуют условиям обитания, большая вероятность выжить и передать свои полезные признаки следующему поколению. Таким образом, некоторые признаки имеют тенденцию сохраняться в популяции. Другими словами, определенные черты животных подвергаются отбору.

Важно отличать логику теории естественного отбора от данных, свидетельствующих о том, что естественный отбор эффективен в природе. Если рассуждать логически и признать, что животные дают больше потомков, чем их может выжить, н что некоторые варианты генотипа наследуются, тогда неизбежно следует сделать вывод, что генотипы, позволяющие выжить, будут более всего соответствовать условиям существования и. таким образом, отбираться.

Дарвин не располагал непосредственными примерами действия естественного отбора, но с тех пор благодаря промышленной революции в природе появился пример, который интенсивно изучали. С середины XIX в. многие виды ночных бабочек стали темнее в промышленных районах Англии. Например, первые темные экземпляры березовой пяденицы (Bistоп betularia) были пойманы вблизи Манчестера в 1848 г., а к 1895 г. они составляли около 98% популяции этого района. Обычные экземпляры этого вида имеют светлую окраску с мелкими черными отметинами (рис. 5.1). В незагрязненных районах страны они обычно садятся на светлоокрашенные стволы деревьев, где их совершенно незаметно. Кеттлуэл (Kettlewell, 1956) провел ряд экспериментов в сельских местностях графства Дорсет (Англия), где деревья покрыты слоем светлых лишайников. Он выпустил большое число светлых и темных бабочек и наблюдал, как бабочек, отдыхающих на стволах деревьев, поедали птицы; оказалось, что из 190 съеденных бабочек 164 были темными и только 26 - светлыми. Такие же эксперименты, проведенные в загрязненном промышленном районе вблизи от Бирмингема (Англия), дали противоположные результаты: птицами было съедено в три раза больше светлых бабочек, чем темных. Кеттлуэл (Kettlewell, 1955) установил, что светлые бабочки чаще садятся на светлую поверхность, тогда как темные формы предпочитают темную. Таким образом, представляется вероятным, что выживание бабочек в разных местообитаниях зависит не только от их окраски, но также и от их поведения. Эти и другие эксперименты (Kettlewell, 1973) показали, что изменения в окружаюшей среде, вызванные промышленным загрязнением, изменяют последствия естественного отбора. Оказалось, что как в сельских, так и в промышленных районах птицы служили главными действующими агентами отбора. Их способность обнаружить сидящую спокойно бабочку является основным фактором, определяющим, какая бабочка выживет в дан-

63

ных конкретных условиях. С точки зрения этих бабочек, птицы - главная особенность условий обитания, к которой они должны приспособиться. У тех из них, которые случайно унаследовали темную окраску, шанс выжить в промышленных районах будет больше, а в сельских - меньше. Те, которые выжили, передают свои признаки следующему поколению, так что признаки популяции изменяются от одного поколения к другому. Здесь перед нами пример эволюционной адаптации, возникшей благодаря действию естественного отбора.

5.1. Доказательства эволюции посредством естественного отбора

Дарвин не мог привести пример естественного отбора, действующего непосредственно в настоящий момент, однако он отмечал, что человек применяет искусственный отбор при одомашнивании животных. Быстрые изменения, которые появляются у животных при одомашнивании, показывают, что эволюция может быть результатом отбора, в данном случае - селективного скрещивания. Для подкрепления своей теории он привел также множество других данных.

Во времена Дарвина большинство исследователей не принимали идею эволюционных изменений, предпочитая думать, что мир всегда оставался неизменным. Однако в конце XVIII и начале XIX вв. геологи обнаружили многочисленные окаменелости и пришли к выводу, что большая часть из них - остатки животных, которые более не существуют. Вначале считали, что причиной вымирания видов были климатические катастрофы, а причиной появления новых видов - отдельные акты творения. Однако по мере того, как обнаруживалось все больше и больше ископаемых остатков, стало возможным проследить изменения некоторых видов, которые происходили на протяжении тысячелетий. Большая часть данных, основанных на ископаемых остатках, была известна Дарвину, и он использовал их в

64

Важным свидетельством эволюции Дарвин также считал сходство между современными видами живых существ. Например, у большинства позвоночных основные кости скелета передних конечностей одни и те же. Этого нельзя было бы ожидать, если бы виды создавались независимо, но это было бы вполне естественно для видов, эволюционировавших от общего предка. Дарвин обратил внимание на то, что органы животных, функционирующие у одних видов, рудиментарны у других. Так. свиньи при ходьбе опираются на два пальца, а два других у них рудиментарны и расположены на ноге достаточно высоко над землей. В своей книге «Происхождение человека» (1871) Дарвин писал: «Хорошо известно, что человек построен по тому же общему плану, что и другие млекопитающие. Все кости его скелета можно сравнить с соответствующими костями обезьяны, летучей мыши или тюленя. Это же относится и к его мышцам, нервам, кровеносной системе и внутренним органам. Мозг, наиболее важный из всех органов, подчиняется тому же правилу». Дарвин понимал, что сходство между видами вызвано иногда происхождением от общего предка, тогда как причиной различия между близкородственными видами служат адаптации к различным условиям обитания, возникшие в процессе эволюции. Сравнивая различные виды, нередко можно делать важные заключения об их биологии, и этот сравнительный подход - важная часть этологии.

Во время путешествия на «Бигле» Дарвин обнаружил, что географическое распределение животных трудно объяснить, гели признавать отдельные акты творения. Например, наличие подвидов или разновидностей на соседних островах легко объяснить с эволюционных позиций, но трудно попять, почему Творец создал существа, столь мало различающиеся между собой. Во время своей поездки на "Бигле» Дарвин побывал на Галапагосском архипелаге, расположенном примерно в 1000 км от западного побережья Южной Америки. В своих заметках «Путешествие на «Бигле» (1841) Дарвин писал:

«Я никогда не представлял, что острова, расположенные на расстоянии 50-60 миль друг от друга, образованные одинаковыми скалами, подверженные одинаковым климатическим влияниям, выступающие из моря на одну и ту же высоту, могут быть населены разными животными. Именно то обстоятельство, что на некоторых островах имеются свои собственные виды черепах, пересмешников, вьюрков и многочисленных растений, причем у этих видов одинаковый облик, они занимали аналогичные ниши и, очевидно, занимали одинаковое место в природной экономике архипелага, повергло меня в изумление».

В «Происхождении видов...» (1859) Дарвин писал:

«Как это произошло на некоторых островах [Галапагосских] .... многие иммигранты, должно быть, изменились различным образом, хотя и в незначительной степени. Мне это долго представлялось трудноразрешимой загадкой: и в значительной степени это было следствием глубоко укоренившейся ошибки считать физические условия местности наиболее важными для ее обитателей, тогда как даже не подлежит и обсуждению, что природа других обитателей, с которыми приходится конкурировать, по крайней мере так же важна, а в общем гораздо более важна для выживания... Когда в давние времена какой-либо вид-иммигрант попадал на один или несколько островов или когда впоследствии эти иммигранты расселялись от одного острова к другому, они, без сомнения, попадали в различные условия жизни на разных островах, вследствие чего им приходилось конкурировать с различными наборами живых организмов... Если затем иммигрант изменялся, естественный отбор, вероятно, благоприятствовал различным изменениям на разных островах».

Тенденция близкородственных видов расходиться по признакам, что уменьшает конкуренцию между ними, называется смещением признаков. Дарвиновы вьюрки подсемейства Geospizinae, населяющие Галапагосские острова, - хорошо изученный пример этого явления (см. рис. 1.4).

5.2. Частотное распределение фенотипов

Каждая особь в данной популяции любого вида характеризуется присущим

65

только ей комплексом признаков, и можно построить графики частотного распределения этих признаков. Например, в популяции мышей величина помета может варьировать от 2 до 16 детенышей. Если мы отметим процентное соотношение каждого возможного размера помета на графике (рис. 5.2), то получим распределение частот. Если бы потомство было одинаковым и если бы у особей любого фенотипа число выживших потомков было одинаковым, тогда форма кривой частотного распределения оставалась бы неизменной из поколения в поколение. В том случае, когда изменение частотного распределения сохраняется в течение более одного поколения, можно сказать, что эволюция имеет место. Изменения могут происходить в случае, если особи, характеризующиеся одним фенотипом оставляют меньше выживших потомков, чем особи, характеризующиеся другим фенотипом. У мышей с небольшой величиной помета число выживших потомков может быть таким же, как и у мышей с большими выводками. У первых может быть большее число пометов, чем у вторых, или доля выживших может быть ниже у особей с большими пометами, чем у особей с маленькими пометами. Однако изменения в условиях обитания могут благоприятствовать появлению пометов какого-то конкретного размера таким образом, что из таких пометов выживает и размножается больше мышей. В этом случае происходит эволюция размеров выводка.

Естественный отбор может по-разному действовать на распределение частот фенотипов в популяции. В результате мутаций, рекомбинаций и дрейфа генов разнообразие признаков возрастает от одного поколения к другому. Эта тенденция обычно противостоит стабилизирующему отбору, который работает сравнительно более жестко на границах распределения частот (рис. 5.3). Если давление отбора по-разному действует вдоль некоего фенотипического градиента, то имеет место направленный отбор. Это может привести к сдвигу среднего значения распределения частот или к асимметричному распределению без изменения среднего значения. Иногда возможно сильное отрицательное давление отбора по отношению к признакам, типичным для данной популяции; в этом случае отбор благоприятствует животным с отклоняющимися признаками (рис. 5.3). Этот так называемый дизруптивный отбор редок и приводит к бимодальному распределению частот. В некоторых случаях он может привести к разделению одного вида на два разных.

Относительное число различных генов может изменяться случайным образом от поколения к поколению и без действия естественного отбора. Этот эффект, известный как случайный дрейф генов (Wright, 1921), сильнее всего проявляется в небольшой популяции. На рис. 5.4 показано, как чисто случайно может элиминироваться в маленькой популяции конкретный генотип. Изменчивость, вызванная случайными отклонениями, иногда при-

66

Рис. 5.4. Схематическое изображение дрейфа генов. В каждом поколении особь с обусловливающим серую или белую окраску генотипом производит две такие же особи. Половина молодых птиц погибает, и величина популяции остается постоянной. Однако гибель молодых птиц определяется чистой случайностью и не зависит от генотипа. Частота каждою генотипа флуктуирует случайным образом, пока серые особи не вымирают и белые не закрепляются в популяции. (По Futuyma, 1979.)

67

водит к необычному соотношению генотипов, особенно в небольших изолированных популяциях (рис. 5.5). Например, в некоторых изолированных альпийских деревнях частота случаев альбинизма в 10 раз выше, чем обычно. Известно, что в других изолированных селениях значительно чаще встречаются цветовая слепота, некоторые типы умственной отсталости или глухонемота.

Скорость изменения частоты генов, на которую влияет естественный отбор, зависит от относительной приспособленности различных генотипов. Относительная приспособленность генотипа отражает различия в приспособленности между данным генотипом и другими, представленными в той же популяции. Если приспособленность генотипа с наиболее высокой скоростью увеличения частоты принять за 1,00, то относительная приспособленность другого генотипа со скоростью увеличения частоты, скажем, 85% была бы равна 0,85. Разница 0,15 называется коэффициентом отбора, направленного против худшего генотипа.

Коэффициенты отбора можно использовать для подсчета скорости изменения фенотипа в популяции. Интересный пример можно взять из истории одомашнивания животных около 10 000 лет назад. До появления домашних животных единственным источником молочной пищи для младенцев было грудное молоко, которое они получали в течение первых лет жизни. В желудке ребенка вырабатывается фермент лактаза, который необходим для расщепления молочного сахара - лактозы. На более поздних стадиях онтогенеза у многих людей синтез этого фермента прекращается, и во многих современных человеческих популяциях у взрослых этот фермент отсутствует совершенно.

Если человек, у которого не вырабатывается лактаза, пьет молоко, то у него начинаются тошнота, рвота и боли в животе. Сохранение синтеза лактазы во взрослом состоянии - наследственная черта, которая, как полагают, появилась в результате мутации, выгодной в популяциях, для которых молоко постоянно входит в состав диеты. По-видимому, эта мутация была редкой до появления домашних животных, когда люди всецело жили охотой и собиранием растений. Таким образом, в некоторых популяциях частота генотипов, контролирующих переносимость лактозы, увеличилась, по-видимому, от первоначально очень низкой до современной высокой, как у жителей северной Европы и других регионов, где потребляют молоко в больших количествах.

Предположим, что время смены поколений у человека в среднем составляет 30 лет. Следовательно, с начала одомашнивания животных сменилось примерно 300 поколений. В течение этого периода доля взрослых, у которых вырабатывается лактаза, среди жителей северной Европы возросла почти от нуля до 75%. Допустим, что этот признак определяется одним геном, тогда его частота должна была возрасти от 0,001% до 50%, необходимых

68

для получения данной частоты генотипа в 75%. Можно рассчитать, что для получения этих изменений был бы необходим коэффициент отбора, равный 0,04. Если первоначальная частота гена, контролирующего синтез лактазы, была 1,0%, то достаточно было бы коэффициента 0,015 (рис. 5.6). Это означает, что относительно быстрые эволюционные изменения возможны, даже если разница в приспособленности между двумя аллелями меньше 5%.

Можно подсчитать (Futuyma, 1979, с. 314-316), что скорость увеличения частоты аллелей с благоприятными признаками пропорциональна коэффициенту отбора и частоте в популяции как благоприятных, так и вредных аллелей. Поэтому скорость генетических изменений высока только тогда, когда оба гена часто встречаются в популяции. Частота появления новых мутаций сначала возрастает очень медленно. Более того, полное замещение одного аллеля другим требует очень большого промежутка времени, поскольку этот процесс замедлен в начале, когда благоприятный аллель редок, и в конце, когда становится редким неблагоприятный аллель. Вредные рецессивные аллели редко полностью элиминируются естественным отбором, так как они проявляются в фенотипе только в гомозиготном состоянии. Поэтому в природных популяциях содержится много вредных рецессивных генов, которые редко проявляются и образуют своего рода генетическое хранилище.

Скорость эволюции отдельного гена зависит от его фенотипического проявления, от его частоты в популяции и коэффициента отбора. Например, частота редкого благоприятного доминантного гена возрастает гораздо более резко, чем частота редкого благоприятного рецессивного гена (рис. 5.7). Однако доминантный ген окончательно фиксируется в популяции (замещая альтернативный аллель) медленнее, чем рецессивный, так как оставшиеся немногие рецессивные аллели существуют в гетерозиготной форме и, таким образом, защищены от действия естественного отбора.

Нет ни одного вида животных, который существовал бы отдельно в отсутствие других форм жизни, а процесс адаптации одного вида может изменить условия существования других видов. Это вызывает компенсаторную адаптацию у видов, подвергшихся такому влиянию. Так, если какой-либо вид птиц адаптируется к дефи-

69

5.3. Экология и поведение

При изучении поведения животных в природных условиях важно понимать влияние последствий поведения на способность животного к выживанию. Последствия конкретного вида деятельности зависят в основном от непосредственных условий обитания животных. В условиях, к которым животное хорошо адаптировано, последствия того или иного вида деятельности могут быть полезными. Та же деятельность, осуществляемая в других условиях, может быть вредной. Чтобы представить, как в процессе эволюции сформировалось поведение животных, нам надо понять адаптацию животных к окружающей среде.

Экология - это отрасль естествознания, которая изучает взаимосвязи животных и растений с окружающей их природной средой. Она имеет отношение ко всем аспектам этих взаимосвязей, в том числе к потокам энергии через экосистемы, физиологии животных и растений, структуре популяций животных и их поведению и т.д. Помимо получения точных знаний о конкретных животных эколог стремится понять общие принципы экологической организации, и здесь мы рассмотрим некоторые из них.

В процессе эволюции животные адаптируются к конкретным условиям окружающей среды, или местообитанию. Местообитания обычно характеризуют, описывая их физические и химические признаки. Тип растительных сообществ зависит от физических свойств среды, таких, как почва и климат. Растительные сообщества обеспечивают разнообразие возможных местообитаний, которые используются животными. Ассоциация растений и животных в совокупности с конкретными условиями природного местообитания образует экосистему. На земном шаре насчитывают 10 основных типов экосистем, называемых биомами. На рис. 5.8 показано распределение главных наземных биомов мира. Существуют также морские и пресноводные биомы. Например, такой биом, как саванны, занимает большие области Африки, Южной Америки и Австралии и представляет собой травянистые равнины с редко растущими на них деревьями в тропических и субтропических областях земного шара. Для саванн типично наличие сезона дождей. На верхнем конце диапазона распределения осадков саванна постепенно сменяется тропическими лесами, а на нижнем конце - пустынями. В африканской саванне преобладают акации, в южно-американской - пальмы, а в австралийской - эвкалипты. Характерной чертой африканской саванны является большое разнообразие растительноядных копытных, которые обеспечивают существование разнообразных хищников. В Южной Америке и Австралии те же самые ниши заняты другими видами.

Совокупность животных и растений, населяющих конкретное местообитание, называется сообществом. Виды, образующие сообщество, делятся на продуценты, консументы и редуценты. Продуценты — это зеленые растения, которые улавливают солнечную энергию и превращают ее в химическую. Консументы - это животные, которые поедают растения или травоядных животных и таким образом косвенно в энергетическом отношении зависят от растений. Редуценты - это обычно грибы и бактерии, разлагающие отмершие остатки животных и растений до веществ, которые снова могут использоваться растениями.

Ниша - это роль животного в сообществе, определяемая его взаимосвязями как с другими организмами, так и с физическим окружением. Так, травоядные животные обычно питаются растениями, а травоядных животных в свою очередь поедают хищники. Виды, занимающие, данную нишу, различны в разных частях земного шара. Например, нишу мелких растительноядных в зонах умеренного климата в

70

Рис. 5.8. Распределение основных наземных биомов мира.

71

В 1917 г. американский эколог Гриннелл (Grinnell) впервые выдвинул теорию ниш, основываясь на исследовании калифорнийского пересмешника (Toxostoma redivivum) - птицы, которая гнездится в густой листве на высоте одного-двух метров над землей. Местоположение гнезда - это одна из характеристик, с помощью которой можно описать нишу животного. В горных областях необходимая для гнездования растительность имеется только в экологическом сообществе, называемом чапаралъ. Местообитание пересмешника, описываемое физическими характеристиками окружающей среды, определяется частично и реакцией популяции пересмешника на ситуацию, складывающуюся в нише. Так, если высота гнезда над землей - решающий фактор спасения от хищников, то в популяции будет наблюдаться сильная конкуренция за места для гнезд на оптимальной высоте. Если же этот фактор был бы не столь решающим, то большее число особей смогли бы строить гнезда в других местах. На условия обитания в данной нише воздействует также и конкуренция со стороны других видов за места для гнезд, пищу и пр. Местообитание калифорнийского пересмешника определяется частично ситуацией с нишами, распределением других кустарниковых видов, характерных для чапараля, и плотностью популяции самого пересмешника. Ясно, что если плотность его невелика, птицы гнездятся только в наилучших местах, и это оказывает влияние на местообитание вида. Таким образом, суммарные взаимосвязи пересмешника с условиями местообитания, которое часто обозначается термином экотоп, являются результатом сложных взаимодействий характерных особенностей ниши, местообитания и популяции.

Если животные разных видов используют одни и те же ресурсы, характеризуются некоторыми общими предпочтениями или пределами устойчивости, то мы говорим о перекрывании ниш (рис. 5.9). Перекрывание ниш приводит к конкуренции,

особенно когда ресурсы недостаточны. Принцип конкурентного исключения гласит, что два вида с одинаковыми нишами не могут существовать в одном месте в одно и то же время при ограниченных ресурсах. Из этого следует вывод, что если два вида сосуществуют, то между ними должны быть экологические различия.

В качестве примера рассмотрим взаимоотношение ниш у группы видов птиц, «обирающих листья», которые питаются на дубах гористого побережья в центральной Калифорнии (Root, 1967). Эту группу, называемую гильдией, составляют виды, которые используют одни и те же природные ресурсы одинаковым образом. Ниши этих видов в значительной степени перекрываются, и поэтому они конкурируют друг с другом. Преимущество концепции гильдии состоит в том, что в данном случае анализируются все конкурирующие виды данного участка независимо от их таксономического положения. Если рассматривать диету этой гильдии птиц как элемент их среды обитания, то следует сказать, что большая часть этой диеты должна состоять из членистоногих, собираемых с листьев. Это произвольная классификация, поскольку любой вид может быть членом более чем одной гильдии. Например, равнинная синица (Parus inornatus) относится к гильдии птиц, обирающих листья, на основе ее пищедобывательного поведения; кроме того, она является также членом гильдии птиц, гнездящихся в дуплах в силу гнездовых требований.

72

Хотя в данном случае пять видов птиц питаются насекомыми, каждый вид ловит насекомых, отличающихся по размерам и таксономическому положению. Таксономические категории насекомых, поедаемых этими пятью видами, перекрываются, однако каждый вид специализируется на определенном таксоне. Точно так же на рис. 5.10 показано, что размеры жертв полностью перекрываются, но средние значения и дисперсии у них разные, по крайней мере в некоторых случаях. Рут (Root, 1967) обнаружил также, что для птиц этих видов характерны три типа пищедобывательного поведения: 1) собирание насекомых с поверхности листьев, когда птица передвигается по твердому

субстрату; 2) собирание насекомых с поверхности листьев парящей птицей; 3) ловля летающих насекомых. Доля времени, которая затрачивается каждым видом на тот или иной способ добывания пищи, показана на рис. 5.11. Этот пример отчетливо демонстрирует процесс экологической специализации в поведении. Поведение каждого вида влияет на поведение других видов таким образом, что у членов этой гильдии развиваются все возможные типы пищедобывательного поведения и используются все виды жертвы.

Конкуренция часто приводит к доминированию одного вида; это выражается в том, что доминантные виды имеют преимущество в использовании таких ресур-

74

Если субординантный вид и выживает в конкуренции с доминантным видом, значит, его основная ниша шире, чем ниша доминантного вида. Такие случаи отмечены у пчел и черных дроздов нового света (Orians, Willson, 1964). Поскольку приоритет в использовании ресурсов принадлежит доминантным видам, субординантные виды могут быть исключены из пространства ниши, когда ресурсы ограничены, количество их непредсказуемо, а поиски пищи требуют значительных усилий; и все это значительно снижает приспособленность субординантного вида в области перекрывания. В таких случаях можно ожидать, что субординантные виды будут подвергаться значительному давлению отбора и изменят свои фундаментальные ниши либо путем специализации, либо выработав устойчивость к более широкому диапазону физических условий среды обитания.

5.4. Адаптивность поведения

Натуралисты и этологи обнаружили многочисленные примеры удивительных способов, которыми животные оказываются в совершенстве приспособленными к условиям среды обитания. Трудность в объяснении такого рода поведения животных состоит в том, что оно кажется убедительным только потому, что различные детали и наблюдения слишком хорошо увязываются друг с другом; иными словами, хорошая история может показаться убедительной просто потому, что это хорошая история. Это не означает, что хорошая история не может быть правдивой. В любом правильном объяснении поведенческой адаптации разнообразные детали и наблюдения и в самом деле должны быть подогнаны друг к другу. Проблема заключается в том, что биологи, как ученые, должны оценивать данные, а хорошее описание - не всегда хорошие данные. Как и в суде, данные должны быть более чем обстоятельными и должны нести в себе некоторые элементы независимого подтверждения.

Один из способов получить данные, свидетельствующие об адаптивности поведения, - сравнить родственные виды, которые занимают различные местообитания. Классический пример такого подхода - работа Эстер Каллен (Ester Cullen, 1957) по сравнению особенностей гнездования у гнездящейся на скалах моевки (Rissa tridactyla) и у гнездящихся на земле чаек, таких, как обыкновенная (Lams ridibundus) и серебристая (Lams argentatus). Моевка гнездится на скальных уступах, недоступных для хищников, и, по-видимому, эволюционировала от гнездящихся на земле чаек в результате давления хищников. Моевки унаследовали некоторые черты чаек, гнездящихся на земле, такие, как частично маскировочная окраска яиц. Яйца птиц, гнездящихся на земле, обычно хорошо маскируются для защиты от хищников, но у моевок окраска яиц не может выполнять такую функцию, поскольку каждое гнездо отмечено бросающимся в глаза белым пометом. Взрослые и молодые чайки, гнездящиеся на земле, аккуратны и избегают дефекации вблизи гнезда, чтобы не показывать его местонахождение. Таким образом, представляется наиболее вероятным, что маскировочная окраска яиц моевок - свидетельство того, что их предки гнездились на земле.

Каллен (Cullen, 1957) изучила размножающуюся колонию моевок на Фарнских островах недалеко от восточного побережья Соединенного Королевства, где они гнездятся на очень узких уступах скал. Она установила, что на их яйца не нападают ни наземные животные, такие, как крысы, ни птицы, такие, как серебрис-

75

тые чайки, которые часто хищничают на яйцах птиц, гнездящихся на земле. Моевки питаются в основном рыбой и не пожирают яйца и птенцов из соседних гнезд, как это часто делают чайки, гнездящиеся на земле. Моевки, по-видимому, уже утратили большую часть адаптации, защищающих других чаек от хищников. Например, они не только не маскируют гнездо, - они также редко издают крики тревоги и не нападают всем скопом на хищников.

У моевок много специальных адаптации к гнездованию на скалах. У них легкое тело и сильные пальцы и когти, которые позволяют цепляться за уступы, слишком маленькие для других чаек. В сравнении с чайками, гнездящимися на земле, у взрослых моевок есть ряд поведенческих адаптации к скальному местообитанию. Их поведение при драках ограничено строгими рамками стереотипа в сравнении с родственниками, гнездящимися на земле (рис. 5.12). Они строят довольно искусные чашеобразные гнезда, используя для этого ветки и ил, тогда как гнездящиеся на земле чайки строят рудиментарные гнезда из травы или морских водорослей, не используя ил как цемент. Птенцы моевки отличаются от птенцов других чаек множеством признаков. Например, они остаются в гнезде в течение более длительного периода и проводят большую часть времени, повернувшись головой к скале. Они выхватывают отрыгиваемую пищу прямо из глотки родителей, тогда как большинство чаек подбирают ее с земли, куда она выбрасывается взрослыми. Птенцы гнездящихся на земле чаек при испуге убегают и прячутся, а молодые моевки остаются в гнезде. Для птенцов чаек характерны криптические окраска и поведение, тогда как у птенцов моевок этого нет.

Сравнение видов может пролить свет на функциональное значение того или иного типа поведения следующими способами: когда какой-либо тип поведения наблюдается у одного вида, но не наблюдается у другого, это может быть связано с различиями в способах действия естественного отбора на эти два вида. Например, серебристые чайки удаляют яичную скорлупу вблизи гнезда, для того чтобы поддерживать маскировку гнезда, поскольку внутренняя белая поверхность яичной скорлупы хорошо заметна. Данные, поддерживающие эту гипотезу, получены при наблюдениях за моевками, которые не убирают скорлупу. Как мы уже видели, на гнезда моевок хищники не нападают и их гнезда и яйца не маскируются. Если удаление яичной скорлупы служит в основном для поддержания маскировки гнезда, тогда вряд ли мы обнаружим это у моевок. Однако, если это служит другим целям, например предупреждению болезней, тогда можно ожидать, что такое поведение будет наблюдаться у моевок. Моевки обычно содержат гнездо очень чистым и

76

Приведенные выше данные получат дополнительное подкрепление, если мы сможем показать, что у других родственных видов, находящихся под таким же давлением отбора, появляются сходные адаптации. Один такой пример приводит Хейлман (Hailman, 1965), изучавший гнездящуюся на скалах вилохвостую чайку (Lams furcatus) на Галапагосских островах. Хейлман изучал различные виды поведения, которые определяются возможностями предотвратить опасность паления со скал. Вилохвостые чайки гнездятся и не на таких крутых скалах, как моевки, и не так высоко над землей. Таким образом, можно было бы ожидать, что соответствующие адаптации вилохвостых чаек будут промежуточными между адаптациями моевок и типичных гнездящихся на земле чаек. Вилохвостые чайки подвергаются более частым нападениям хищников, чем моевки, и Хейлман обнаружил некоторые черты поведения, которые, очевидно, определяются этим различием. Например, как упоминалось выше, птенцы моевок испражняются на край гнезда, таким образом делая его весьма заметным. Птенцы же вилохвостой чайки испражняются за кромкой этого края. Он установил, что по ряду признаков, также связанных с интенсивностью хищничества, вилохвостые чайки занимают промежуточное положение между моевками и другими чайками. Таким образом Хейлман оценил те поведенческие признаки вилохвостых чаек, которые являются адаптациями к наличию имеющегося пространства для гнездования и наличию мест для гнезд и гнездового материала. Затем он решил оценить данные, на которых была основана гипотеза Каллен (Cullen, 1957) о том, что характерные черты моевок - это результат давления отбора, сопровождающего гнездование на скалах. Он выбрал 30 признаков вилохвостой чайки и разделил их на три группы в зависимости от степени сходства с поведением моевок. Взятое в целом, это сравнение подтверждает гипотезу Каллен, что особые черты моевок - это результат действия отбора, который сопровождает гнездование на скалах.

Работа Крука (Crook, 1964) на почти 90 видах ткачиков (Ploceinae) - другой пример такого сравнительного подхода. Эти маленькие птицы распространены по всей Азии и Африке. Несмотря на внешнее сходство, различные виды ткачиков заметно различаются по социальной организации. Некоторые из них защищают большую территорию, на которой строят замаскированные гнезда, тогда как другие гнездятся колониями, в которых гнезда хорошо заметны. Крук обнаружил, что виды, живущие в лесах, ведут одиночный образ жизни, питаются насекомыми, гнезда маскируют на большой охраняемой территории. Они моногамны, половой диморфизм выражен слабо. Виды, обитающие в саванне, обычно семеноядны, живут группами, гнездятся колониально. Они полигамны, причем самцы окрашены ярко, а самки - тускло.

Крук считал, что, поскольку пищу в лесу трудно найти, необходимо, чтобы оба родителя выкармливали птенцов, а для этого родители должны держаться вместе на протяжении сезона размножения. Плотность насекомых, которыми питаются лесные птицы, невелика, поэтому пара птиц должна защищать большую территорию, чтобы обеспечить соответствующее снабжение птенцов пищей. Гнезда хорошо замаскированы, а взрослые птицы тускло окрашены, чтобы во время их посещения гнезда хищники не могли раскрыть его местонахождение.

В саванне семян может быть много в одних местах и мало в других, что является примером пятнистого распределения пищи. Отыскивание пищи в таких условиях более эффективно, если птицы образуют группы, чтобы вести поиски в широкой области. Места для гнездования, защищенные от хищников, в саванне редки, поэтому множество птиц гнездится на одном дереве. Гнезда объемистые, чтобы обеспечить защиту от солнечного тепла, поэтому колонии хорошо заметны. Для защиты от хищников гнезда обычно строят высоко на колючих акациях или других подобных деревьях (рис. 5.13). Самка сама в состоянии прокормить потомство,

77

поскольку пищи сравнительно много. Самец почти не участвует в этом и ухаживает за другими самками. Самцы конкурируют за места для гнезд внутри колонии, и преуспевшие в этом могут каждый привлечь нескольких самок, в то время как другие самцы остаются холостыми. В колониальном поселении ткачиков (Textor cucullatus), например, самцы воруют друг у друга гнездовой материал. Поэтому они вынуждены постоянно находиться около гнезда, чтобы охранять его. Для привлечения самок самец устраивает сложное «представление», свешиваясь из гнезда. Если самец добивается успеха в ухаживании, самка входит в гнездо. Такое привлечение внимания к гнезду типично для колониальных ткачиков. Совсем по-другому проходит ритуал ухаживания у видов птиц, живущих в лесу, у которых самец выбирает самку, ухаживает за ней на заметном расстоянии от гнезда и затем ведет к гнезду.

Сравнительный подход оказался плодотворным методом при изучении взаимосвязи между поведением и экологией. С помощью этого метода изучались птицы (Lack, 1968), копытные (Jarman, 1974) и приматы (Crook, Gartlan, 1966; Glutton-Brock, Harvey, 1977). Некоторые авторы (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) высказывают критические замечания в адрес сравнительного подхода, тем не менее он предоставляет удовлетворительные данные, касающиеся эволюционных аспектов поведения при условии, что приняты соответствующие меры, чтобы избежать подмены понятий и замыкающихся друг на друга доказательств. Хейлман (Hailman, 1965) считает сравнительный метод подходящим только в тех случаях, когда сравнение двух популяций животных позволяет сделать выводы относительно третьей популяции, которая еще не изучена к тому времени, когда эти выводы формулируются. В этом случае гипотезу, сформулированную в результате сравнительного исследования, можно проверить независимо без использования данных, полученных в результате этого исследования. Нетрудно понять, что если взаимосвязанные различия в поведении и

78

возникающих вследствие смешения переменных или вследствие сравнения несоответствующих таксономических уровней, можно избежать тщательным статистическим анализом (Clutton-Brock, Harvey, 1979; Krebs, Davies, 1981).

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Доказательства эволюции путем естественного отбора можно получить, сравнивая современные виды друг с другом и с их ископаемыми предками, а также изучая последствия географической изоляции. Мы располагаем несколькими примерами естественного отбора, идущего в настоящее время.

2. Частоты распределения фенотипов могут меняться в результате давления отбора, и скорость этого изменения зависит частично от генетической структуры популяции, а частично от проявления данного признака в фенотипе.

3. Основные типы взаимодействия между животными различных видов - хищничество и конкуренция. Для того чтобы добывать пищу, каждый вид занимает особую нишу. Виды со сходными нишами в одних местообитаниях конкурируют в борьбе за пищу и могут конкурировать также в борьбе за другие ресурсы, такие, как места для гнезд. Два вида не могут занимать одну и ту же нишу в одном и том же местообитании.

4. Сравнение близкородственных видов, живущих в различных местообитаниях, часто может выявить такие аспекты поведения, которые особенно важны в приспособлении животного к условиям окружающей среды.

Рекомендуемая литература

Futuyma D.J. (1979) Evolutionary Biology, Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

Dawkins R. (1976). The Selfish Gene, Oxford University Press, Oxford.

6. Стоимость выживания и приспособленность

В гл. 5 мы видели, что значение наследуемых признаков для выживания особей в популяции зависит от величины вклада, который эти признаки вносят в успех размножения, частично зависящий от давлений отбора, всегда действующих в окружающей среде. Некоторые свойства окружающей среды могут уменьшить успех размножения и даже вызвать гибель родителей вследствие голода, хищничества и др.; могут привести к неудаче в размножении в результате конкуренции за партнера или места для гнездования; могут не дать возможность молодняку вырасти из-за отсутствия родительской заботы, пищи или защиты от хищников.

При изучении путей, посредством которых поведенческие или морфологические признаки влияют на успех выживания или размножения, мы рассматриваем животных как системы, предназначенные благодаря естественному отбору для выполнения определенных функций. В повседневном языке словом «функция» обозначают работу, которую кому-то или чему-то предписывается выполнять. Так, функция велосипеда - перевозить человека из одного места в другое. Биолог использует слово «функция» в несколько ином смысле. Строго говоря, как мы потом увидим, функция признака - увеличивать посредством естественного отбора генетический вклад в будущие поколения.

Однако биологи используют слово функция также и в менее строгом смысле, чтобы показать роль признака в успехе выживания и размножения отдельного животного. Например, биолог мог бы сказать, что функция инкубационного поведения птиц - держать яйца теплыми до момента вылупления птенцов. Скрытый смысл такого утверждения состоит в том, что птицы, не насиживающие соответствующим образом, имеют низкие шансы на успешное размножение, т.е. что инкубационное поведение эволюционировало посредством естественного отбора, чтобы обеспечить вылупление птенцов. Мы пользуемся такой же логикой в обычной речи, когда говорим, что функция велосипеда - перевозка людей или что велосипед предназначен для перевозки людей.

Представление, что функция инкубационного поведения - сохранять яйца теплыми - это только одно из ряда возможных. В некоторых случаях инкубационное поведение служит для затенения яиц от горячего солнца или для защиты их от хищников (Drent, 1970). Кроме того, возникает также вопрос стоимости и выгод инкубационного поведения: если выгоды подразумевают поддержание правильной температуры яиц и защиту их от хищников, то насиживающей птице приходится платить за это своей собственной уязвимостью для хищников и утратой возможности питаться в это время. К тому же существуют и другие последствия насиживания, которые могут влиять на успех выживания и размножения: яйца сохраняются сухими, и насиживающая птица удерживает за собой данную территорию.

Однако здесь мы ограничимся рассмотрением более простых способов анализа роли поведения в выживании животных.

6.1. Экспериментальный анализ стоимости выживания

Мы уже видели, что естественный отбор действует на фенотип особи и что

80

Термин стоимость выживания сходен с термином приспособленность. Приспособленность - это мера способности генетического материала сохранять себя в процессе эволюции. Это зависит не только от способности животного к выживанию, но также и от скорости размножения и жизнеспособности потомства. В этой книге мы используем термин «стоимость выживания» в применении к выживанию особи, а термин «приспособленность»-для обозначения долговременного успеха размножения.

Оценка значения поведенческих признаков для выживания в какой-то степени конъюнктурна, поскольку мы не располагаем прямым методом измерения давления отбора в прошлом. Как мы уже видели, одной из трудностей при толковании результатов сравнительных исследований является то, что причиной различий между видами послужили события, происходившие очень давно. Однако мы можем ставить перед собой вопросы о современном давлении отбора, и один из путей делать это - проведение экспериментов.

Классическим примером такого экспериментального подхода является исследование, проведенное Тинбергеном и его коллегами (Tinbergen et al., 1962) по удалению яичной скорлупы обыкновенной чайкой Lams ridibundus. Многие птицы после вылупления птенца избавляются от пустой яичной скорлупы. Это осуществляется разнообразными способами, но обычно скорлупа либо давится и втаптывается в гнездо или поедается родителями, либо подбирается и уносится прочь (Thompson, 1942). Обыкновенная чайка подбирает скорлупу клювом, затем, пролетев некоторое расстояние, выбрасывает ее; обычно это происходит в течение нескольких часов после вылупления. Хотя удаление скорлупы занимает всего лишь несколько минут, на это время чайка оставляет гнездо незащищенным и птенцы становятся доступны хищникам. Поэтому удаление скорлупы из гнезда, очевидно, должно нести в себе значи гельную ценность для выживания, раз роди гели идут на такой риск.

Тинберген и его коллеги рассмотрели с различных сторон возможную пользу, которую могли получить чайки в результате удаления яичной скорлупы. Например, острые края скорлупы могут поранить птенцов, скорлупа может облепить непроклюнувшиеся яйца и заключить таким образом птенцов в ловушку, скорлупа может быть помехой для насиживания, внутренняя сторона скорлупы может стать субстратом для размножения болезнетворных организмов, а ее белизна может привлечь внимание хищников.

Результаты предварительной работы дали исследователям несколько ключей. Во-первых, обыкновенные чайки удаляют из гнезда не только яичную скорлупу, но и многие другие предметы такого же размера, даже те, которые не напоминают скорлупу ни в каком отношении, т. е. практически любые посторонние предметы. Во-вторых, эта тенденция имеет место не только во время вылупления птенцов, но также и на протяжении ряда недель до и после него. Следовательно, вряд ли эта реакция связана с ранением или болезнью только что вылупившихся птенцов. В-третьих, моевки, как мы уже видели, никогда не удаляют из гнезда яичную

81

скорлупу. Все вместе эти наблюдения позволяют предположить, что основная функция удаления яичной скорлупы из гнезда обыкновенной чайки - это защита от хищников посредством сохранения маскировки гнезда. Гнезда моевок недоступны для хищников, но они, по-видимому, удаляли бы яичную скорлупу, если бы она могла поранить птенцов. У обыкновенной чайки эта реакция проявляется задолго до и после вылупления птенцов, что имеет Смысл для защиты от хищников, а не для поведения, непосредственно связанного со здоровьем птенцов.

Для проверки гипотезы, согласно которой удаление яичной скорлупы способствует сохранению маскировки гнезда, Тинберген и его коллеги провели серию экспериментов. Они выкладывали яйца россыпью (метрах в 20 друг от друга) на земле недалеко от колонии чаек. Это место выбрали, чтобы избежать искажения

результатов, вызванного защитным поведением чаек. В некоторых экспериментах выкладываемые куриные яйца окрашивали как яйца чаек. В других случаях выкладываемые яйца чаек маскировали кусочками растений (возле некоторых клали скорлупу яиц) или окрашивали в белый цвет. После выкладывания яиц вели наблюдение из укрытия и подсчитывали число яиц, обнаруженных и унесенных типичными гнездовыми хищниками, такими, как черная ворона (Corvus corone) и серебристая чайка (Larus argentatus). Результаты показали, что нормальные куриные яйца обнаруживали гораздо чаще, чем искусственно замаскированные куриные яйца. Точно так же яйца обыкновенной чайки, окрашенные в белый цвет, оказались более уязвимыми, чем неокрашенные яйца обыкновенной чайки. Яйца с помещенной рядом яичной скорлупой также были гораздо более уязвимыми для

82

хищников, нежели яйца, не отмеченные таким образом.

Тинберген и его коллеги обнаружили также, что черная ворона быстро приучается ассоциировать разбитую яичную скорлупу с наличием яиц. Сначала они показали, что вороны не обращают внимания на пустую яичную скорлупу, положенную отдельно. Затем они клали яичную скорлупу рядом с настоящими яйцами, и некоторые из них похищали вороны. Когда впоследствии яичную скорлупу выкладывали отдельно, вороны уделяли ей особое внимание и тщательно обследовали все поблизости. В общем, результаты экспериментов достаточно убедительно свидетельствуют о том, что наличие разбитой яичной скорлупы вблизи гнезда обыкновенной чайки делает это гнездо более уязвимым для хищников, так как в этом случае его легко заметить с воздуха. Кроме того, если гнезда легко обнаружить по разбитой яичной скорлупе, то вороны и другие хищники вскоре научаются использовать ее как ключ для поиска яиц или птенцов. Интересно, однако, что чайки не выбрасывают скорлупу немедленно, а ожидают около часа, прежде чем сделать это. Тинберген предположил, что эта отсрочка дает птенцам время обсохнуть. После этого они делаются более крепкими, лучше замаскированными, и хищнику их гораздо труднее проглотить.

Экспериментальный подход к анализу значения признаков для выживания можно комбинировать со сравнительным подходом, как, например, в исследовании функции игл у колюшек, проведенном Тинбергеном и его коллегами (Tinbergen et al., 1957). В пресных водах Европы обитают два вида колюшек - трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus) и десятииглая колюшка (Pygosteus pungitius); их могут поедать окунь (Perca fluviatilis) и щука (Esox lucius). Полагают, что иглы колюшек обеспечивают им некоторую защиту от хищников, и чтобы проверить это, Тинберген и его коллеги провели эксперименты, в которых сравнивали колюшек с рыбами таких же размеров, но без колючек, такими, как гольян (Phoxinus phoxinus), плотва (Rutilus rutilus), красноперка (Scardinius erythrophthalmus) и серебряный карась (Carassius carassius) (рис. 6.2).

Эксперименты, проводимые в большом аквариуме, включали наблюдения за хищным поведением окуня и щуки и реакциями жертвы. Исследователи наблюдали, что щука и окунь обычно пытаются схватить свою жертву за голову, но это им не всегда удается. Они без труда заглатывали хвостом вперед гольянов, но не могли таким способом справиться с колюшкой и обычно выплевывали ее, но тотчас же опять пытались схватить. Атакованные колюшки растопыривали колючки и старались держаться головой в сторону от хищника. Некоторым колюшкам, уже схваченным, удавалось вырваться, осо-

83

бенно если хищник пытался манипулировать жертвой для того, чтобы заглотать ее головой вперед (рис. 6.3).

В смешанной стайке из гольянов и колюшек и щука, и окунь чаще поедали гольянов (рис. 6.4), что частично объяснялось более частым нападением хищников на жертвы без игл, а частично тем, что часть колюшек после поимки выплевывалась или им удавалось вырваться. Трехиглые колюшки выживали чаще, чем десятииглые (рис. 6.5), в основном из-за того, что их иглы гораздо больше.

В некоторых опытах окуню и щуке предлагали колюшек с обрезанными иглами. Такие рыбки выживали гораздо менее успешно, чем интактные колюшки. Это подкрепляет основной вывод, вытекающий из проведенных экспериментов, что иглы колюшек действительно обеспечивают некоторую защиту от хищников. Различия между трехиглой и десятииглой колюшками велики, и эти эксперименты показали, что трехиглые колюшки выживают больше, чем десятииглые. Как же тогда десятииглые колюшки или другие рыбы без защитных игл могут выжить в природе? Сравнение местообитаний и поведения трехиглой и десятииглой колюшек помогло частично ответить на этот вопрос. Самец трехиглой колюшки строит гнездо на субстрате, относительно свободном от водорослей, а его брачная окраска ярко-красная. Самец десятииглой колюшки строит гнездо среди густых водорослей, а его окраска во время сезона размножения черная. Таким образом, десятииглая колюшка частично компенсирует относительный недостаток защиты маскировочной окраской, условиями местообитания и поведением.

6.2. Оценка смертности

Сравнительное и экспериментальное исследование стоимости выживания -это непрямой способ получения данных, свидетельствующих о действии естественного отбора. Более прямой подход состоит в том, чтобы оценить смертность, причиной которой является конкретное давление отбора. Например, Круук (Kruuk, 1964) исследовал хищническое и защитное поведение обыкновенной чайки (Larus ridibundus).

Как уже говорилось, эти чайки гнездятся на земле большими колониями, где они могут подвергаться нападению различных хищников. Некоторые из них, такие, как другие чайки, вороны и ежи, поедают только яйца и птенцов. Другие, в том числе соколы, горностаи, лисы и человек, опасны как для взрослых, так и для их потомства. Сапсан нападает только на взрослых птиц. Круук (Kruuk, 1964) установил, что реакции чаек зависят от вида хищника. Они могут улететь от сапсана, но при появлении человека, лисицы, горностая или сокола их поведение оказывается амбивалентным. Чайки улетали от

84

гнезда, но начинали воздушные атаки на хищника. Они не улетали от других чаек, ежей или ворон, а сами нападали на них, если те подходили близко к гнезду.

Эти различия в реакциях на хищников в высшей степени адаптивны. Если чайка покидает гнездо, она оставляет яйца или птенцов только под защитой окраски, что не имеет значения, когда нападет сапсан, который опасен только взрослым птицам. Чайки остаются на гнезде и защищают потомство от ежей и хорьков, которые опасны только для яиц и птенцов. Энергично атакуя этих хищников, чайки не только отпугивают их от колонии в данном конкретном случае, но и удерживают от посещения колонии в будущем. Круук (Kruuk, 1964) обнаружил, что вороны избегают колонии, а ежи не оставляют попыток проникнуть туда, особенно ночью. При встрече с лисицей или человеком чайки сталкиваются с такой проблемой: бросить гнездо - значит подвергнуть опасности потомство, а защищать гнездо - самим подвергаться опасности. В ситуации такого типа нужно тонкое равновесие между издержками и выгодами, и чайки, по-видимому, находят в этих случаях приемлемый компромисс.

Кроме прямой реакции на хищников чайки могут защищать себя различными непрямыми способами. Паттерсон (Patterson, 1965) показал, что выбор места для гнезда и время откладки яиц являются важными факторами, влияющими на успех размножения. Паттерсон заметил, что большая часть обыкновенных чаек на исследуемой им территории образовывала очень плотные колонии, в которых гнезда располагались примерно в метре друг от друга. Однако некоторые чайки гнездятся более чем в ста метрах от колонии. Он показал, что есть заметная разница в успехе размножения птиц, которые гнездятся внутри колонии и вне ее. Очевидно, должны быть какие-то преимущества при гнездовании внутри колонии. Чтобы исследовать их, Паттерсон проследил развитие почти 800 гнезд и обнаружил, что у чаек, гнездящихся в центре колонии, успех размножения выше, чем у чаек, гнездящихся ближе к краю, если судить об этом успехе по числу выкормленных птенцов.

85

Паттерсон таким образом использовал естественно существующее разнообразие, чтобы выяснить, коррелируют ли различия в поведении с различиями в успехе размножения.

У обыкновенных чаек наблюдается тенденция синхронизировать откладку яиц, но и здесь существует естественное разнообразие. Некоторые птицы откладывают их гораздо позже, чем большинство (рис. 6.6). Паттерсон обнаружил, что успех размножения тесно связан с временем откладки яиц. Наиболее успешно размножались те птицы, которые откладывали яйца одновременно с большинством, тогда как у других, отложивших яйца позже, гибель яиц и птенцов была выше. Вообще хищничество является самой обычной причиной потерь птенцов и яиц (Patterson, 1965). Более успешное размножение птиц, которые откладывают яйца одновременно объясняется, по-видимому, тем фактом, что это приводит к сверхизобилию пищи для хищников (Kruuck, 1964). Хищникам трудно использовать внезапное увеличение потенциальной пищи на протяжении короткого времени, если их популяция приспособилась к низкому уровню ее доступности. Таким образом, у чаек, откладывающих яйца одновременно, меньше вероятность подвергнуться нападению хищников, чем у чаек, дающих большую долю доступной пищи в результате откладки яиц в другое время.

Паттерсон (Patterson, 1965) обнаружил, что успех размножения не связан с плотностью расположения гнезд, а это означает, что птицы, гнездящиеся в колонии, размножаются более успешно не вследствие более плотного расположения гнезд, а вследствие большего числа соседей, которых беспокоит хищник. Этот вывод подкрепляется наблюдением Круука (Kruuk, 1964), что чайки часто объединяются в совместных атаках на хищников и отгоняют их от самой населенной части колонии.

Эта работа показывает, что обыкновенные чайки, которые откладывают яйца одновременно и которые могут обосноваться в центре колонии, извлекают из этого выгоду для размножения, и поэтому у них больше птенцов, чем у тех птиц,

которые гнездятся на краю или вне колонии, или у птиц, которые откладывают яйца позже, чем большинство. Поскольку потомки, по-видимому, наследуют черты колониального поведения, естественный отбор сохраняет эти черты в популяции. Чтобы подтвердить эту гипотезу, в идеале было бы необходимо показать, что птенцы чаек, демонстрирующие типичное колониальное поведение, с большей вероятностью доживают до половой зрелости. Однако это трудно сделать, поскольку

86

Иногда можно измерить число потомков, доживших до половой зрелости. Самки ящерицы Uta stansburiana сохраняют территорию, и в одном исследовании (Tinkle, 1969) было обнаружено, что у тех ящериц, которые владеют большей территорией большее число потомков достигает половой зрелости, чем у тех, которые владеют меньшей территорией. В качественном отношении территории были сходны, следовательно, главной причиной этой корреляции, вероятно, было количество пищи на каждой территории.

6.3. Дарвиновская приспособленность

Мы уже видели, что степень, в которой генетически контролируемые признаки передаются от одного поколения другому в дикой популяции, определяется успехом размножения особей родительского поколения и значением конкретного признака в устойчивости животных к неблагоприятным условиям среды, таким, как недостаток пищи, наличие хищников и соперников при размножении. Такое давление условий среды можно рассматривать как отбор тех признаков, которые приспосабливают животное к среде.

Концепцию приспособленности подвергали сомнению по причине, которую объяснил историк Дампиер (Dampier, 1929): «Фраза Герберта Спенсера о естественном отборе - выживание наиболее приспособленных - стоит особняком и вызывает вопрос, что значит наиболее приспособленные. А ответ на этот вопрос таков: наиболее приспособлены те особи, которые лучше всего приспособлены к существующим условиям обитания. Те, которые приспособлены, выживают, и те, которые выживают, приспособлены».

Дарвин обсуждал вопрос о выживании наиболее приспособленных, но не дал точного определения приспособленности. Однако концепция дарвиновской приспособленности сейчас широко признается биологами: приспособленность рассматривают как меру способности производить потомство. Очевидную тавтологию этого объяснения можно нарушить, если мы признаем, что наиболее приспособлен не тот, кто лучше всего приспособлен к существующим условиям среды, а тот, кто приспособлен к условиям обитания и чьи потомки будут приспособлены к будущим условиям обитания (Thoday, 1953). Таким образом, при оценке приспособленности мы ищем количественные показатели, которые будут отражать вероятность того, что после определенного промежутка времени животное оставит потомков.

Для любой популяции животных характерно наличие изменчивости среди особей, и, следовательно, некоторые размножаются успешнее других. Говорят, что особи, которые дают больше разнообразных потомков, обладают более высокой дарвиновской приспособленностью. Приспособленность особи зависит от ее способности доживать до репродуктивного возраста, успешного спаривания, плодовитости образовавшейся пары и вероятности произведенных потомков доживать до репродуктивного возраста.

Приспособленность генотипа в дарвиновском смысле можно измерить числом рождающихся потомков, причем оценку выживаемости различных поколений следует производить на одной и той же стадии жизненного цикла. Приспособленность особи должна изменяться с возрастом из-за возможных возрастных репродуктивных изменений. В этом отношении Фишер (Fisher, 1930) впервые привлек внимание к важности понятия возрастная репродуктивная ценность (age-specific reproductive value); эта величина представляет собой величину вклада данной особи

87

в увеличение числа особей следующего поколения от настоящего момента до своей смерти. Пример, приведенный на рис. 6.7, показывает, что репродуктивная ценность австралийских женщин увеличивается до 20 лет, а затем начинает уменьшаться. Начальный рост, вероятно, обусловлен детской смертностью и означает, что у средней 10-летней австралийской девочки меньше вероятности иметь в будущем детей, чем у средней 20-летней женщины (поскольку некоторые 10-летние девочки умрут, не достигнув половой зрелости). И наоборот, у средней 20-летней женщины вероятность рождения детей больше, чем у средней 30-летней женщины.

Возраст, в котором животное должно становиться в идеале половозрелым и способным к размножению, зависит от эволюционной стратегии. В непредсказуемых условиях обитания естественный отбор обычно благоприятствует раннему созреванию, а большому числу потомков остается только заботиться о самих себе. В более стабильных условиях лучшая стратегия - позднее созревание и тщательная забота о немногочисленном потомстве.

В процессе размножения животное подвергается риску, и это уменьшает его шансы на последующее выживание и размножение. Рис. 6.8 не дает убедительных данных, свидетельствующих о риске, связанном с размножением, поскольку сравниваются различия между видами, а не внутри вида. Однако данные Лошиаво (Loschiavo, 1968) о продолжительности жизни и количестве яиц, отложенных жуком Trogoderma parabile (рис. 6.9), все же дают четкое представление о риске для особи. Здесь мы должны провести отчетливую границу между эволюционной стратегией конкретного вида и факторами, действующими на отдельных особей вида. С одной стороны, многочисленное потомство может потребовать таких энергетических расходов особи, которые поставят под сомнение последующее ее выживание, - например, многие птицы значительно теряют в массе во время насиживания. С другой стороны, можно ожидать, что у видов с небольшой продолжитель-

88

ностью жизни, которая порой может быть просто ограничена давлением хищников, будет наблюдаться компенсаторная плодовитость, тогда как у долгоживущих видов увеличение общей приспособленности может происходить за счет низкой плодовитости, в особенности если ресурсы ограничены.

В общем, чем больше времени и энергии родители тратят на потомство, тем здоровее оно будет. Часто существует обратное отношение между общим числом потомков и их средней приспособленностью. Рассмотрим кратко в качестве примера работы Лэка (Lack, 1954, 1966) на большой синице (Partis major), выполненные им в Марли-Вуд вблизи Оксфорда. Эти исследования показали, что ежегодные колебания численности размножающейся популяции обусловлены прежде всего изменением смертности молодых перед наступлением зимы. В основном выживают особи из ранних выводков, что можно объяснить уменьшением количества пищи к концу сезона размножения. Перринс (Perrins, 1965) обнаружил, что средняя масса птенцов в выводках большой синицы уменьшается с увеличением размера выводка (рис. 6.10), причем это влияние было сильнее заметно в сезоны, когда пищи для самки в период откладки яиц было недостаточно. Перринс обнаружил также, что у более крупного птенца больше шансов выжить. Чтобы быть в состоянии выкармливать птенцов в начале сезона, родители должны суметь занять территорию весной. Здесь играют важную роль такие поведенческие признаки, как агрессивность. В общем, создается впечатление, что эффективность поведения родителей, в том числе их способность занять территорию, тенденцию иметь выводки оптимального размера, опыт в выкармливании птенцов,- это важный фактор, определяющий приспособленность вида. Чтобы максимизировать свою приспособленность, вид должен обладать такой стратегией размножения, которая являлась бы компромиссом между получением многочисленного потомства и достижением каждым детенышем высокой индивидуальной приспособленности.

Данные работ Лэка и его коллег показывают, что существует оптимальный размер выводка, при котором выживает и принимает участие в размножении в следующем поколении наибольшее число птенцов. Выводки меньших размеров дают меньше потомков, тогда как молодые птицы из выводков большего размера покидают гнездо, имея меньшую массу, и поэтому у них меньше шансов выжить. Здесь перед нами пример стабилизирующего отбора, при котором средние ва-

89

6.4. Совокупная приспособленность

Мы уже видели, что индивидуальная приспособленность животного представляет собой меру его способности оставить жизнеспособное потомство. Естественный отбор определяет, какие признаки животного обеспечивают ему большую приспособленность. Однако эффективность естественного отбора зависит от разнообразия генотипов в популяции, т. е. относительная приспособленность любого генотипа зависит от других генотипов, имеющихся в популяции, так же как и от других условий обитания.

Концепцию приспособленности можно применить к отдельным генам, рассматривая сохранение конкретных генов в генофонде от одного поколения к другому. Ген, который увеличивает успех размножения животного, несущего этот ген, тем самым увеличивает свое представительство в генофонде. Этот ген может изменять морфологию или физиологию животного так, что оно становится способным переносить неблагоприятные климатические и другие условия среды или изменять его поведение так, что животное добивается большего успеха в ухаживании при размножении или выращивании молодняка. Ген, который влияет на поведение родителей, способствуя проявлению родительской заботы, вероятно, будет представлен в потомстве, причем сам этот ген, вероятнее всего, появится у других особей. В самом деле, может возникнуть ситуация, при которой ген оказывает вредное действие на животное, несущее его, но увеличивает вероятность сохраниться в потомстве. Очевидный пример этого - ген, который заставляет родителей подвергать опасности собственную жизнь в попытках сохранить жизнь потомства. Как мы увидим далее, это одна из форм альтруизма.

Как Фишер (Fischer, 1930), так и Холдейн (Haldane, 1955) понимали, что приспособленность отдельного гена может увеличиться в результате альтруистического поведения части животных, несущих этот ген. Однако Гамильтон (Hamilton, 1964) впервые сформулировал общий принцип, гласящий, что в процессе естественного отбора максимизируется не индивидуальная приспособленность, а совокупная (inclusive fitness), иными словами, приспособленность животного зависит не только от успеха его собственного размножения, но также и от успеха размножения его родственников. Совокупная приспособленность животного зависит от выживания его потомков и родственников. Таким образом, даже если у той или иной особи нет потомков, - ее совокупная приспособленность может не быть нулевой, потому что ее гены передаются в следующие поколения двоюродными братьями и сестрами, племянниками и племянницами.

У нормальных диплоидных животных каждый из родителей передает одну ко-

90

Теперь мы можем определить коэффициент генетического родства (r) как меру вероятности того, что какой-либо ген особи будет идентичен по происхождению гену определенного родственника. Эквивалентная (Dawkins, 1979) и альтернативная мера - это доля генома особи, идентичная по происхождению геному родственника. Обратите внимание, что эти гены должны быть идентичны по происхождению, а не просто гены, которые имеются в популяции в целом. Это означает, что r отражает вероятность происхождения гена, общего для двух особей, от одного и того же предкового гена общего родственника из предыдущего поколения.

Совокупная приспособленность иногда приравнивается к простой весовой сумме различных коэффициентов родства животного. Так, иногда это рассматривается как сумма индивидуальной приспособленности животного и приспособленности родственников, уменьшенная в соответствии с коэффициентом родства. В этом показателе учитываются все потомки данного животного, и хотя он может быть полезным для практических целей, он не согласуется с первоначально предложенным показателем Гамильтона (Hamilton, 1964). Таким образом, совокупная приспособленность часто определяется неправильно (Grafen 1982). При ее определении следует исключать тех прямых потомков животного, которые существуют благодаря помощи, полученной от других, и включать тех потомков родственника, чье существование есть результат помощи, оказываемой данным животным этому родственнику (Grafen. 1984).

6.5. Приспособленность в естественных условиях обитания

Наше обсуждение совокупной приспособленности подразумевает, что существуют два альтернативных способа описания естественного отбора. В популяционной генетике единицей отбора считается ген, и число репликаций гена максимизировано естественным отбором. Поскольку логика этого подхода весьма привлекательна, его иногда можно использовать, чтобы осветить некоторые аспекты поведения животных (Dawkins, 1976), но в действительности он не очень подходит для исследователей поведения отдельных животных. Эквивалентный подход - это считать каждое отдельное животное единицей отбора, а совокупную приспособленность - количественным показателем, максимизированным естественным отбором (Dawkins, 1978). Для практических целей успех размножения отдельной особи хорошо отражает ее совокупную приспособленность (Grafen, 1982).

Приспособленность, обусловленная поведением в природных местообитаниях, зависит от давления отбора, действующего в настоящий момент. Теоретически любой аспект поведения животного оказывает влияние на его приспособленность либо из-за прямых последствий этого поведения, либо просто потому, что один тип поведения мешает другому, который может быть более или менее выгоден. На практике природные условия обитания так сложны, что чрезвычайно трудно измерить изменения приспособленности, обусловленные поведением. Существуют два основных подхода к решению этой проблемы. Один из них - это попытка тщательно определить затраты и выигрыши, связанные с поведением в природной среде. Этот подход обсуждается в гл. 24. Другой подход - прямо измерить изменения в успехе размножения, которые вызваны определенными типами поведения.

В разд. 6.1 было показано, что значение для выживания определенных типов поведения, таких, как удаление яичной скорлупы из гнезда обыкновенной чайкой, можно оценить в экспериментах, проводимых в полевых условиях. Поскольку такие эк-

91

сперименты помогают понять значение конкретных морфологических и поведенческих признаков, их не связывают прямо с вопросом приспособленности. Понятие стоимости выживания обычно связано с относительно небольшим кругом вопросов, таких, как выживание молодых на протяжении конкретного сезона размножения. В идеале оценки приспособленности должны быть связаны с долговременным сохранением конкретных генетических признаков или долговременными последствиями, связанными с успехом размножения, или конкретным типом поведения.

Иногда различия в успехе размножения можно относить на счет довольно простых типов поведения. Например, Девис и Холлидей (Davis, Halliday, 1977) обнаружили, что на успех размножения пары жаб Bufo bufo влияют как размеры самки, так и степень соответствия спаривающихся особей (рис. 6.11) по размерам. Так, более крупная самка производит больше яиц, и когда спаривающиеся особи соответствуют друг другу по размерам, оплодотворяется больше яиц. Самец, который выбирает самку лишь немного крупнее, чем он сам, должен достичь наибольшего успеха в размножении, тогда как самка должна отдавать предпочтение самцу покрупнее, который мог бы отталкивать соперников. Следовательно, каждая особь (и самец, и самка) должна предпочитать партнера крупнее, чем она сама. Наблюдаемые случаи спаривания оказываются между двумя этими теоретическими крайностями, причем самки обычно крупнее самцов (рис. 6.12).

На севере шт. Мичиган изучали успех спаривания в природной популяции стре-

92

Удивительно, но Финк (Fincke) не выявил никакой связи между размерами тела самца и его успехом в спаривании. Очевидно, маленький самец так же способен к полету в тандеме с самкой, сак и крупный. Хотя крупные самцы, быть может, более успешно вытесняют соперника из пар, чем маленькие, - это преимущество, вероятно, сводится на нет тем фактом, что приставая к тандемным парам, одиночный самец подвергается риску быть съеденным вблизи воды. Финк обнаружил, что более крупные самцы стремятся проводить большую часть времени вблизи воды, и это заставляет предполагать, что беспокойство пар и есть их основная стратегия. Однако альтернативная стратегия - поиски свободных самок, вероятно, оказывается более успешной.

Процент успешно размножавшихся самцов значительно менялся изо дня в день, причем в среднем спаривалось 39% самцов. Успех размножения на протяжении жизни также был весьма различен.

93

Многие животные во время сезона размножения защищают территорию. В некоторых случаях - это форма распределения животных по территории, что дает возможность найти партнера для размножения (Davies, 1978). Иногда территории различаются по качеству, и можно ожидать, что самцы, которые защищают лучшие территории, добьются большего успеха в размножении. Например, у трехиглой колюшки самцы, занимающие большую территорию, привлекают больше самок (Assem, 1967). И самки, которые откладывают яйца на большой территории, размножаются успешнее благодаря тому, что меньше яиц поедают другие самцы. Самцы-соперники с соседних территорий пытаются разрушить гнездо, но и это труднее сделать, когда территория велика (Black, 1971; Wootton, 1976). Качество территории может зависеть не только от ее размеров, но и от наличия пищи и удобных мест для гнезда (рис. 6.13). В тех случаях, когда животные конкурируют из-за партнера для размножения, территории или местообитания (Partidge, 1978), преуспевающие могут быть приспособленнее в различных отношениях. Они могут добиваться большего успеха в размножении не только в результате того, что они успешнее привлекают партнеров или занимают территорию, но также и потому, что они приспособленнее в других отношениях. Это вечная проблема при оценке приспособленности. В природе так много взаимодействующих факторов, что поистине невозможно учесть их все.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Значение для выживания конкретных типов поведения можно изучить в экспериментах, проводимых в природных условиях.

2. Изучение причин смертности в популяции зачастую может дать очевидные доказательства давления отбора.

3. Приспособленность в дарвиновском смысле измеряется числом потомков, подсчитанных на определенной стадии жизненного цикла.

4. Совокупная приспособленность особи зависит от выживания ее потомков и близких родственников. Даже если животное не оставляет потомства, его совокупная приспособленность может быть не равна нулю, поскольку его гены будут передаваться следующим поколениям племянницами, племянниками, двоюродными братьями и сестрами.

5. При изучении приспособленности в природных условиях обычно приходится пользоваться показателем успеха спаривания или успеха размножения. Эти показатели дают лишь приближенное значение приспособленности, поскольку в них не учитывается жизнеспособность потомков.

Рекомендуемая литература

Dawkins R. (1982). The Extended Phenotype, Freeman, New York. Krebs J.R., Davies N. B. (1981) An Introduction to Behavioural Ecology, Blackwell Scientific Publications, Oxford.

7. Эволюция адаптивных стратегий

Биологи-эволюционисты пытаются объяснить, каким образом путем естественного отбора жизнь достигла той степени развития, которую мы наблюдаем сегодня. Чтобы объяснить существование конкретного генетического признака, они высказывают предположения по поводу того, что было до появления этого признака. Затем постулируют, что какой-то редкий ген появился у отдельной особи или что такой же ген был привнесен иммигрантом и что особи, несущие этот ген, стали обладателями данного признака. Затем они задаются вопросом, какие условия среды будут благоприятствовать распространению этого гена в популяции. Если естественный отбор благоприятствует этому гену, то у особей, генотип которых содержит упомянутый ген, приспособленность увеличится. Можно сказать, что этот ген вторгся в популяцию. В этой главе мы рассмотрим, как аргументы такого рода можно использовать при изучении поведения животных.

7.1. Эволюционные стратегии

Чтобы сохраниться в популяции, ген не только должен выдержать конкуренцию с другими генами генофонда, но и выдержать вторжение других мутантных генов. Действительно эволюционные биологи, рассуждая о конкретной эволюционной ситуации, часто постулируют вторжение гипотетических мутантов, чтобы выяснить, устоит ли данная теория при наличии конкуренции. Перед тем как вникать в детали этой процедуры, рассмотрим несколько примеров. Высокая степень соответствия животного его окружению может быть результатом отбора по признакам, которые позволяют животному избегать хищников или хищникам оставаться незамеченными и нападать из засады на приближающуюся жертву. Этот тип стратегии иногда принимает форму удивительного сходства между животным и растением, с которым оно обычно связано. Например, напоминающий лист кузнечик Arantia rectifolia (рис. 7.1) может сидеть неподвижно с плотно сжатыми крыльями, имитируя лист, или, сидя на листе, может держать крылья расправленными и казаться частью листа (Edmunds, 1974). Эти маскировочные позы считаются защитой против хищников. Наоборот, богомол Phyllocrania paradoxa может замаскироваться точно так же (рис. 7.2), но его маскировка будет частично защитной и частично агрессивной, поскольку он сидит неподвижно, поджидая свою жертву, чтобы схватить ее.

Помимо сходства с растениями или субстратом животные также могут иметь сходство с отдельными частями других животных. Часто это проявляется в виде особых (Edmunds, 1974) демонстраций, которыми животные пытаются отпугнуть своих врагов. Например, гусеница южноамериканского бражника Leucorampha обычно держится спиной вниз под веткой или листом. Потревоженная, она поднимает и раздувает голову, на нижней поверхности которой хорошо видны пятна, похожие на глаза, а общим видом гусеница напоминает голову змеи (см. рис. 1.3). У многих ночных и дневных бабочек на крыльях есть пятна, напоминающие глаза; если бабочку потревожить, она внезапно раскрывает крылья, демонстрируя пятна-глаза, и хищник обычно пугается.

Истинная мимикрия - это сходство од-

95

Рис. 7.1. Напоминающий лист кузнечик Arantia rectifolia. (Фотография Malcolm Edmunds.)

Рис. 7.2. Богомол Phyllocrania paradoxa, маскирующийся под сухой лист. (Фотография Malcolm Edmunds.)

ного животного, называемого имитатором, с другим, называемым моделью, так что их обоих путает третье животное, обычно хищник. Существуют разные формы мимикрии, из которых наиболее иллюстративна бейтсовская мимикрия. При этой форме мимикрии животное-имитатор напоминает модель, которая ядовита или неприятна на вкус для хищника. Для животного-модели такая мимикрия бесполезна, но, судя по экспериментальным данным, имитаторы в конечном счете по-

96

Иногда ряд ядовитых видов имеет одинаковую предупреждающую окраску. Эта форма мимикрии называется мюллеровской мимикрией; она дает преимущество всем видам-участникам, поскольку, когда хищник научается избегать один вид, он будет избегать и все виды-имитаторы. На рис. 7.3 показаны некоторые примеры мюллеровской мимикрии.

Замечательный случай агрессивной мимикрии обнаружен у рыб. Губан-чистильщик (Labroides dimidiatus), окрашенный в черно-белую полоску, живет среди коралловых рифов в Тихом океане. Другие рыбы узнают его по заметной окраске и привлекающему внимание поведению. Крупные рыбы позволяют губану приближаться и удалять паразитов с поверхности тела и из полости рта. Эти отношения носят характер симбиоза, поскольку губан извлекает пользу, получая пищу, а рыба-хозяин избавляется от паразитов. Однако у губана-чистильщика есть имитатор, весьма сильно его напоминающий, - саблезубая морская собачка (Aspidontus taeniatus; рис. 7.4). Другие рыбы часто по ошибке принимают ее за губана-чистильщика и позволяют приблизиться. Тогда саблезубая морская собачка быстро откусывает кусок плавника у рыбы-хозяина и поспешно уплывает.

В случае бейтсовской мимикрии предупреждающая хищника окраска одного вида-модели имитируется другим видом-имитатором. Это будет выгодно в том случае, если хищники не в состоянии отличить имитатора от модели и если животные-имитаторы не будут встречаться слишком часто по сравнению с моделями. Если модель неприятна на вкус для хищника, то имитатор выигрывает, поскольку хищники, по-видимому, будут избегать как модели, так и имитатора. При этом животному-имитатору не нужно нести расходы на выработку отпугивающих веществ. В некоторых случаях одной модели могут подражать несколько видов, и тогда существует опасность, что хищники будут выбирать больше животных-моделей, чем могли бы. Например, большая и бросающаяся в глаза бабочка данаида Danaus plexippus, обитающая на западе США, неприятна на вкус для птиц, и они научаются избегать ее после одной или двух проб (Brower, 1958). Гусеницы данаиды питаются разными видами молочаев, которые ядовиты для большинства позвоночных. Гусеницы накапливают токсины, которые сохраняются в куколке и, таким образом, остаются в бабочке. У хищников, съевших эту бабочку, обычно наблюдается рвота (рис. 7.5). Вызывающую рвоту данаиду имитирует ленточник Limenitis archippus (рис. 7.6). Ленточники съедобны, и, по некоторым данным (Brower, 1958), сойки с удовольствием поедают их, если предварительно не сталкивались с данаидами. А съев один раз данаиду, сойки впредь избегают и данаид, и ленточников. У данаиды есть и другие имитаторы, поэтому не исключено, что в какой-либо области число имитаторов может превысить число моделей. В такой ситуации хищники не скоро научаются избегать данаид и их имитаторов, поскольку их первым опытом может быть встреча со съедобными бабочками; таким образом, уровень поедания хищниками как модели, так и имитатора, вероятно, будет выше.

Пытаясь проследить эволюцию такого состояния, биолог должен постараться рассчитать последствия возможных комбинаций частот различных генотипов в популяциях модели и имитатора. Например, что может случиться, если некоторые данаиды перестанут питаться на ядовитых растениях и станут съедобными для хищников? С одной стороны, можно ожи-

97

дать, что такие особи получают преимущество, оставаясь совершенно похожими на съедобных особей своего вида и при этом не неся затрат на выработку устойчивости к поеданию ядовитых молочаев; это дает основание для увеличения частоты такого генотипа. С другой стороны, если бы съедобные данаиды стали слишком обычны, хищники начали бы активно поедать их. На основе некоторых допущений можно подсчитать вероятность выживания съедобных данаид как функцию соотношения съедобной и несъедобной форм в популяции. Допущения касаются степени хищничества и числа попыток, которые требуются хищнику, чтобы на-

98

Рис. 7.4. А. Губан-чистильщик (Labroides dimidiatus), его рыба-хозяин коралловая треска (Cephalopholis miniatus) и его имитатор (Б) - саблезубая морская собачка (Aspidontus taeniatus). (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.)

чать избегать данаиду после поедания особи, вызывающей рвоту. Фактически содержание ядовитых веществ в молочаях сильно различается, как различается и съедобность данаид, гусеницы которых питались на разных молочаях (Brower, 1969). Таким образом, в естественных популяциях все же имеется некоторое число данаид, поедающих малоядовитые виды молочаев и съедобных для птиц; эта форма мимикрии называется автомимикрией (Brower, 1969). В некоторых местностях отношение автоимитаторов и модели составляет 3:1, и все же хищники избегают их поедать.

Если переход к нетоксичной диете имеет генетическую основу, а не просто случаен, то такое изменение можно считать эволюционной стратегией. Таким образом, эволюционным биологам иногда полезно считать, что гены применяют какую-либо стратегию, чтобы увеличить свою частоту за счет других генов, даже если в действительности вся эта процедура проводится пассивно естественным отбором.

Рассматривая эволюционные стратегии, которые влияют на поведение, мы должны отчетливо представить себе ситуацию, при которой изменения в генотипе ведут к

Рис. 7.5. Голубая сойка поедает ядовитую данаиду, после чего у нее наблюдается рвота. (Фотография Lincoln Brower.)

99

изменениям в поведении. Совсем необязательно считать, что поведение непосредственно контролируется генами, поскольку существует много способов, посредством которых изменения в генетическом аппарате могут влиять на поведение. Однако лучше связывать поведение с генами, понимая, что это делается просто для удобства. Так, говоря о «гене заботы о родственниках», мы предполагаем, что в популяции существуют генотипические различия, которые заставляют одних особей помогать своим родственникам, а других - не помогать. Точно так же под «стратегией голубя» мы подразумеваем поведение в популяции особей, которые не вступают в конфликт и передают этот признак от одного поколения другому.

На первый взгляд может показаться, что наиболее успешная эволюционная стратегия распространится во всей популяции и в конце концов вытеснит все остальные. Иногда это случается, но далеко не всегда. Во многих ситуациях невозможно определить, какая стратегия является наилучшей, поскольку эффективность любой стратегии зависит от поведения других животных, т.е. конкурирующие стратегии зависят друг от друга так, что успех одной зависит от существования другой и от частоты, с которой эта другая представлена в популяции. Например, стратегия, использующая мимикрию, не имеет никакой ценности, если неэффективна стратегия отпугивания моделей.

У некоторых видов есть совместные территории для спаривания, называемые токовищами, на которых доминантные самцы защищают небольшие участки. Например, у турухтанов (Philomachus pugnax) обнаружены два типа самцов: территориальные самцы, которые агрессивны и соперничают друг с другом из-за самок, и самцы-сателлиты, которые не агрессивны, держатся около территориальных самцов и спариваются с самками украдкой, пока территориальный самец занят чем-нибудь другим. У самцов-сателлитов имеется белый бросающийся в глаза воротник, тогда как у территориальных самцов окраска темнее (рис. 7.7). Полагают, что территориальные самцы терпят присутствие самцов-сателлитов потому, что их бросающееся в глаза оперение привлекает самок к токовищу. Существуют две точки зрения по поводу происхождения самцов-сателлитов. Во-первых, это могут быть самцы, потерпевшие неудачу в конкуренции за территорию, или молодые и неопытные самцы, которые принимают стратегию сателлитов, чтобы добиться максимально возможного в своем положении и дождаться, когда участок станет свободным. Считают, что нечто подобное происходит на токовищах у тетерева (Lyrurus tetrix). Во-вторых, полагают, что самцы-сателлиты применяют альтернативную эволюционную стратегию и их успех размножения равен успеху территориальных самцов. По-видимому, как раз это и наблюдается у турухтанов. Как и в случае автомимикрии, обсуждавшейся раньше, такая стратегия - это по существу форма использования существовавшей до этого стратегии.

Хотя давно уже стало ясно, что могут существовать альтернативные стратегии, лишь сейчас стало возможным дать им удовлетворительное объяснение в понятиях эволюционной теории. Ключ к этой проблеме содержится в концепции «эволюционно стабильной стратегии», развитой Мэйнардом Смитом (Maynard Smith), Паркером (Parker) и другими (см. Maynard Smith, 1982).

100

7.2. Эволюционно-стабильные стратегии

Эволюционно-стабильная стратегия (ЭСС) - это стратегия, которую нельзя улучшить какой-либо другой возможной альтернативной стратегией при условии, что достаточное число членов популяции приняло ее. Это иной способ утверждения того, что наилучшая стратегия для особи зависит от стратегий, принятых другими членами популяции. Поскольку это же самое относится и ко всем особям в популяции, настоящую ЭСС никакой мутантный ген успешно внедрить не может. Рассмотрим в качестве примера вопрос конфликтов и оценки соперников. Животные, которые используют стратегию избегания ненужных конфликтов, обычно получают эволюционное преимущество. Эту идею можно формализовать следующим образом: предположим, что в популяции представлены два типа стратегий: стратегия ястреба, которая состоит в том, чтобы сражаться до гибели или ранения соперника, даже если есть риск получить ранение самому, и стратегия голубя, которая заключается в угрозах и демонстрации силы наряду с избеганием серьезных конфликтов. Эти две стратегии - крайние примеры того, что может существовать в реальной жизни. Допустим, что мы приписываем результаты в виде возрастания приспособленности следствию конфликта между двумя животными. При этом победитель получает + 50 очков, а проигравший 0. Пусть цена потери времени на демонстрацию силы будет равна —10, а цена ранения —100. У нас будут четыре возможных типа столкновений в популяции, содержащей как «ястребов», так и «голубей», средние результаты их показаны в табл. 7.1. Можно видеть, что в столкновении ястреба с ястребом каждый в среднем останется в проигрыше, поскольку, хотя и существует 50%-ная вероятность победы в данном столкновении (выигрыш 50 очков), есть также и 50%-ная вероятность поражения (проигрыш 100 очков вследствие ранения). Средний итог каждого ястреба будет равен —25 как результат нападения со стороны другого. Если ястреб встречает голубя, то ястреб всегда выигрывает 50 очков, тогда как голубь не выигрывает ничего (0 очков), поскольку, избегая конфликта, он избегает ранения. Когда голубь встречает голубя, каждый из них угрожает другому и выигрывает половину состязания без борьбы. Средний итог составляет в этом случае +15.

Легко понять, что ястреб смог бы внедриться в популяцию, образованную целиком из голубей. Хотя голуби в среднем получают в конфликтах друг с другом + 15, вторгнувшийся ястреб имел бы выигрыш + 50 в каждом столкновении с голубем и таким образом получил бы преимущество. В популяции из одних ястребов средний результат составляет - 25 очков, поэтому голубь смог бы легко захватить ее, так как голубь получает

D = 0h + 15(1 - h).

Точно так же средний результат для ястреба (Я) будет

H = -25h + 50(1 - h).

Если D равно H, то равновесие будет устойчивым; и тогда h = 7/12, а (1 — h) = = 5/12. Поэтому ЭСС будет наблюдаться

Таблица 7.1. Соревнование между ястребами и голубями (по Maynard Smith, 1976)

Результат подсчитывается следующим образом: победителю +50, раненому —100, проигравшему 0, за демонстрацию силы —10

Сетка средних результатов для нападающего показана внизу.

Обратите внимание на то, что, когда «ястреб» встречается с «ястребом», мы предполагаем, что в половине случаев он побеждает, а в половине случаев получает ранение. «Ястреб» всегда побеждает «голубя». «Голубь» всегда немедленно отступает перед «ястребом». Когда «голубь» встречается с «голубем», мы допускаем, что всегда имеют место демонстрации и один из двух (т.е. в половине случаев) побеждает.

в том случае, когда 7/12 популяции составят ястребы и 5/12 - голуби. Другая возможность состоит в том, что особи ведут себя как ястребы в 7/12 состязаний и как голуби в 5/12, причем стратегия для каждого случая выбирается наугад. Это называется смешанной стратегией. В этом случае равновесие достигается только тогда, когда стратегия голубя используется в 5/12 всех конфликтов, а ястреба - в 7/12. Каждая стратегия благоприятна, если она относительно редка. Тогда ее представительство в популяции возрастает, пока снова не будет достигнута точка равновесия. И ни вторжение ястребов, ни вторжение голубей не может нарушить эту ЭСС.

Еще одна стратегия, возможная в данном случае, - это так называемая стратегия хозяина, в которой каждая особь ведет себя как ястреб, являясь хозяином территории, и как голубь, вторгаясь на чужую территорию.

Допустим, что каждая особь будет хозяином в половине конфликтов и пришельцем в другой половине; тогда результаты будут такими, как показано в табл. 7.2. Если популяция образована целиком из «хозяев», то средний итог конфликта будет + 25, т. е. больше, чем могли бы получить вторгшиеся голуби или ястребы, которые имели бы соответственно + 7,5 и + 12,5 в конфликте с хозяином. Таким образом, стратегия хозяина - это ЭСС. Очевидно, что эта стабильная стратегия является стратегией положения, т. е. предполагает жесткое сопротивление пришельцу и отступление перед хозяином.

Эти примеры, впервые предложенные Мэйнардом Смитом (Maynard Smith, 1976), сильно упрощают ситуацию, встречающуюся в природе. Тем не менее они представляют значительное продвижение в развитии эволюционной теории; стало ясно, что такой последовательный подход к сложной ситуации в принципе может решить давно поставленные проблемы. Основные принципы ЭСС, возможно, следует разрабатывать применительно к конкретной природной ситуации, но это справедливо для любого достаточно общего закона науки.

Фактически стратегии хозяина, голубя и ястреба можно наблюдать в природе. На-

102

1 аблмца 7.2. Конфликты между «ястребами», • «голубями» и «хозяевами» (по Maynard Smith, 1976).

Результат подсчитывается, как и в табл. 7.1: победителю +50, раненому — 100, проигравшему 0, за демонстрацию —10.

Сетка средних результатов для нападающего показана внизу

Обратите внимание на то, что. когда «хозяин» встречает либо «ястреба», либо «голубя», мы предполагаем, что он побеждает в половине случаев, так как играет роль «ястреба», и проигрывает в половине случаев, т.е. играет роль «голубя». Его результаты, следовательно.-это среднее из двух верхних строчек сетки. Если «хозяин» встречает «хозяина», то в половине случаев он побеждает, а в половине случаев, как пришелец, проигрывает. В этом случае за демонстрации или ранение очки не вычитаются.

должительность жизни очень невелика, можно ожидать конфликтов со смертельным исходом, потому что результатом этого может быть единственный за всю жизнь шанс внести свой вклад в генофонд будущих поколений. Например, самцы ос-агаонид (I darnes) вступают в смертельные схватки за возможность оплодотворить самок внутри соцветия инжира. У самцов мощные челюсти, и они могут перекусывать других ос пополам. Гамильтон (Hamilton, 1979) обнаружил одно соцветие, в котором было 15 самок, 42 самца, погибших или погибающих от ран, и 12 самцов без каких бы то ни было повреждений. У овцебыков (Ovibos) до 10% взрослых самцов за год могут погибать в результате схваток из-за самок (Wilkinson, Shank, 1977). Серьезные ранения могут получать самцы благородных оленей, однако лишь после довольно продолжительной схватки (см. гл. 8).

7.3. Стратегия роющей осы

Самцы большой золотой роющей осы (Sphex ichneumoneus) (рис. 7.11) откладывают яйца в подземные норки, куда они перед этим закладывают длиннорогих кузнечиков, служащих пищей для личинок. Джейн Брокман (Brockmann) тщательно изучила поведение самок этих ос. Она почти непрерывно проводила записи гнездовой активности 68 индивидуально покрашенных самок на трех различных участках на протяжении шести сезонов размножения (Brockmann, Dawkins, 1979). Брокман обнаружила, что самки либо сами роют норку, либо занимают уже готовую. Чтобы вырыть норку, самке требуется в среднем 100 мин. Затем она приносит в эту норку парализованных кузнечиков (процесс, который может занимать несколько дней), откладывает одно яйцо и запечатывает норку. После этого цикл повторяется. Может случиться так (это наблюдается в 5-15% случаев), что ее норку займет другая оса, которая также обеспечивает питанием будущую личинку. Обе осы могут снабжать одну и ту же норку, не имея в это время другой выры-

103

104

той норки. Поскольку обе осы тратят большую часть времени на охоту, встретиться они могут нескоро. Когда же они наконец встретятся, они вступают в схватку, и одна оса обычно изгоняется. В конечном счете только одна оса откладывает яйцо в подготовленную ячейку.

Для самки осы возможны две стратегии. Она может выкопать собственную норку, но при этом существует небольшой риск, что другая оса попытается ее занять, или она может занять уже готовую норку, не тратя сил на ее выкапывание, но подвергаясь риску быть изгнанной хозяйкой. Наилучшая стратегия будет зависеть от того, какая стратегия принята большинством других самок ос в окрестности. С одной стороны, если почти все другие самки устраивают собственные гнезда, то лучше принять стратегию занимания гнезда, так как в окрестностях будет множество норок, используемых малым количеством ос. С другой стороны, если большинство других ос пользуется стратегией вселения, то конкуренция будет весьма сильна, и в этом случае лучше выкопать собственную норку. Следовательно, ЭСС лежит между этими двумя крайностями.

105

Как мы уже знаем, если две самки занимают одну норку, схватка между ними обычно бывает неизбежна. Они становятся «на дыбы», наносят удары раскрытыми жвалами и борются друг с другом. Схватка продолжается от 2 до 16 мин и кончается, когда побежденная оса покидает поле боя. В 18 из 23 наблюдавшихся случаев побежденная оса не возвращалась к гнезду, тогда как в 5 случаях она возвращалась много часов спустя (Dawkins, Brockmann, 1980). Наградой победителю служит возможность использования норы, но ее ценность зависит от количества кузнечиков, лежащих там. Норка, в которой находятся четыре кузнечика, готова для откладывания в нее яиц, и за нее стоит сражаться. Норка, в которой нет кузнечиков, все же стоит некоторых усилий, так как победитель сберегает энергию, необходимую для выкапывания новой норки. Исходя из этого, можно было бы ожидать, что каждая оса сражается с такой силой, которая зависит от награды за победу. Не стоит очень настойчиво сражаться за пустую норку, поскольку усилия и риск в сумме превышают усилия и риск, которые потребовались бы для выкапывания новой норки.

Проблема заключается в том, что ситуация одинакова для обеих ос. Если обе осы знают, сколько кузнечиков лежит в норке, то можно ожидать, что они будут сражаться с одинаковой силой. Будет ли такая ситуация эволюционно стабильной? Доукинс и Брокман (Dawkins, Brockmann, 1980) считают, что не будет. Если норка стоящая, обе осы будут сражаться в течение долгого времени, но и уступят примерно в одно время, причем победитель определится случайным образом. За менее стоящую норку схватка будет короче, но обе ее участницы все же будут нести соответствующие затраты. Такая ситуация может иметь место в игровой стратегии: «В половине случаев эти встречи закончатся тотчас же без схватки; в оставшейся половине они будут продолжаться в течение какого-то времени, пока одна из соперниц не отступит» (Dawkins, Brockmann, 1980). В популяции, где преобладают «разумные» осы, сражающиеся в соответствии с общей ценностью норки, игрок окажется в выигрыше, поскольку будет побеждать в среднем в половине схваток, но ничем не будет платить за проиг-

106

Доукинс и Брокман проанализировали обстоятельства, соответствующие наблюдавшимся схваткам между двумя осами. Для каждой из 23 схваток они установили: 1) продолжительность схватки; 2) какая оса копает норку; 3) в течение какого времени каждая оса связана с гнездом; 4) какая оса крупнее; 5) сколько кузнечиков каждая оса закладывает в гнездо; 6) какая оса побеждает. Оказалось, что победитель не обязательно крупнее, или что он выкапывает норку, или что он был последним в норке. Одиннадцать ос сражались более одного раза, однако не было выявлено какого-либо достоверного индивидуального влияния на распределение победителей и проигравших. Доукинс и Брокман обнаружили, что осы, заложившие в гнездо наибольшее число кузнечиков, чаще были победительницами (рис. 7.13). Такой результат удивителен, поскольку он представляет собой типичный пример так называемого «конкорд-эффекта» (см. Dawkins, Carlisle, 1976), т.е. поведение в будущем определяется на основе прошлых вложений, а не перспектив в будущем. Как хорошо известно, решения относительно самолета «Конкорд» были основаны на этих соображениях, однако едва ли можно ожидать, что естественный отбор действует таким же способом (Dawkins, 1976).

Продолжительность схватки в высокой степени коррелирует и с числом кузнечиков, запасенных побежденным. Схватка кончается, когда проигравший перестает сопротивляться, поэтому он в конечном счете и определяет продолжительность борьбы. Доукинс и Брокман убедительно показали, что время, когда проигравший прекращает схватку, определяется степенью его вклада в гнездо. Это также пример «конкорд-эффекта». Наилучшей

стратегией всегда будет являться стратегия, которая основывается на ожидании будущего результата, но самка роющей осы, по-видимому, этого не знает.

Очевидно, что осы не могут оценивать содержимое норки, но способность к этому, вероятно, могла бы отбираться в эволюции. Они могут подсчитать, сколько кузнечиков уже поймано, однако неясно, каким образом они это делают. Как мы уже видели, наилучшая стратегия для особи - сражаться с усилием, пропорциональным общему числу кузнечиков в гнезде, хотя это, возможно, и не ЭСС. Отнюдь не очевидно, что «стратегия конкорд» обязательно является наиболее вероятной ЭСС. Доукинс и Брокман просто предположили, что это она и есть. Однако они все же установили важный принцип в эволюционной теории: стратегия, которая является наилучшей для особи, не обязательно будет отбираться в эволюции, поскольку она может не быть эволюционно стабильной стратегией.

107

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Эволюционные стратегии - пассивный результат действия естественного отбора; эти стратегии выражаются в определенном образе действий и используются генами, чтобы увеличить свое число за счет других генов.

2. Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) - это стратегия, которая возникла в процессе эволюции и которую нельзя улучшить какой-либо другой возможной стратегией при условии, что достаточно большая часть популяции принимает эту стратегию. В том случае, если наилучшая стратегия для особи зависит от стратегий, принятых другими членами популяции, результирующей ЭСС может быть смешанная стратегия.

Рекомендуемая литература

Edmunds М. (1974). Defence in Animals, Longman, Harlow.

Parker G. A. (1984). Evolutionary stable strategies. In: Krebs J. R. Davies N. B. (eds) Behavioural Ecology, 2nd edn, Blackwell Scientific Publications, Oxford.

I.3. Эволюция и социальное поведение

В этой части мы рассмотрим, каким образом с помощью эволюционной теории можно объяснить социальное поведение животных. Гл. 8 представляет собой введение в теорию полового отбора, как ее представлял себе Дарвин. Она дает необходимую подготовку для понимания половой стратегии и ее воздействия на социальное поведение. Гл. 9 посвящена альтруизму в понятиях отбора родичей и взаимному альтруизму, а также сотрудничеству среди животных. В гл. 10 обсуждаются половые стратегии и их влияние на эволюцию систем размножения и на социальною организацию в общем. Цель этого раздела - заложить основы для современного приложения эволюционной теории и подготовить читателя к дальнейшему чтению литературы по социобиологии.

Сэр Рональд Фишер (1890-1962)

Рональд Айлмер Фишер родился в Лондоне в семье преуспевающих бизнесменов. В детстве он рано достиг успехов в науках, особенно в математике. В 1909 г. после посещения школы Харроу он поступил в Кембриджский университет, где изучал математику. Однако он живо интересовался и биологией, особенно генетикой. Он был известным членом Общества евгеники Кембриджского университета и сохранил этот интерес на протяжении всей жизни. По окончании университета Фишер стал заниматься статистикой в Лондоне. Когда в 1914 г. началась война, он хотел идти добровольцем в действующую армию, однако получил отказ из-за слабого зрения. Он стал школьным учителем и преподавал физику и математику в разных школах. Именно в этот период он начал разрабатывать важные проблемы статистики и эволюционной теории. Например, он взялся за решение проблемы согласования дискретной природы менделевской генетики с непрерывным изменением некоторых признаков (таких, как рост у человека). Господствующее мнение заключалось в том, что эти признаки являются результатом слитного, а не менделевского наследования. В статье, опубликованной в 1918 г., Фишер показал, что биометрические результаты логически вытекают из законов Менделя в случаях, когда пары генов определяют рассматриваемый признак. После войны Фишер занял должность статистика на Ротхамстедской экспериментальной станции, где он работал в течение 14 лет и внес большой вклад в развитие статистики, биометрии и методов экспериментальных расчетов. В 1929 г. он был избран членом Королевского общества за работы в области статистики.

В период работы на Ротхамстедской станции, Фишер дома разрабатывал различные программы, включая генетические. Он осуществил ряд важных работ по генетике, евгенике и эволюционной теории, нашедших завершение в его большой работе «Генетическая теория естественного отбора», опубликованной в 1930 г. В этой работе Фишер свел воедино предмет генетики и эволюции путем естественного отбора и изложил свою фундаментальную теорему: скорость возрастания приспособленности любого организма в любое время равна генотипическому разнообразию его приспособленности в то же время. Фишер утверждал, что, поскольку разнообразие в популяции поддерживается мутациями, скорость появления мутаций определяет скорость эволюции, тогда как естественный отбор определяет ее направление.

Многие формулировки Фишера не были полностью объяснены им и некоторые не были вполне поняты его коллегами-генетиками. Некоторые были независимо переоткрыты позднее. О Фишере говорят, что он был генетиком с таким даром предвидения, что гениальность его заключений не раскрыта до сих пор. Как мы увидим далее, Фишер предвосхитил некоторые фундаментальные идеи современной социобиологии.

В 1922 г. Фишер был избран на кафедру евгеники Университетского колледжа в Лондоне. В 1949 г. он стал бальфурским профессором генетики в Кембридже, в 1952 г. был возведен в рыцарское достоинство. Фишер удалился от дел в 1957 г. и умер в Аделаиде (Австралия) в 1962 г.

8. Половой отбор

В 1871 г. Дарвин опубликовал работу «Происхождение человека», где рассматривается половой отбор, на который он ссылался в «Происхождении видов» (1859) как на форму естественного отбора. Согласно Дарвину (1871), половой отбор зависит от преимуществ, которые определенные особи получают перед другими особями того же пола и вида, причем эти преимущества касаются только размножения. Дарвин доказывает, что окончательный выбор полового партнера делают самки и что особые украшения и способы ухаживания самцов служат им «не для того, чтобы быть лучше приспособленными к выживанию в борьбе за существование, а для того, чтобы получить преимущество перед другими самцами, и эти признаки они передают потомкам исключительно мужского пола». Дарвин обнаружил, что существуют два пути, с помощью которых самец может получить преимущество перед другими самцами.

Во-первых, они могут конкурировать непосредственно друг с другом в поединках или каких-либо других формах ритуального противоборства, теперь это называется внутриполовым отбором (отбором внутри пола).

Во-вторых, самцы могут соперничать опосредованно, привлекая самок особыми демонстрациями и украшениями; это так называемый межполовой отбор (отбор между полами).

Эти два типа отбора могут действовать в одно и то же время, но в этой главе мы будем рассматривать их по отдельности.

8.1. Внутриполовой отбор (соперничество самцов)

Прямое соперничество можно видеть у самцов благородного оленя (Cervus еlаphus) - вида, аборигенного для Европы и обычного в Шотландии. Рога благородные олени меняют каждый год, и осенью во время гона самцы вызывают друг друга на поединок за обладание самками, у которых нет рогов и которых победившие самцы собирают в гаремы. Самки практически лишены возможности выбирать половых партнеров, поскольку самцы защищают свои гаремы от потенциальных соперников. Клаттон-Брок, и его коллеги провели тщательное исследование этого вида на острове Рам. Самцы вызывают друг друга на поединок ревом (Klutton-Brock, Albon, 1979); сначала звуки издаются нечасто, а затем частота их увеличивается. Тот, кто вызывает, обычно отступает, если владелец гарема ревет чаще. Полагают, что эти соревнования в реве позволяют самцам оценивать друг друга, так как самец должен быть в хорошей форме, чтобы хорошо реветь. Если вызывающий самец способен соревноваться в реве с владельцем гарема, они сближаются и начинают ходить друг перед другом, что позволяет соперникам лучше оценить друг друга, особенно размеры тела. Множество встреч кончается на этой стадии, но некоторые переходят в собственно поединок. Олени сцепляют рога и толкают друг друга. Эта схватка довольно опасна, и каждый самец примерно в 25% случаев бывает серьезно ранен во время поединка.

111

Обычно более крупный самец побеждает, однако, если один из соперников ослаблен предыдущим ранением или измотан гоном, его может вытеснить более молодой самец.

У старшего, более крупного самца обычно и рога больше, и это дает ему преимущество в поединке. Однако кроме этого преимущества рога не дают почти ничего, что способствовало бы выживанию. Поскольку у оленей рога полностью развиваются только к брачному сезону, а у олених они не отрастают совсем, представляется маловероятным, чтобы они были важны для защиты от хищников. Кроме того, для их роста оленю каждый год требуется большое количество таких веществ, как соли кальция и фосфора, поэтому отрастание рогов ложится тяжелым бременем на обмен веществ оленя. Представляется вероятным, следовательно, что по крайней мере в отношении рогов преимущества при внутриполовом отборе перевешивают давление естественного отбора.

Соперничество между двумя самцами включает как схватку, так и оценку друг друга. Схватка рискованна, поскольку животные могут ранить друг друга; к тому же она отвлекает животное от проявления других важных видов поведения. Например, пока владелец гарема сражается, другие самцы могут увести некоторых из его неохраняемых самок. Хотя победа в схватке может дать значительные преимущества, они могут быть сведены на нет риском лишиться самок или будущего боевого потенциала. Поэтому неудивительно, что естественный отбор привел к эволюции способов оценки боевого потенциала соперников. Немного смысла ввязываться в драку, в которой определенно будешь бит, и животные, которые избегают ненужных драк, будут иметь эволюционное преимущество. Вопрос оценки прямо связан с половым отбором и заслуживает здесь особого обсуждения.

Один способ оценить вероятность того, что соперник выиграет схватку, - это найти непосредственные свидетельства боевых возможностей соперника - таких, как размеры тела и оружие. Это может показаться достаточно простым. Однако естественный отбор может благоприятствовать обманщикам. Если животное искусственно преувеличивает, например, размеры тела, то это может заставить соперника отказаться от схватки. На рис. 8.1 показаны некоторые примеры этого. Таким же образом естественный отбор может благоприятствовать увеличению размеров оружия за границы его полезности. Например, у вымершего гигантского оленя (Megaloceros giganteus), который жил в Европе во время ледникового периода, рога достигали более 3 м в размахе (рис. 8.2). Некоторые ученые (например, Gould, 1978) считают, что эти животные вымерли потому, что внутриполовые преимущества их больших рогов были сведены на нет потерями с точки зрения естественного отбора, поскольку эти рога, вероятно, должны были отрастать заново каждый год, а когда климат стал холоднее и пищевые ресурсы стали скудными, олени не смогли вынести непомерно больших затрат.

112

Один из способов для самца обойти возможные обманы - основывать свою оценку на тех признаках, которые хорошо коррелируют с действительными размерами тела и физическим состоянием, таким, как рев благородного оленя, упоминавшийся ранее. Точно так же два самца могут участвовать в ритуальных испытаниях силы, которые не приводят к настоящей схватке и ранениям. Такие поединки характерны для многих видов. Например, некоторые жуки ограничиваются тем, что толкают друг друга, при этом обычно побеждает более крупный из них. Буйволы (Sinclair, 1977) и снежные бараны (Geist, 1971) атакуют друг друга и с грохотом бьются лбами в ритуальном испытании силы (рис. 8.3). Дарвин считал, что эволюция оружия у видов, где оно имеется только у самцов, происходит благодаря его полезности в поединках с соперниками. Однако некоторые биологи придерживаются точки зрения, что эффективность этого оружия в основном психологическая и оно служит для угроз и устранения соперников.

Один из путей определения вероятности того, что соперник выиграет поединок, это оценка его агрессивной мотивации или стремление к атаке. Например, у многих животных изменяется поза, что отражает их мотивационное состояние. На рис. 8.4 показано, что поза серого гуся (Anser anser) в агрессивном состоянии почти противоположна позе испуганного гуся. Исследования показали, что другие гуси этого вида узнают эти сигналы и реагируют на них соответствующим образом (Fischer, 1965). Как мы увидим в гл. 22, явные демонстрации эмоций широко распространены среди животных.

Однако такие демонстрационные позы ставят перед эволюционистом вопрос, на который трудно ответить; почему естественный отбор не благоприятствует обману. Казалось бы, что гусь, который принимает позу, показывающую высокий уровень агрессивности, имеет преимущество перед соперниками, даже если он и слабый боец. Такое вводящее в заблуждение поведение передавалось бы следующему поколению в большей степени, чем правдивое поведение, поэтому доля обманщиков в популяции возрастала бы. Однако в какой-то момент эти сигналы обесценились бы, поскольку они уже не несли бы в

113

114

себе полезной информации, так как в популяции стало бы слишком много обманщиков. К этой проблеме мы вернемся в гл. 22 при обсуждении коммуникации животных.

Хотя результат внутриполового отбора в основном определяется соперничеством самцов, это соперничество не всегда определяется самками. Например, у морских слонов (Mirounga angustirostris) самцы соперничают весьма интенсивно и часто дерутся (рис. 8.5). Когда самец пытается спариться с самкой, она громко протестует, привлекая таким образом внимание других самцов, находящихся неподалеку. и они стараются помешать этому (Сох. Le Boeuf, 1977). Вероятно, самцу удается успешно спариться только в том случае, если он доминирует и может отогнать соперников. Самка своими протестами усиливает конкуренцию между самцами и обеспечивает себе самого сильного. Таким образом, хотя самка и не делает прямого выбора, ее поведение опосредованно приводит к такому результату. Если самка не протестует, то невелика вероятность того, что копуляция будет прервана, и в этом случае у самцов более низкого ранга будет больше шансов на успех.

8.2. Межполовой отбор (выбор самок)

Дарвин утверждал, что преимущество поведения, эволюционировавшего посредством полового отбора, заключается главным образом в удовлетворении выбора самок. Однако он не объяснял, почему такое предпочтение самок возрастало или поддерживалось внутри популяции. Существует много примеров, когда украшения самцов и их поведение при ухаживании эволюционировали в результате полового отбора (рис. 8.6). Самцы, которые добивались большего успеха в привлечении самок благодаря особым признакам, по-видимому, становились отцами большего числа потомков, чем менее привле-

115

кательные самцы, и таким образом передавали свои признаки следующему поколению. Ясно, как самцы получали преимущество, приобретая привлекательные черты, но трудно сказать, почему самки должны были получать преимущество, выбирая самцов с признаками, безразлич-

ными для выживания и даже, возможно, невыгодными с точки зрения естественного отбора. Например, отрастание огромного хвоста у павлина (Pavo cristatus) требует больших затрат как питательных веществ, так и энергии. Он громоздок и, вероятно, мешает спасаться от хищников, иными словами, это - помеха. Почему же тогда самки павлина не предпочитают спариваться с самцами, у которых меньше груз, препятствующий выживанию?

Захави (Zahavi, 1975) предположил, что самки предпочитают именно самцов с помехами, потому что наличие их предполагает, что они - сильные особи. Такая помеха — это реклама качества самца. Если павлин выживает, несмотря на затруднения, чинимые его огромным хвостом, он, следовательно, стоящий самец и его хорошие качества будут переданы следующему поколению. Это предположение критиковали (например, Halliday, 1978; Maynard Smith, 1976), поскольку даже самая небольшая помеха, если она наследуется, перекладывает ношу на следущие поколения, что перевешивает любые возможные связанные с ней преимущества. Самки, возможно, поступают правильно, выбирая самцов, выживших, несмотря на ранения или другие ненаследуемые помехи, хотя это не может объяснить эволюцию украшений самцов. Принцип помехи может работать в тех случаях, когда привлекательные признаки самца не закрепляются генетически, хотя прямо указывают на качество самца (Zahavi, 1977; Halliday, 1978). Однако такое допущение может объяснить лишь несколько из многочисленных примеров полового отбора.

Фишер (Fischer, 1930) предложил наиболее популярное объяснение межполового отбора. Он обратил внимание на то, что самки, которые спариваются с привлекательными самцами, по-видимому, будут иметь и привлекательных сыновей при условии, что привлекающие признаки наследуются. Эти сыновья в свою очередь будут успешно привлекать самок и размножаться. Поэтому у любой самки, выбравшей полового партнера из-за его сексуальной привлекательности, вероятно, будет больше внуков, чем у самки,

116

Дарвин считал, что самка выбирает полового партнера, тогда как самцы соревнуются, стараясь привлечь ее внимание. Это обычно справедливо в отношении всего царства животных, однако имеются и исключения. Обычно самка вносит наибольший вклад в процесс размножения. Она обеспечивает развивающихся зародышей питанием и может посвящать большую часть своего времени заботе о детенышах. Можно ожидать, что перед тем, как сделать такой большой вклад, самка предпримет определенные меры предосторожности. В особенности важно, чтобы она спарилась с самцом своего вида, который способен в полной мере выполнить свои функции и обеспечить ее потомков ценными для выживания признаками.

Однако у некоторых видов значительный вклад в размножение вносят самцы. У трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus), например, самец определяет территорию, которую защищает от других самцов. Он строит гнездо и ухаживает за каждой зрелой самкой, которая заплывает на его территорию. Если самка откладывает в гнездо икру, то самец оплодотворяет ее и затем энергично изгоняет эту самку со своей территории. Забота об икре и молоди целиком лежит на самце. Хотя между самцами и существует конкуренция за территорию и самок, они выбирают, каких самок пускать на свою территорию. Только самкам, готовым к метанию икры, разрешается приблизиться к гнезду. Таким образом, выбор полового партнера частично принадлежит самцу. Однако для самца важнее всего защита от набегов других самцов, старающихся украсть икру и разрушить гнездо (Woolton, 1976). Таким образом, любая ошибка при определении, кто вторгся на его территорию, может иметь для самца серьезные последствия. Самка колюшки также может производить выбор, и некоторыми исследователями показано, что самки предпочитают откладывать икру в гнезда самцов, где она уже есть (Ridley, Rechten, 1981).

8.3. Половой диморфизм

Дарвин (1871) был убежден, что различия между полами (половой диморфизм) - это результат полового отбора.

«Существует множество других органов и инстинктов [у самцов], которые, должно быть, развиваются благодаря половому отбору, -такие, как оружие нападения и средства защиты самцов во время их поединков и преследования соперников, их храбрость и драчливость, их различные украшения, их изобретательность при производстве сигналов голосом или с помощью различных приспособлений, их железы для выделения пахучих веществ, большая часть этих органов служит только для привлечения или возбуждения самки. Понятно, что эти признаки являются результатом полового а не обычного отбора, поскольку невооруженный, неукрашенный или непривлекательный самец так же преуспевал бы в битве за жизнь и в оставлении многочисленного потомства, но не в присутствии богато наделенных самцов. Мы можем сделать вывод, что это происходит случайно, потому что самки, которые невооружены и неукрашены, приспособлены к выживанию и продолжению рода».

117

В случае межполового отбора нам, очевидно, следует ожидать, что представители разных полов будут различаться по морфологии и поведению. Как мы видели, соперничество самцов приводит к отбору таких признаков, как большие размеры тела, оружие и агрессивность, которые помогают их обладателям в конкуренции за самок, меньших, чем самцы, по размерам, менее агрессивных и невооруженных.

В случае межполового отбора довод Дарвина заключается в том, что у самцов развиваются особые украшения и поведение, которые привлекают самок и которые поэтому сохраняются благодаря половому отбору. Поскольку самцы конкурируют за благосклонность самок, самки могут выбирать из примерно равноценных самцов, и поэтому самки не подвергаются селективному давлению на половую привлекательность. Хотя некоторые виды дают хорошие примеры таких доводов (см. рис. 8.6), ряд вопросов все еще ждет ответа. Почему половой диморфизм обычен у моногамных видов, которыми является большинство птиц и у которых возможности для самок выбирать полового партнера жестко ограничены по сравнению с полигамными видами? В какой степени половой диморфизм определяется половым отбором и в какой степени - естественным отбором?

Со времени Дарвина на эти вопросы пытаются найти ответы. Однако в последнее время подход изменился. Вместо попыток объяснить различия между полами половым или естественным отбором мы можем предположить, что признаки пола в значительной степени асимметричны, и тогда искать эволюционные последствия, вытекающие из этого основного факта.

Основной признак полового размножения состоит в том, что оно включает в себя слияние двух гамет, которые образуют зиготу, а из нее развивается новая особь. Гаметы образуются у отца и матери и обычно имеют форму маленького спермия и крупного яйца. Можно представить, что исходно гаметы были одного размера, как у некоторых простейших, таких, как Paramecium. На ранних стадиях эволюции в размерах гамет, вероятно, имелось генетическое разнообразие, и тогда большие гаметы продуцировали большие зиготы, у которых шансы выжить были лучше вследствие большего запаса питательных веществ. Поэтому можно ожидать, что естественный отбор благоприятствовал большим гаметам. Если это действительно имело место, то немедленно начался отбор маленьких гамет, которые находили больших партнеров и сливались с ними, по существу паразитируя на их запасах питательных веществ. Таким образом, маленькие гаметы выживали, если только они становились очень подвижными и могли выбирать между крупными и мелкими партнерами. Эта теория эволюционного происхождения яйца и спермия, впервые предложенная Паркером и др. (Parker et al., 1972), широко принята как объяснение того факта, что по существу все современные животные, размножающиеся половым путем, производят яйца и спермин (Krebs, Davies, 1981).

У самцов образуется много маленьких спермиев, а самки продуцируют большие яйца в относительно малом количестве. Хотя и то и другое, возможно, требует приблизительно одинаковых энергетических затрат, разница в количестве гамет означает, что спермин должны конкурировать за возможность оплодотворить яйцо. Самец может повысить успех размножения, оплодотворяя много самок, с относительно небольшими затратами на каждую самку. Успех размножения самки при этом зависит от числа и жизнеспособности яиц, которые она производит. Самка может придерживаться стратегии производства большого числа яиц, вкладывая немного в каждое и откладывая их в условиях, в которых по крайней мере у некоторых есть шанс быть оплодотворенными и в конечном счете выжить. Другой путь - производить меньше яиц и вносить больший вклад в каждое яйцо, таким образом увеличивая шанс каждого выжить, и в этом случае можно ожидать, что самка будет очень осмотрительно выбирать себе партнера, так как она слишком много потеряет при неудовлетворительном партнерстве. В мире животных можно обнаружить оба крайних типа этих

118

стратегий. Однако большинство видов придерживаются какого-либо промежуточного типа, при этом наилучшая стратегия для вида определяется в основном его экологическим окружением. Трайверс (Trivers, 1972) первым связал половое соперничество с размерами затрат на воспроизведение потомства. Он использовал термин родительский вклад, чтобы количественно оценить необходимое время и ресурсы, затрачиваемые на выращивание каждого потомка. Трайверс говорил, что «там, где один пол вкладывает значительно больше, чем другой, представители последнего будут конкурировать между собой за возможность спариваться с представителями первого». Острота конкуренции зависит, однако, от ряда факторов. Многое, очевидно, зависит от относительного числа самцов и самок, готовых к размножению, которое в свою очередь зависит от соотношения самцов и самок в популяции (соотношения полов) и всей системы размножения, типичной для данного вида. В гл. 10 показано, что типы систем размножения и родительской заботы тесно связаны. Соотношение полов внутри популяции обычно 1:1 и определяется эволюционными причинами, которые впервые сформулировал Фишер (Fischer, 1930).

Мы видели, что половой диморфизм может усиливаться в результате отбора способности самцов привлекать самок и конкурировать с соперниками. Однако существует ряд других путей, по которым могли эволюционировать различия между полами. У видов, дающих небольшое потомство, на выращивание которого они затрачивают значительные усилия и время, самки могут иметь особые приспособления, связанные с заботой о детенышах. Самки млекопитающих дают очевидный пример этого, поскольку у них развиты не только специальные приспособления, позволяющие сохранять развивающиеся зародыши внутри тела и кормить новорожденных молоком, но и развито в совершенстве материнское поведение. Самцы млекопитающих не в состоянии проявлять такую родительскую заботу, которая свойственна самкам. Поэтому неизбежно различны роли, играемые каждым родителем в размножении. Такие различия способствуют усилению полового диморфизма, так как самцы и самки оказываются адаптированными к соответствующей роли благодаря действию естественного отбора.

Большинство птиц моногамны, и возможностей для полового отбора у них немного. Теоретически, половой отбор должен иметь у них небольшое значение, хотя у многих таких видов половой диморфизм хорошо выражен (Selander, 1972). Считают, что эти различия определяются экологией питания. У всеядных видов, таких, как домовый воробей (Passer domesticus), самка и самец не различаются по величине клюва и размерам черепа, поскольку это связано с перекрыванием типов пищи, используемой обоими полами. Но что касается пищевой специализации, то конкуренция между полами может уменьшиться, если состав кормов у них будет разный. Это было бы преимуществом у размножающихся пар с ограниченной территорией. Таким образом, морфологические различия между полами могут быть результатом различий в адаптациях, связанных с питанием. У большинства моногамных птиц самцы немного больше самок. Предполагается, что это различие должно определяться социальным доминированием, но оно может быть связано и с экологией питания. Например, в Британии типичный самец серебристой чайки весит около 1500 г, а самка - около 1200 г. У самца и клюв больше. Во время насиживания самцы чаще, чем самки, участвуют в территориальных конфликтах. Они стремятся и питаться в местах, где размеры тела являются преимуществом. Так, самцы часто добывают пропитание на мусорных свалках, где пища сконцентрирована и где среди птиц часты конфликты. Самки предпочитают мидиевые банки и пастбища, где пищевые объекты рассеяны и где практически нет агрессивных стычек из-за пищи. Обязанности по насиживанию яиц у серебристых чаек разделены, но у многих других птиц за выведение птенцов ответственна одна самка. У таких видов самки часто имеют маскировочную окраску, тогда как самец окрашен ярче. У гнездящихся в норах

119

8.4. Половой отбор у человека

Дарвин (1871) признавал, что у представителей различных человеческих рас имеются значительные сходства и различия. «Хотя существующие расы человека различаются во многих отношениях... все же, если рассматривать их организацию в целом, обнаружится сильное сходство по целому ряду признаков». Однако Дарвин считал, что эти различия создают своего рода проблему, и «чувствовал, что заходит в тупик во всех попытках объяснить различия между расами человека». Он склонялся к мнению, что естественный отбор имел при этом небольшое значение потому, что «мы тотчас встречаем возражение, что лишь выгодные изменения могут сохраняться таким образом», тогда как «ни одно из внешних различий между расами человека не имеет для него непосредственного или специфического значения. .. Что касается меня, то я считаю, что из всех причин, которые привели к различиям во внешних признаках между расами человека и до некоторой степени между человеком и животными, половой отбор оказался наиболее эффективным». Таким образом, с точки зрения Дарвина, половой отбор в эволюции различий между расами человека играл более важную роль, чем естественный отбор.

Дарвин, вероятно, недооценивал важность естественного отбора, особенно в отношении адаптации человека к разному климату. Люди, которые населяют жаркие районы с повышенной инсоляцией, обычно темнее тех, кто живет в холодных условиях, и у них обычно более длинные и тонкие конечности. У обитателей холодных областей носовые проходы уже, что помогает уменьшить потери тепла из легких. У эскимосов и индейцев Аляски, представителей монголоидной расы, обнаружено заметное увеличение притока крови к руке, когда ее опускают в холодную воду.

У представителей кавказской (европеоидной) расы этого не наблюдается; не наблюдается этого даже у лапландцев - пастухов оленей, которые живут в таких же холодных условиях с доисторических времен (Krog et al., 1960; Baker, Weiner, 1966). У монголоидов, живущих на Дальнем Востоке, эта реакция проявляется в разной степени. Орочоны - кочевые племена из северной Маньчжурии, живущие пастьбой оленей и охотой, - демонстрируют такую же реакцию, как и эскимосы. У северных китайцев такая реакция выражена слабее, а у японцев - еще слабее (Coon, 1962). Эти исследования показывают, что у разных рас адаптация к холоду генетически закреплена. Точно так же были обнаружены различия и в адаптации к жаркому климату (Coon, 1962; Riggs, Sargent, 1964).

Оценить значение различий в пигментации кожи оказалось делом более трудным. Темная окраска кожи предполагает обитание в жарком климате, однако из этого правила есть и многочисленные исключения, например индейцы Южной Америки (Dobzhansky, 1972). Темная кожа может играть и некоторую защитную роль, но существует также предположение, что она важна для поглощения солнечного излучения и сохранения таким образом энергии, которая должна была бы расходоваться на поддержание температуры тела в утренние и вечерние часы в климате, где днем жарко.

Многие ученые придерживаются мнения, что генетические различия между расами у человека незначительны по сравнению с различиями между человеком и человекообразными обезьянками. Некоторые из этих различий, такие, как большие размеры мозга и вертикальное положение тела, без труда можно объяснить естественным отбором. Однако другие, такие, как отсутствие волос на теле, объяснить труднее.

Быть может, Дарвин был прав, когда говорил о том, что половой отбор сыграл важную роль в эволюции облика челове-

120

Представим общество, в котором женщины предпочитают рыжеголовых мужей, и это предпочтение закреплено генетически. Рыжий цвет волос у мужчин наследуется. У рыжеголовых мужчин будет больше выбор при подборе супруги, и, вероятно, они будут жениться раньше и детей у них будет больше. Если общество не строго моногамно, у полового отбора существует много возможностей усилить свое влияние. В строго моногамном обществе половой отбор будет проявляться слабо, если плодовитость у рыжеволосых мужчин не больше, чем у обычных, или если рыжеволосые не женятся на женщинах, которые рожают больше детей по той или иной причине.

Проведенный анализ (Maynard Smith, 1958) заставляет думать, что степень полигамии - важный фактор в определении эффективности полового отбора в человеческом обществе. Это трудный объект для изучения, однако ряд исследований все же был проведен. У двух сохранившихся примитивных племен южноамериканских индейцев мужчины значительно различаются по репродуктивной способности (Salzano et al., 1967; Chagnon et al., 1970). В одной из обследованных деревень четверть всего населения была потомством двух человек. Статистические исследования городских мужчин с очевидностью показали, что при выборе супругов наблюдается активное предпочтение (ассортативный подбор пар) по физическим признакам, таким, как физическая конституция, и по психологическим признакам, таким, как умственное развитие и музыкальные способности (Parsons, 1967).

Другой способ оценить роль полового отбора в прошлой эволюции человеческого общества - сравнить человека с другими приматами. Самцы и самки приматов могут различаться по массе тела, окраске волосяного покрова, размерам скелета и вторичным половым признакам. Этот половой диморфизм больше заметен у человекообразных обезьян и человека, чем у мартышек (Crook, 1972). Некоторые различия между полами могут определяться естественным отбором и зависеть от разницы в ролях самцов и самок. Например, различия в скелетах мужчин и женщин обусловлены прежде всего более развитой мускулатурой мужчин и тем фактом, что таз женщины должен давать ей возможность рожать детей с большой головой. Среди наших отдаленных предков женщина со слишком узким родовым проходом или мужчина, слишком слабый для тягот охоты, вскоре были бы элиминированы естественным отбором.

Хотя, быть может, и верно, что сильные мужчины сексуально привлекательны для женщин, а широкобедрые женщины привлекательны для мужчин, данные признаки не обязательно определяются половым отбором. Даже при полном отсутствии полового отбора у мужчин и женщин должны быть какие-то признаки, которые позволяли бы им определять друг друга как особей противоположного пола. При поисках очевидных признаков полового отбора мы должны искать такие различия между самцами и самками, которые не играют никакой роли для выживания или размножения. Вторичные половые признаки у человека включают бороду (у некоторых рас), оволосение и изменение тембра голоса у мужчины, которые появляются во время полового созревания, и выступающие и округлые молочные железы у женщин. Ряд авторов (например, Goodhard, 1964; Morris, 1967; Wickler, 1967) полагали, что такая форма молочной железы у женщины - результат полового отбора, так как она привлекательна для мужчин, и при сравнении с другими приматами кажется непомерно большой для своей функции- выделения молока для младенцев.

Феномены культуры будут обсуждаться в гл. 27. В данном случае исследователь должен отчетливо представлять, что различия между популяциями, основанные на различиях в культуре, объяснить очень трудно. Но мы не можем допустить, что там, где такие культурные отклонения

Современные брачные отношения в разных сообществах варьируют от строгой моногамии до разных форм полигамии. В некоторых сообществах брачные отношения подчиняются строгим правилам и запретам, выработанным в процессе их развития. В других они относительно свободны от социального контроля. Некоторые авторы придерживаются взгляда, что половой отбор был чрезвычайно важен в эволюции ранних стадий человека (Fox, 1972), однако другие авторы более осторожны (Caspari, 1972). Представляется вероятным, что люди все более приближались к моногамии в ответ на увеличивающиеся требования к заботе о детях. Среди приматов у людей период развития от рождения до половой зрелости намного дольше. Трудно представить, как человеческие младенцы могли бы успешно достичь половой зрелости без тесного сотрудничества родителей. Если наши примитивные предки были полигамными, тогда половой отбор, очевидно, был более эффективным, чем сейчас, и это может объяснить некоторые различия между человеком и другими приматами, такие, например, как отсутствие волос на теле (Crook, 1972). К тому же как мы можем объяснить существование современных полигамных обществ? Общества считаются примитивными, если они не используют металлических орудий и в них мало развито или совсем не развито сельское хозяйство, так что их существование зависит в основном от охоты и собирательства. Часто они приспосабливаются к жизни в специализированных местообитаниях, таких, как тундра, пустыни или леса. Поэтому возникает вопрос, действительно ли примитивны общества, которые мы называем примитивными по их биологическим и культурным признакам, или эти признаки являются специфическими адаптациями к конкретным условиям местообитания.

Поведение людей в таких общинах часто трудно объяснить. Например, Уиклер (Wickler, 1966) обсуждал значение демонстрации полового члена у некоторых видов обезьян (рис. 8.7.) и сравнивал это с ритуалами, связанными с половым членом у некоторых племен (рис. 8.8). У папуасов мужчины увеличивают половой член, надевая на него чехол, который привязывается шнурками к поясу. По аналогии с другими приматами это можно, по-видимому, рассматривать как знак доминирующего положения мужчины, т. е. как важный показатель для полового отбора. Однако некоторые антропологи (Heider, 1969) утверждают, что чехол для полового члена не связан с социальным положением или с брачными обычаями. При объяснении особенностей культуры необходима некоторая доля скептицизма. В конце концов люди, живущие в разных местах земного шара, украшают так много различных частей тела, что нисколько не удивительно обнаружить области, где половой член является объектом особого внимания.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. У самцов, имеющих при спаривании генетически закрепленные преимущества перед другими самцами, потомство, которому эти преимущества передаются, более многочисленно. Это называется половым отбором.

2. Преимущества перед другими самцами могут быть результатом соперничества самцов или выбора самок. Соперничество самцов включает в себя ритуальные сражения, запугивания, оценку боевых возможностей соперника и иногда настоящие драки.

123

4. Некоторые различия между полами (половой диморфизм) считают результатом полового отбора. Другие - результатом естественного отбора.

5. Основные различия между полами являются результатом того факта, что самцы выделяют множество мелких спермиев, тогда как у самок развивается немного крупных яиц. Это означает, что самки вносят больший вклад в успешное завершение каждого оплодотворения. Эти различия в первоначальном вкладе родителей означает, что самцы и самки, очевидно, придерживаются разных эволюционных стратегий.

6. Считают, что половой отбор был весьма важным фактором в эволюции человека и, возможно, частично был причиной некоторых различий между полами и между расами человека.

Рекомендуемая литература

Maynard Smith J. (1978) The Evolution of Sex, Cambridge University Press, Cambridge.

Campbell B. G. (ed.) (1972) Sexual Selection and the Descent of Man, Heinemann, London.

9. Альтруизм

Альтруистическое поведение какой-либо особи (донора) выгодно для других особей (реципиентов), однако донору в данном случае приходится расплачиваться снижением своей приспособленности. В эволюционной биологии альтруизм определяется по его влиянию на возможность выживания независимо от мотивации или намерений, которые лежат в основе альтруистических действий. Интересно, конечно, само по себе предположение о том (см. разд. 26.7), что у животных могут быть альтруистические или эгоистические намерения, но оно не имеет никакого отношения к рассмотрению альтруизма с эволюционной точки зрения. Это различие иногда забывается.

Строго говоря, эволюционное значение альтруизма можно рассматривать только в том случае, если подходить к нему с позиций индивидуальной приспособленности. Альтруистический акт увеличивает индивидуальную приспособленность реципиента и одновременно уменьшает индивидуальную приспособленность донора. В некоторых обстоятельствах, как мы увидим дальше, естественный отбор может благоприятствовать такому поведению. Однако в случае совокупной приспособленности это не так. В частности, естественный отбор не стал бы благоприятствовать поведению, которое дает преимущество другому животному за счет совокупной приспособленности, поскольку естественный отбор стремится максимизировать именно совокупную приспособленность (см. разд. 6.4).

Естественный отбор будет благоприятствовать альтруистическому поведению при двух основных условиях: 1) если уве-

личение приспособленности реципиента превышает затраты донора (снижение приспособленности) на величину, большую их коэффициента родства, и 2) если затраты особи-донора на помощь особи-реципиенту невелики, и донор впоследствии сам рассчитывает на помощь реципиента. На этот второй аспект естественного отбора как форму альтруизма, которая могла бы развиваться между неродственными особями, впервые обратил внимание Трайверс (Trivers, 1971).

Существуют и другие объяснения альтруистического поведения. Наиболее известно объяснение с позиции группового отбора. В данном случае утверждается, что естественный отбор благоприятствует поведению, уменьшающему приспособленность донора, если это поведение полезно данной группе или виду в целом. Однако биологи-эволюционисты не в состоянии показать, каким образом в процессе эволюции могла бы возникнуть такая ситуация, и многие считают, что это нереально (например, Maynard Smith, 1964; Dawkins, 1976).

Основная проблема, возникающая при объяснении альтруизма с позиций группового отбора, - это возможность мошенничества. Представим, например, популяцию кроликов, члены которой не предупреждают друг друга о приближающейся опасности. Предположим, что в этой популяции появляется некий ген, который заставляет кролика - его носителя - стучать лапами по земле, если он почувствует опасность. Этот стук служит другим кроликам сигналом быть настороже, но он также привлекает внимание и хищника. Таким образом, оказывается, что кролик,

125

Однако эта ситуация эволюционно нестабильна, так как кролик в барабанящей группе, у которого нет «барабанящих» генов, не станет подвергать себя опасности, обнаружив хищника, тем не менее он будет получать пользу от предупреждающих сигналов, издаваемых другими членами группы. Этот кролик стал бы обманщиком и получил бы преимущество перед другими членами группы. Больший репродуктивный успех кроликов-обманщиков означал бы, что «барабанящие» гены постепенно элиминировались бы из барабанящей популяции. Для того чтобы обойти теоретические аргументы такого рода, были предприняты различные попытки, но ни одна из них не нашла поддержки у эволюционных биологов (см. Grafen, 1984).

9.1. Отбор родичей

Естественный отбор благоприятствует генам, которые обеспечивают проявление альтруистического поведения по отношению к особям, генетически родственным альтруисту. Джон Мэйнард Смит (J. Мауnard Smith, 1964) ввел термин отбор родичей, чтобы отличать этот тип отбора от группового отбора. Некоторые авторы (например, Wilson, 1975) ошибочно определяют отбор родичей как частный случай группового отбора. На самом деле отбор родичей - это особое следствие отбора генов (Dawkins, 1976).

Степень распространения альтруистического поведения среди других особей зависит от наличия генов альтруизма у этих особей, т. е. от коэффициента родства r между рассматриваемыми животными. Это не означает, что каждый альтруист должен высчитывать свое родство с каждым возможным реципиентом. Холдейн (Haldane) шутил по этому поводу: «В тех двух случаях, когда я вытащил из воды двух тонущих людей (при минимальном риске для себя самого), у меня просто не было времени сделать такие расчеты». Конечно, он понимал, что животное ведет себя так, как если бы оно уже сделало такой расчет. Однако животные так или иначе должны направлять свое альтруистическое поведение на своих родственников, а не на посторонних животных. Этого можно достичь двумя основными способами. Первый из них - узнавание своих родственников, о чем речь пойдет ниже. Второй - просто результат совместного проживания с родственниками. Например, в случае с кроликами, обсуждавшемся ранее, «барабанящий» ген может распространяться, если барабанящие кролики будут окружены родственниками, т. е. если этот ген изначально будет давать преимущество кроликам, которые также являются носителями этого гена, - тогда совокупная приспособленность «барабанщиков» будет увеличиваться за счет сигнального поведения. «Обманщик», у которого нет «барабанящего» гена, сначала может получить преимущество, но, окруженный своими небарабанящими родственниками, окажется в проигрыше. Таким образом, в популяцию барабанящих кроликов вряд ли могут внедриться обманщики при условии, что родственники будут жить в непосредственной близости друг от друга.

Исследования общественных животных показывают, что они часто тесно взаимосвязаны (Brown, 1975). В частности, это справедливо для птиц, которые проявляют заботу не только о своих птенцах (см. разд. 9.4) (Harrison, 1969; Brown, 1974). Справедливо это также и для кроликов. У таких видов молодые расселяются отно-

126

Альтернативная стратегия для альтруистов - узнавать своих родственников и ограничивать альтруистическое поведение отношением к ним. Известно, что такое распознавание родственников существует у некоторых видов, и часто благодаря раннему опыту. Быть может, столь же важно не только индивидуальное распознавание, но и обнаружение и изгнание посторонних. У общественных животных, где особи связаны близким родством, пришельцев быстро узнают и изгоняют, тогда как у колониальных животных, где особи неродственны, на чужаков не обращают внимания.

9.2. Забота о потомстве

Забота о потомстве - это одна из форм альтруизма. Затрачивая время и энергию на уход за детенышами, родитель увеличивает их приспособленность в ущерб своей собственной и оберегает теперешних молодых за счет возможного будущего потомства. Проявление родительской заботы заметно различается у разных видов и зависит от числа потомков, системы размножения и заботы о потомстве, проявляемой не родителями, а другими животными группы.

Самка обычно затрачивает больше времени и энергии на заботу о потомках, чем самец. Неравный вклад родителей в выращивание потомства можно рассматривать как проявление эволюционного противоречия, выражающегося в том, что каждый пол, заинтересованный в потомстве вообще, заинтересован и в минимизации своих затрат на необходимую родительскую заботу. Таким образом, если какой-либо ген у самца может так влиять на поведение животного, что груз родительской заботы перемещается на самку, то этот ген, вероятно, станет более частым в популяции. И наоборот, если ген у самки повлияет на ее поведение без дополнительного риска для потомства так, что от самца потребуется увеличить свой вклад, тогда этот ген, очевидно, распространится в популяции.

Чтобы упростить обсуждение этого вопроса, используя негенетические термины, Трайверс (Trivers, 1971) ввел понятие родительского вклада, определяемое как любой вклад родителя в отдельного потомка, который увеличивает шансы этого потомка на выживание (и, следовательно, его репродуктивный успех) за счет способности родителей внести вклад в других потомков (см. гл. 8). Несомненно полезное, это определение скрывает в себе тот смысл, что прошлый вклад, внесенный родителями в воспитание потомства, может повлиять на будущее поведение. Предположим, например, что мать по выбору может спасти жизнь (предприняв определенные усилия) одному из двух своих детей разного возраста. Тот, которого она оставит без помощи, обречен на гибель; но если она может спасти только одного, кого ей выбрать? У любой матери ограничены ресурсы, которые она может вложить в воспитание потомства в течение всей жизни. Если в данной ситуации она откажется от старшего, то потеряет большую долю уже вложенных ресурсов; таким образом, казалось бы, что она должна спасти старшего и оставить младшего умирать (Dawkins, 1976). Однако можно ожидать, что в процессе естественного отбора будут выживать особи с поведением, увеличивающим их будущий репродуктивный успех независимо от прошлых затрат. Доукинс и Карлисл (Dawkins, Carlisle, 1976) отметили ошибочность применения понятия родительский вклад в некоторых случаях. Они сравнивали это с недомыслием правительства, которое доказывает, что оно должно продолжать тратить деньги на проект аэролайнера «Конкорд», потому что произведенные затраты уже очень велики.

Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b) пришел к выводу, что оптимальное поведение одного родителя зависит от того,

127

Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1977) анализирует ситуацию, при которой репродуктивный успех определяется в основном родительской заботой. У самцов птиц, которые покидают самку после того, как она отложит яйца, есть возможность спариться с другими самками. Таким образом, естественный отбор благоприятствует оставлению самки, если у самца есть хороший шанс найти другую самку и если один родитель так же хорошо заботится о потомках, как оба. Однако самка может принять стратегию, которая сделает менее вероятным то, что самец оставит ее. В популяции, где самка копулирует только после того, как самец ухаживает за ней и держится с ней в течение довольно долгого времени, у самца, который оставляет самку, очень незначительны шансы найти другую, особенно если соотношение полов составляет 1:1 и если время размножения синхронизировано. Мэйнард Смит показывает, что такая стратегия может быть эволюционно-стабильной стратегией (ЭСС), и уж коль скоро в процессе эволюции сложилась ЭСС, в которой самец ничего не выигрывает, оставляя самку, он увеличил бы свою приспособленность, участвуя перед спариванием в такой, например, деятельности, как строительство гнезда.

В ситуации, при которой репродуктивный успех пары зависит не только от родительской заботы, но и от степени затрат самки перед откладкой яиц, возможен ряд эволюционных стратегий, в том числе охрана или оставление яиц самкой или самцом. Если один родитель почти с таким же успехом заботится о молодых, как оба, и если есть хорошие возможности спариться снова после оставления партнера, то кто-то из родителей останется один. Не совсем ясно, почему эволюция выбрала в некоторых случаях путь оставления самцами самок, а в некоторых случаях - наоборот (Maynard Smith, 1977), однако мы, возможно, сможем что-то выяснить, анализируя сравнительные данные.

Рассматривая варианты родительского поведения, наблюдаемого у птиц и рыб, Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b) пришел к следующим выводам. У рыб родительская забота, как правило, отсутствует. Если забота о потомстве и имеет место, то ее обычно проявляет только один из родителей, и она заключается лишь в защите икры и молоди от хищников и в удалении паразитов и отработанных продуктов дыхания. В эту заботу не входит обеспечение пищей, так что один родитель справляется со всем почти так же успешно, как и оба. У видов с внутренним оплодотворением о потомстве заботится обычно самка - вероятно, потому, что самец отсутствует, когда откладывается икра, а если даже и присутствует, - нет гарантий, что она оплодотворена его спермой, следовательно, и не в его интересах помогать в заботах о потомстве. При наружном оплодотворении о потомстве заботится обычно самец. Он может строить гнездо, как колюшка, сидеть на кладке, как морской конек и морская игла, или может защищать место, где отложена икра. При отсутствии заботы о потомстве самки рыб, откладывая икру, полностью расходуют резервы питательных веществ, поэтому, чтобы в такой ситуации могла возникнуть забота о потомстве, самка должна была бы либо откладывать меньше икринок, либо «взвалить» тяготы этой

128

Наиболее обычная форма проявления заботы о потомстве у птиц, в которой участвуют оба родителя, - это добывание пищи для птенцов и иногда насиживание яиц. Например, у серебристой чайки обязанности по насиживанию яиц разделены поровну. Это необходимо, потому что яйца, оставленные без присмотра, могут легко стать добычей других чаек, и, следовательно, одна из птиц должна оставаться на яйцах, пока другая кормится. Вылупившиеся птенцы также легко могут стать жертвой хищников, и поэтому обычно одна из птиц их охраняет. В течение первых нескольких недель жизни птенцов родители очень заняты добыванием пищи и обычно теряют в весе.

У видов, у которых насиживает только один из родителей, это почти всегда бывает самка. Тогда как самец может оставить самку сразу же после спаривания, самка не может искать другого партнера, пока не отложит первую кладку яиц. У некоторых болотных птиц, таких, как песчанка (Calidris alba), самка откладывает четыре яйца, которые насиживает самец, а затем откладывает еще четыре яйца и о них заботится уже сама. Такая стратегия позволяет птицам использовать максимум возможностей короткого арктического лета. Коль скоро у самцов в процессе эволюции выработалась привычка заботиться о кладке после того, как самка отложила яйца, самки могут конкурировать друг с другом с целью привлечь больше самцов. Именно это, возможно, и случилось у полиандрической яканы, упоминавшейся ранее (Maynard Smith, 1978). По сравнению с рыбами птицы откладывают меньше яиц, правда, птица ухаживает за ними более тщательно, и репродуктивный успех у них зависит не от количества отложенных яиц, а от числа выросших птенцов.

Эволюция млекопитающих была направлена главным образом на развитие у самцов способности спариваться с возможно большим числом самок. У некоторых видов это привело к интенсивному соперничеству между самцами (см. гл. 8).

Самки млекопитающих выкармливают детенышей молоком, поэтому, если бы самка оставляла детенышей, это, вероятно, не было бы ЭСС. У некоторых видов самцы добывают пищу для молодняка и защищают его от хищников. Некоторые приматы и хищники моногамны, и странно, что у этих видов в процессе эволюции не развилась способность к лактации у самцов, которые участвуют в выращивании потомства (Maynard Smith, 1977).

Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b) сформулировал основные положения, определяющие, будет или нет иметь место забота о потомстве и кто из родителей будет нести ее. Он перечисляет четыре меняющихся фактора:

1) эффективность, с которой заботу о потомстве осуществляет один из родителей, а не оба;

2) вероятность того, что самец, оставивший самку после оплодотворения, сможет спариваться еще;

3) насколько успешно самка может защитить потомство после появления его на свет;

4) уверенность самца в том, что данные конкретные яйца оплодотворены им.

Первый и третий факторы определяются в основном тем, насколько самка исчерпала свои ресурсы при продуцировании яиц. У некоторых видов увеличение приспособленности достигается откладыванием возможно большего числа яиц, тогда как другие откладывают гораздо меньше яиц, сохраняя тем самым некоторые ресурсы для заботы о потомстве. Второй фактор частично зависит от продолжительности сезона размножения, а частично - от наличия свободных самок. Четвертый фактор определяется частично способом оплодотворения, а частично способностью самца охранять самку от соперников. У самцов, которые охраняют самок непосредственно или защищая территорию, больше уверенности в их отцовстве, но меньше времени для поиска других самок.

Подводя итог, можно сказать, что забота о потомстве это одна из форм альтруизма. На выращивание потомства родители затрачивают определенные усилия, что уменьшает их возможность выжить и про-

9.3. Взаимный альтруизм

Альтруизм по отношению к родственникам можно рассматривать как некую форму эгоизма, определяемого соответствующими генами, поскольку копии этих генов, вероятно, имеются у родственников. Альтруизм мог бы также рассматриваться как форма эгоизма, если, совершая альтруистический акт, особь-донор будет уверена, что ей в свою очередь окажет помощь особь-реципиент. Проблема, связанная с эволюцией такой формы альтруизма, заключается в том, что особи-обманщики, которые только получают, но ничего не отдают, были бы в выигрыше.

Возможно, обману можно было бы противостоять, если бы животные проявляли альтруизм только к тем особям, которые, вероятнее всего, ответят взаимностью. Например, Пэкер (Packer, 1977) наблюдал, что, когда у самки павиана анубис (Papio anubis) наступает эструс, самец образует с ней супружескую пару. Он постоянно держится возле нее, ожидая возможности спариться, и охраняет ее от посягательств других самцов. Однако иногда соперник может попросить помощи третьего самца в попытках добиться доступа к этой самке. Пока самец-помощник вызывает самца-супруга на схватку, самец-соперник пользуется расположением самки. Пэкер показал, что этот альтруизм самца-помощника часто бывает вознагражден. И те самцы, которые чаще всего оказывают помощь, чаще всего и получают ее.

Такая ситуация, очевидно, дает простор для мошенничества. Особь, которая воспользовалась помощью, может отказаться помочь в свою очередь. Однако если возможности для такого взаимного (реципрокного) альтруизма предоставляются достаточно часто и если особи, участвующие в этом, знакомы друг другу, то отказывающееся от сотрудничества животное легко узнают и не помогают ему. Таким образом, чтобы естественный отбор благоприятствовал взаимному альтруизму, все особи должны иметь достаточно эффективные возможности для обмена «услугами», должны узнавать друг друга, помнить свои обязанности и иметь мотивы для взаимного альтруизма. Эти условия характерны для примитивных человеческих общин; считается, что взаимный альтруизм сыграл важную роль в эволюции человека (Тrivers, 1971).

Бушмены племени кунг, живущие в пустыне Калахари, дают прекрасный пример важности взаимного альтруизма в общинах охотников и собирателей. Женщины (рис. 9.1) добывают почти 60% белка и углеводов, собирая овощи и фрукты. Мужчины тратят много времени, охотясь за дичью, в которой содержатся основные аминокислоты и минеральные вещества (рис. 9.2). Количество пищи сильно варьирует в разное время, и времена изобилия могут сменяться периодами лишений. Мужчины обычно охотятся парами, и если кто-либо возвращается с добычей, мясо делится между всеми членами группы. Те, кому повезло, снабжают пищей неудачников, понимая, что ситуация может измениться. Таким путем бушмены максимизируют шансы иметь мясную пищу и минимизируют число неудач.

9.4. Кооперация

Кооперация, или сотрудничество, между животными обычно включает какую-то форму альтруизма. При кооперации между представителями разных видов, называемой симбиозом, взаимоотношения строятся на взаимной основе. Например, многие виды тли обеспечивают себе защиту, кооперируясь с муравьями; муравьи в этом случае получают от тлей пищу. Так, когда черный садовый муравей (Lasita niger) встречается с бобовой тлей (Aphis fabae), он щекочет тлю усиками, что заставляет ее выделять медвяную росу - сахаристую жидкость (побочный продует пищеварения), которую муравей съедает.

Амфиприон (небольшая рыбка) прячет-

130

131

ся от хищников, плавая без всякого для себя вреда между щупальцами актиний. У этой рыбки выработалась устойчивость к стрекательным нитям актиний, и нет никакого сомнения, что актинии могли бы в процессе эволюции выработать эффективное средство против амфиприонов. Однако эти рыбы не причиняют актиниям вреда, а некоторые даже защищают своих актиний от хищников, таких, как рыбы-бабочки (Chaetodon), откусывающие у них кончики щупалец. Актинии также извлекают пользу из такого сожительства, питаясь остатками пищи этих рыбок. Таким образом, мы видим, что взаимоотношения между этими животными основаны на взаимной выгоде: актиния извлекает пользу, получая пищу и некоторую защиту от хищников, а амфиприон, его икра и мальки защищены от хищников и могут без помех развиваться между щупальцами актинии (рис. 9.3).

Кооперация между особями одного вида часто включает некоторые формы альтруизма. Совместная охота у гиеновых собак, львов и гиен обычно проводится родственниками. Гиеновые собаки (Lycaon pictus) обычно избирают в жертву животных, гораздо более крупных, чем они сами, таких, как зебра или гну (рис. 9.4). Они выбирают отдельное животное и преследуют его в течение долгого времени. Охота включает кооперацию при отборе жертвы и во время преследования ее. Во время погони лидеры могут меняться и таким образом делить тяжесть погони на длинной дистанции. Собаки, бегущие сзади, иногда срезают углы, пытаясь преградить путь жертве. Добычу делят на всех членов группы, а после возвращения домой взрослые часто отрыгивают пищу для щенков. Некоторые взрослые не участвуют в охоте, а охраняют молодых, однако вернувшаяся группа кормит также и этих животных. Таким образом, отдельные собаки проявляют альтруизм по отношению к другим членам группы, а не преследуют только свои собственные интересы.

Альтруистическое поведение при коллективных охотах ничем не замаскировано, и его нетрудно объяснить в понятиях отбора родичей. Однако совместное выведение потомства ставит перед эволюционистом более сложные проблемы. Например, мексиканская сойка выводит птенцов коллективно и живет стаями от 4 до 15 особей. Это оседлый вид, и каждая стая совместно защищает свою территорию в дубовом или сосновом лесу. Размножающаяся пара строит гнездо, и самка откладывает яйца только в свое гнездо. В каждой стае может быть от одного до четырех гнезд. Вылупившихся птенцов выкармливают не только родители, но и другие члены стаи. Около 50% пищи, получаемой птенцами, приносят им не родители, а другие птицы стаи. Эти помощники при гнезде проявляют очевидные признаки альтруизма - ценою собст-

132

венных больших затрат они помогают выращивать чужое потомство.

Необходимо объяснить, почему мутация, которая приводит к неспособности помочь в выращивании потомства других особей, не должна распространяться в популяции и в конечном счете разрушить основу кооперативного поведения. Во-первых, помощники состоят в достаточно близком родстве с потомством других членов стаи, и поэтому альтруистические черты поддерживаются в популяции отбором родичей. Во-вторых, помощники при гнезде извлекают пользу из своего кажущегося альтруистическим поведения. Возможно, они пользуются покровительством гнездящейся пары или получают ценный опыт. В-третьих, здесь вовлечены некоторые формы взаимного альтруизма. Быть может, гнездящаяся пара терпит на своей территории других птиц и некоторое истощение ресурсов в обмен на помощь, получаемую при выращивании молодых. Прежде чем оценивать эти варианты, полезно выяснить, есть ли у разных видов птиц, выращивающих потомство совместно, какие-либо общие признаки.

Обзор литературы (Emlen, 1978) позволяет предположить, что у большинства видов птиц, выращивающих потомство совместно, некоторые признаки сходны. Например, большинство из них оседлы и населяют тропики или субтропики. Условия обитания там относительно постоянны, а сезонные смены погоды невелики, что приводит к конкуренции за подходящие местообитания и территорию; к тому же в местах, пригодных для устройства гнезда, часто мало пищи. Роберт Селандер (Selander. 1964) предположил, что такие условия приводят к развитию общественной территориальности и совместному выращиванию потомства, и эта точка зрения подтверждается данными ряда этологов, работающих с разными видами (Emlen, 1978). Птицам, совместно выращивающим потомство, обычно присущи признаки, типичные для популяций, живущих в неблагоприятных условиях среды, - это низкая плодовитость, большая продолжительность жизни, позднее половое созревание и низкая расселяемость (Brown, 1970). Обычно молодые держатся на территории родителей и привлекаются в качестве помощников. Может показаться, что молодые, которые остаются не-

Существуют различные способы извлечения пользы для размножающихся птиц. Они могут получить ценную помощь при уходе и выращивании потомства. Сравнение репродуктивного успеха родителей с помощниками и без них у 12 видов показало, что обычно помощники действительно помогают. Однако у пяти видов размножающиеся пары с помощниками занимали большую и лучшую территорию, чем пары без помощников. Таким образом, больший успех этих пар, возможно, вызван лучшим качеством территории. А быть может, большие группы (т.е. группы с помощниками) могут защищать большую территорию.

Помощники могут служить для страховки, т. е. они могут вырастить птенцов в случае гибели одного из родителей.

Опыт, полученный помощниками, увеличивает их шансы на успешное размножение в будущем. Если помощники состоят в близком родстве с производителями, тогда их будущее успешное размножение увеличит совокупную приспособленность этих производителей.

Привлечение или удержание помощников - важный способ увеличения размеров группы. Конкуренция между группами может означать, что большая группа лучше приспособлена к захвату и защите лучшей территории. Есть и другое преимущество большой группы, как, например, более быстрое обнаружение хищников, что увеличивает вероятность выживания всех членов группы.

Наличие помощников в группе может создавать и некоторое неудобство. Дополнительные птицы могут выбрать запасы пищи до такой степени, что вероятность успешного размножения пары уменьшится. Повышенная активность около гнезда может привлечь внимание хищников.

Неопытность начинающих помощников может оказаться и вредной для потомства. Это справедливо, если опыт важен при проявлении родительской заботы. Исследования южноавстралийской водяной курочки (Tribonyx mortierii) и хохлатой сойки (Aphelocoma coerulescens) показали, что опытные родители достигают большего репродуктивного успеха, чем неопытные (Emlen, 1978).

Как часть стратегии захвата территории помощники могут саботировать усилия размножающейся пары. Имеются данные, свидетельствующие о том, что это действительно происходит у некоторых видов. Многие исследователи описывали серьезные ссоры между производителями и их помощниками; было отмечено, что и арабские кустарницы (Turdoides squamiceps) (Zahavi, 1974), и хохлатые сойки (Woolfenden, 1973) нередко истребляют яйца в гнездах своей собственной группы.

Неразмножающиеся птицы, становясь помощниками, могут извлекать разного рода пользу из своего положения: 1) они приобретают опыт выращивания потомства; 2) получают определенную выгоду от существования в группе; 3) увеличивают совокупную приспособленность, помогая родственникам; 4) наследуют часть территории родителей.

Основной ущерб, который может понести неразмножающаяся птица, присоединившись к размножающейся паре, - это то, что она потеряет возможность или отсрочит собственное размножение. Однако шансы на самостоятельное успешное размножение невелики в связи с трудностями в поисках брачного партнера, основания независимой территории и спаривания в качестве новичка.

Теоретически альтруистическое поведение можно выделить среди других типов социального взаимодействия, если учитывать пропорциональное распределение выгоды между обоими участниками. Гамильтон (Hamilton, 1964) предложил терминологию, приведенную на рис. 9.5, для описания четырех основных типов взаимодействий. Эту классификацию можно

134

В случаях, когда поведение помощницы чисто альтруистическое, размножающиеся птицы получают определенный выигрыш, тогда как индивидуальная приспособленность помощницы снижается. Совокупная приспособленность помощницы возрастает в тех случаях, когда она помогает родственникам; такая стратегия могла появиться в процессе отбора родичей. Альтернативная стратегия, при которой молодые птицы спариваются и селятся самостоятельно с самого начала, по-видимому, нежизнеспособна. Помощницам, по-видимому, приходится ждать, когда появится свободная территория.

Помощники, проявляющие эгоизм, выигрывают от присоединения к размножающейся паре, но они снижают репродуктивный успех размножающейся пары. У некоторых дятлов (Skutch, 1969) и белокрылых клушиц (Rowler, 1965) неопытные помощники обычно бесполезны. Лишние птицы на территории могут истощить запасы пищи, а чрезмерная возня у гнезда может привлечь хищников. Почему родители должны терпеть присутствие птиц-помощников, если от них нет никакой пользы? Одна из возможных причин - это заинтересованность в генетическом благосостоянии своего рода; кроме того, это, возможно, форма растянутой заботы о потомстве.

Если ни производители, ни помощники не получают никакой пользы, то такие взаимоотношения можно считать враждебными. Однако родители могут проявлять терпимость к помощникам, даже если их присутствие приносит вред, по причинам, обсуждавшимся в предыдущем абзаце. Помощники могут ничего не выиграть в течение короткого времени, но они в состоянии саботировать усилия размножающейся пары и в конце концов захватить эту территорию (Zahavi, 1974, 1976).

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Естественный отбор благоприятствует альтруистическому поведению, если увеличение приспособленности особи-реципиента превышает усилия (степень уменьшения приспособленности) особи-донора на величину, большую коэффициента родства. Он может также благоприятствовать взаимному альтруизму, когда одна особь помогает другой ценой небольших затрат, а затем они меняются ролями.

2. Естественный отбор благоприятствует генам, которые способствуют проявлению альтруистического поведения по отношению к особям, родственным альтруисту. Эта форма отбора известна под названием отбор родичей.

135

4. Наилучшая стратегия для одного родителя зависит от наиболее вероятного поведения другого члена родительской пары. Самцы и самки могут придерживаться разных стратегий, и некоторые из них могут быть эволюционно стабильными стратегиями. Роли полов в заботе о потомстве различны у разных видов в зависимости от экологических условий.

5. Кооперация животных обычно включает некоторые формы альтруизма. Отношения сотрудничества (симбиоз) между животными разных видов обычно взаимовыгодны. Кооперация между членами одного вида может быть основана на отборе родичей.

Рекомендуемая литература

Grafen A. (1984) "Natural selection, kin selection and group selection". In Krebs J. R., Davies N. B. (eds.). Behavioural Ecology, 2nd edn, Blackwell Scientific Publications, Oxford.

10. Стратегия полов и социальная организация

Социальная организация у животных разных видов чрезвычайно различна: от простой кооперации между самцом и самкой до сложных сообществ, как у некоторых приматов. Одним из важнейших факторов, влияющих на социальную организацию вида, является система размножения данного вида. Чтобы понять разные системы размножения, нам надо оценить альтернативные эволюционные стратегии, возможные для самцов и самок.

10.1. Стратегия полов

В гл. 8. мы рассмотрели неизбежные различия в исходных вкладах самцов и самок в размножение. Самцы продуцируют огромное число мелких спермиев, а самки - относительно немного крупных яиц. Спермии испытывают сильную конкуренцию за возможность оплодотворить яйца, и самцы могут достичь наибольшего успеха в размножении, оплодотворяя много яиц при относительно небольших затратах на яйцо. Самка с самого начала вносит больший вклад в каждого потомка, и у большинства видов самки продолжают вкладывать больше, чем самцы, в доведение каждою детеныша до стадии, когда он способен выжить самостоятельно. Однако самка достигла бы более значительного успеха в размножении, если бы смогла заставить самца вносить больший вклад в выращивание их потомства, предоставив ей возможность отдать больше сил следующему поколению. А поскольку часто в интересах самца уменьшить свой вклад в воспитание потомства, между полами существует эволюционный конфликт.

Основная эволюционная проблема для самцов привлечь самок при наличии конкуренции со стороны других самцов. Основная эволюционная проблема для самок - выбрать в качестве полового партнера такого самца, который обеспечит потомство наилучшими шансами на выживание и размножение. По-видимому, самка с самого начала имеет преимущество, так как она может отказаться от спаривания. Как мы видели в гл. 8, обычно самка выбирает себе партнера во время брачных турниров. Самец немногого может добиться, если самка eго не принимает. Казалось бы, самец может заставить самку спариваться, однако обычно это довольно трудно, так как у большинства видов самка должна принять особую позу, чтобы копуляция стала возможна. Однако у некоторых животных, в том числе у крякв и скорпионовой мухи (Panorpa), иногда наблюдается принудительная копуляция. Самец скорпионовой мухи во время ухаживания обычно приносит самке свадебный подарок, часто это мертвое насекомое, вытащенное из тенет паука. Копуляция происходит, пока самка ест этот подарок. Иногда самец принуждает самку к копуляции и без подарка (Thornhill. 1980). В этом случае при успешной принудительной копуляции самец оказывается в выигрыше, поскольку ему не нужно рисковать во время поисков свадебного подарка. Известно, что 65% взрослых самцов скорпионовой мухи гибнет в паутине. Самка, не получая подарка, обычно обеспечивающего развивающиеся яйца энергией, оказывается в проигрыше. Однако степень успешности принудительного спаривания, очевидно, невелика, поэтому к такой стратегии насекомые прибегают в крайнем случае.

137

Самцы обычно остаются в выигрыше в каждом сексуальном взаимодействии с самкой, если спариваются с ней, тогда как самки не всегда выигрывают и могут даже поплатиться снижением приспособленности (Parker, 1979). Поэтому для самок наилучшая стратегия быть скромной. Джордж Уильяме (Williams, 1966) описал ухаживание как спор между самцом, навязывающим товар, и самкой, не желающей его брать. Самке не надо было бы оставаться недоступной, если бы она прямо могла оценить приспособленность самца и его будущее поведение. Однако все, о чем самка может судить, это внешний вид самца и его поведение в настоящий момент. Самка должна заставить самца проявить свою истинную натуру или повернуть дело так, чтобы его интересы совпали с ее интересами. В обоих случах наилучший способ поведения для самки - быть осторожной и продлить период ухаживания. Первая задача для самки - удостовериться, что ее потенциальный партнер - самец того же вида. Это важно и для самца, однако, как мы уже видели, самка в случае ошибки теряет гораздо больше. Естественный отбор благоприятствует особям с отчетливыми признаками и поведением, позволяющими идентифицировать их как представителей конкретных видов. Совокупность этих признаков и поведения играет очень важную роль в ухаживании и называется изолирующими механизмами, поскольку эти механизмы обеспечивают репродуктивную изоляцию между видами, снижая возможность гибридизации. Обсудим вкратце три примера изолирующих механизмов.

1. На арктическом побережье Канады обитают четыре близкородственных вида чаек. В некоторых местах все четыре вида

138

2. Обширные исследования скрещивания различных пород домашних кур показали, что внешний вид птицы очень важен (Lill, 1966, 1968) Так, например, во время ухаживания петух обходит курицу вальсирующими движениями и при этом демонстрирует оперение. При согласии спариваться куры припадают к земле в типичной позе готовности. После этого петух делает садку. Поскольку куры оценивают своих партнеров в основном по внешнему виду, а не по различиям в поведении, экспериментальное изменение различных типов окраски петухов (рис. 10.2) уменьшало их привлекательность для кур.

3. Известно, что самцы гуппи при ухаживании не делают различия в выборе самки, тогда как самки довольно строго выбирают партнера, основываясь на окраске самца и его поведении при ухаживании. Проводя эксперименты в аквариуме, Лили (Liley, 1966) обнаружил, что самцы видов Poecilia picta и Poecilia reticulata (рис. 10.3) часто ухаживают и делают попытки спариться с самками и своего, и чужого вида. А готовые к спариванию самки принимали ухаживания самцов только своего, но не другого вида. Однако, если у самок не было выбора, в конце концов они спаривались и с самцами другого вида.

Самка должна сделать все, чтобы удостовериться, что она спаривается с половозрелым и полноценным в половом отношении самцом. Продлевая период ухаживания, она с большей вероятностью будет спариваться с самцом, испытывающим сильную мотивацию и мощным в половом отношении. У европейского обыкновенного тритона (Triturus vulgaris) (рис. 10.4) интенсивность ухаживания самца зависит от числа сперматофоров (капсул со спермой), которые самец продуцирует во время данной встречи (Halliday,

1976). Во время ухаживания самец откладывает сперматофор на дно водоема; вероятность того, что самка успешно подберет его, возрастает в процессе ухаживания (Halliday, 1974). Чтобы отложить три сперматофора, самец должен оставаться под водой не дыша гораздо дольше обычного (Halliday, 1977a). Таким образом, самка, затягивая процедуру ухаживания, возможно, оценивает приспособленность самца.

Оценка самца самкой облегчается, если самец может продемонстрировать, что он являет собой достойный выбор. Некоторые исследователи полагают, что в этом отношении важную роль играет ритуальное кормление. Ритуальное кормление, во время которого самец подносит самке пищу или напоминающий пищу предмет, наблюдается у многих видов. У серебристой чайки (Lams argentatus) самка выпрашивает пищу, как если бы она была птенцом, а самец отрыгивает пищевой комок, который самка затем съедает. У большин-

139

ства видов количество пищи, которое самец передает самке, невелико по сравнению с ее обычным дневным рационом. У мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca), однако, это почти половина того, что обычно получает птенец такой же массы. У некоторых видов ритуальное кормление формализовано (см. гл. 22.1) и подношения реальной пищи не происходит. Ритуальное кормление влияет на вес кладки у обыкновенной крачки (Sterna hirundo) и может служить показателем будущего участия самца в выкармливании птенцов (Nisbet, 1973; 1977). Вирджиния Нибур (Niebuhr, 1981) установила, что ритуальное кормление у серебристой чайки было надежным показателем последующего участия самца в выкармливании птенцов. Оно также указывает на склонность самцов участвовать в насиживании и защищать птенцов после вылупления. По этим причинам ритуальное кормление - хороший показатель качеств самца как родителя.

Как и в случае с оценкой боевых способностей, здесь трудно найти критерий качеств самца, при демонстрации которых было бы невозможно смошенничать. Наилучшей стратегией самки в этом случае будет просто продлить или усложнить процесс ухаживания, так как это затруднит спаривание самца с другими самками, в особенности если сезон размножения короткий или мало свободных самок; иными словами, самцы, затрачивающие много сил и времени в процессе деятельности, предшествующей спариванию, такой, как ухаживание, строительство гнезда, защита территории, будут располагать меньшими временными и энергетическими ресурсами, чтобы преследовать других самок. Менее вероятно, что самец, уже затратив так много усилий на одну самку, оставит ее, вынуждая, таким образом, заботиться о потомстве в одиночестве. Более того, если самец утратит возможность спариваться с другими самками, он сможет увеличить свою приспособленность, только вкладывая оставшиеся ресурсы в свое потомство. Доукинс (Dawkins, 1976) назвал это «ситуацией семейного счастья».

Нет никаких сомнений, что «семейное счастье» можно наблюдать у некоторых моногамных видов. Однако это не является эволюционно стабильной ситуацией при всех обстоятельствах, так как здесь возможно вмешательство самок, придерживающихся иной стратегии. Доукинс создал модель, в которой возможны две стратегии для самок - «скромная» и «легкомысленная» и две для самцов - «верный» и «волокита». Скромные самки требуют продолжительного ухаживания перед копуляцией; легкомысленные самки копулируют без предварительного ухаживания. Верные самцы добровольно ведут длительное ухаживание, а после спаривания помогают самке вырастить потомство. Самцы-волокиты долго не ухаживают

и, если не удастся спариться вскоре после встречи с самкой, оставляют ее и ищут другую. Самцы-волокиты могут оставить самку и после копуляции.

Теперь мы можем проанализировать эту ситуацию, чтобы решить, является ли это эволюцнонно стабильной стратегией (см. гл. 7). Пусть генетический выигрыш, получаемый каждым из родителей за одного выращенного потомка, будет оцениваться в +15 условных баллов. Затраты на выращивание одного потомка – 20 баллов, а затраты на продолжительное ухаживание –3 балла. В популяции, в которой все самки скромные и все самцы верные, размножающаяся пара поделила бы затраты на выращивание каждого потомка. Каждый из родителей получил бы + 15 баллов за каждого выращенного потомка. Поэтому за первого потомка результат в среднем был бы + 15 – 10 – 3 = +2. Хотя в реальной жизни родители могут и не нести затрат на ухаживание, допустим, что в рассматриваемой ситуации это происходит. Если теперь в популяции окажется легкомысленная самка, ей не придётся нести никаких затрат на ухаживание. При спаривании с верным самцом ее средний результат будет + 15 – 10 = + 5. что лучше результата скромной самки. Поэтому гены легкомысленного поведения будут распространяться среди самок популяции.

В популяции, где доля легкомысленных самок высока, возможно распространение и самцов-волокит. Они не добьются успеха при попытках спариться со скромными самками, но поскольку они быстро оставляют самок, которые не спариваются немедленно, волокиты немного теряют от таких встреч. А спариваясь с легкомысленной самкой, волокиты преуспевают. Они получают + 15 баллов за каждого выросшего потомка, но они ничего не тратят ни на ухаживание, ни на заботу о потомстве. Партнер волокиты, - легкомысленная самка, - вынуждена нести все — 20 баллов затрат при выращивании потомства. В результате спаривания с волокитой ее средний результат будет + 15 – 20 = – 5. Эта модель стабильна в том, что она не эволюционирует к крайнему состоянию, но она не стабильна в том, что не устанавливает конкретное сочетание стратегий самцов и самок; вместо этого она колеблется между альтернатив-

141

У африканских страусов одни самки насиживают яйца, а другие не насиживают. Самец страуса удерживает большую территорию и строит что-то вроде гнезда на земле. Он спаривается с самкой, которая начинает откладывать в это гнездо яйца. В течение нескольких дней другие самки, которые могут спариваться, а могут и не спариваться с хозяином гнезда, начинают откладывать яйца в то же самое гнездо. Однако они не насиживают и не охраняют яйца, оставляя их на самца или его супругу. В конечном счете в гнезде может оказаться от 30 до 40 яиц, что слишком много для насиживания одной птицей. Насиживающая самка отодвигает некоторые яйца к краю гнезда, и они обычно гибнут, перегревшись на солнце, или их утаскивают хищники.

Бертран (Bertran, 1979) обнаружил, что самка страуса узнает собственные яйца и старается вытолкнуть из гнезда яйца других самок. Она обычно насиживает все собственные яйца и около половины яиц других самок. Насиживающая самка позволяет другим самкам откладывать яйца в ее гнездо, не пытаясь отогнать их. Очевидно, другие самки не связаны с ней тесным родством, так что ее терпимость нельзя объяснить отбором родичей. Самке, по-видимому, выгодно, чтобы ее кладка была окружена чужими яйцами. Хищники, совершающие набеги на гнездо (обычно шакалы и грифы), забирают лишь несколько яиц, так как каждое из них очень велико. Вероятность того, что яйца хозяйки будут похищены, снижается из-за наличия других яиц, в частности из-за того, что ее яйца собраны в середине гнезда. То же самое справедливо и в отношении самки страуса, окруженной выводком: возможно, она вынуждена заботиться о нескольких птенцах других самок, поскольку их присутствие уменьшает вероятность того, что ее собственных птенцов съедят хищники.

Альтернативная стратегия для самки страуса - сделать так, чтобы ее яйца насиживала другая самка, даже если шансы на их выживание невелики. Если откладывать большое число яиц в разные гнезда, то, возможно, такая стратегия и окупится, но она, очевидно, не является предпочитаемой стратегией, так как самки-паразиты часто остаются без самца или их потомство поедают хищники.

По причинам, обсуждавшимся в гл. 9, самцы обычно конкурируют за возможность спариться с самками. Такая конкуренция может принимать разные формы, причем большей частью это, очевидно, агрессивное соперничество. Если самец может препятствовать доступу других самцов к самкам, то ему, должно быть, нетрудно заставить самку спариваться с ним, так как у нее не остается другого выбора. У полигинных видов, таких, как благородный олень и морской слон, доминантные самцы могут собрать гарем, который они охраняют от других самцов. Агрессивное соперничество - дело рискованное, сопровождающееся ранениями или даже гибелью, поэтому в царстве животных существует много других форм соперничества самцов.

В случаях, когда самец получает доступ к самкам, прямо защищая их от соперников, проявляется тенденция к социальной организации вида, основанной на гаремной структуре. Создание гарема значительно облегчается, если самки стремятся собраться в группы, что служит защитой от хищников или облегчает использование пищевых ресурсов. У морских слонов образованию гаремов способствует то, что на берегу имеется немного мест, где животные могут спокойно отдыхать. Антилопы и олени образуют стада, чтобы защищаться от хищников. Самцы - владельцы гаремов - часто держатся с краю, защищая самок от соперников, и даже небольшое стремление самок рассеяться чрезвычайно осложнило бы жизнь стада.

У некоторых видов самцы конкурируют

142

Для копуляционного поведения грызунов характерны многократные интромиссии и эякуляции. Эти действия, По-видимому, облегчают продвижение спермы по половым путям самки. Период покоя, следующий за эякуляцией, очевидно, необходим для завершения продвижения спермиев и для успешной имплантации оплодотворенного яйца в стенку матки (Adler, 1969). Если в этот период с самкой удается копулировать другому самцу, то продвижение спермиев первого самца может быть нарушено и отцом потомства становится второй самец.

Неудивительно, что у видов, у которых возможна конкуренция спермиев, самцы принимают определенные меры предосторожности. Многие млекопитающие совокупляются в уединении, избегая возможного вмешательства. Самец навозной мухи после копуляции сидит на спине самки и охраняет ее, пока та не отложит яйца. Некоторые насекомые после копуляции замазывают половое отверстие самки. Считают, что такие копуляционные пробки предотвращают последующее совокупление у некоторых водяных жуков, дневных и ночных бабочек (Wilson, 1975). Эффективной копуляционной пробкой может служить продолжительное совокупление. Самец комнатной мухи остается в положении копуляции около часа, хотя большая часть спермы передается им самке в течение первых 15 мин. Некоторые ночные бабочки копулируют целый день. У мухи Johannseniella nitida самка съедает самца сразу после копуляции, оставляя только его гениталии, которые служат копуляционной пробкой (Wilson, 1975).

Если самец не в состоянии добиться самки в соперничестве с другими самцами, то он может копулировать украдкой или обманом. Например, самцы лягушки-быка (Rana catesbeiana) конкурируют за территорию в прудах, куда самки приходят откладывать икру. Самки предпочитают определенные участки прудов, обычно те, где вода теплая, а растительность не слишком густая. В таких условиях икринки быстро развиваются, образуя плотные шары, относительно защищенные от нападения пиявок (Howard, 1978). Самцы используют голос и физическую силу, сражаясь за лучшую территорию. Самцы, которые старше и крупнее, обычно побеждают, а небольшие молодые самцы могут остаться вообще без территории. Эти молодые самцы пользуются такой стратегией - они молча сидят около «поющего» самца и пытаются перехватить самок, которых он привлекает. Точно так же молодые морские слоны нередко пытаются присоединиться к гарему самца-доминанта, при этом ведут они себя как самки. Затем они украдкой совокупляются, пока хозяин гарема разбирается с соперником (Le Boeuf, 1974). Молодые самцы благородного оленя также могут пытаться украдкой спариваться с самками из гарема доминирующего самца.

Альтернативные стратегии внутри вида могут использоваться самцами на разных стадиях развития, как в примерах, обсуждавшихся здесь. У некоторых видов отдельные самцы могут использовать обе стратегии.

Например, у квакши (Hyla cinerea) самцы, которые громко призывают самок, и молчащие самцы-спутники, которые дожидаются возможности перехватить самку, не различаются по размерам. Примерно один из семи самцов молчит, однако их стратегия может меняться в разные ночи. У самцов-спутников успех размножения может быть почти такой же, как и у «поющих» самцов (Perril et al., 1978), а у

143

Эту ситуацию можно проанализировать в понятиях теории ЭСС. Чтобы это сделать, нам надо определить затраты на осуществление каждой стратегии и выигрыш от нее. Стратегия крикуна может оказаться невыгодной, так как крик привлекает хищников, а проигрыш при выборе стратегии спутника может быть связан с отсутствием собственного участка. Говард (Howard, 1979) установил, что кричащие лягушки-быки обычно привлекают каймановых черепах, что же касается квакши, то здесь, чтобы провести полный сравнительный анализ, нужны дополнительные сведения об условиях их обитания. Точно так же территориальные самцы полевого сверчка (Gryllus integer), которые призывают самок трением надкрыльев друг о друга, привлекают и незваных гостей (Cade, 1979) Это многочисленные самцы-спутники, которые совокупляются с приближающимися к участку самками, и паразитические мухи (Euphasiopteryx ochracea), чьи личинки развиваются в теле сверчка и убивают его в процессе своего развития. Кейд обнаружил, что поющие самцы в пять раз чаще подвергаются нападению этих паразитических мух, чем самцы-спутники, но зато и самок они оплодотворяют больше.

У многих видов есть самцы, которые никогда не становятся доминирующими и никогда не владеют территорией. Они постоянно могут принимать альтернативные стратегии. Так, самцы турухтана, спаривающиеся на. току, принимают альтернативные стратегии. Территориальные самцы терпимо относятся к светлоокрашенным самцам-сателлитам, вероятно, потому, что они привлекают самок к току. Каждый самец-сателлит затаивается вблизи конкретного участка и украдкой спаривается с самками, пока хозяин участка занят чем-нибудь другим. Тип самца в данном случае определен генетически, поэтому самцы не могут менять стратегию на другую на протяжении всей своей жизни.

Интересная ситуация наблюдается у ушастого окуня (Lepomis macrohirus), которого Гросс и Чарнов (Gross, Charnov, 1980) изучали на озере Опиникон (пров. Онтарио). Эти рыбы образуют колонии, и каждый самец, имеющий участок, строит гнездо, в которое самка откладывает икру. Самец оплодотворяет икру, охраняет гнездо и заботится о развивающихся мальках. Окраска тела у этих заботливых самцов светлая, с темной желто-оранжевой грудью. Однако можно выделить и два других типа самцов. «Самцы-воришки» имеют светлую окраску. Не привлекая внимания, они держатся у самого дна озера. Тотчас после того, как самка отнерестится, они могут быстро проникнуть в гнездо и оплодотворить часть икры. У «самцов-спутников» окраска тела темная, с еще более темными вертикальными полосами. Окраской и поведением они имитируют самку. Они могут неторопливо заплывать в гнездо и проявлять агрессивность к другим рыбам такого же размера. Гросс и Чарнов обнаружили, что эти три типа самцов становятся репродуктивно активными в разном возрасте. Они установили, что «самцы-воришки» развиваются в самцов, имитирующих самок, и становятся самцами-спутниками. Самцы обоих типов обманом добиваются доступа в гнездо к неоплодотворенной икре. У них не проявляются ни территориальное поведение, ни забота о потомстве. У территориальных самцов не наблюдается репродуктивной активности почти до семилетнего возраста. Они конкурируют друг с другом за места для гнезд, и на их родительском вкладе паразитируют самцы-воришки и самцы-спутники.

Таким образом, у самцов ушастого окуня жизненный цикл может протекать по-разному. Самец может рано стать поло-

144

10.2. Половая стратегия у человека

В гл. 8 говорилось о том, что Дарвин (Darwin, 1871) считал половой отбор исключительно важным фактором в эволюции человека и, по-видимому, недооценивал значение естественного отбора. Если некоторые вторичные половые признаки человека, такие, как различия в оволосении тела, имеют отношение к половому отбору, другие, такие, как различия в силе и размерах тела, очевидно, обязаны своим развитием естественному отбору.

Половой отбор мог бы иметь большое эволюционное значение для человека в полигамном обществе, а при моногамии для выбора нового полового партнера имеется очень мало возможностей. Число строгих моногамов в человеческом обществе оценить трудно, при этом следует помнить, что именно рождение детей вне брака, а не сексуальная активность как таковая, имеют значение для эволюции. Антропологические оценки пропорции моногамных сообществ колеблются от 16

до почти 50%. Однако эти оценки большей частью отражают обычаи или официальные данные и могут скрывать истинное положение дел. Вероятно, степень дрогой моногамности довольно низка, и при сравнении с другими млекопитающими эта низкая степень - именно то, чего и следовало ожидать. Лишь несколько видов млекопитающих моногамны, в том числе лисица, шакал, бобр, пять видов обезьян Нового Света и два вида человекообразных обезьян - гиббон и сиаманг (Passingham, 1982).

Однако некоторые особенности социальных взаимоотношений между людьми, по-видимому, свидетельствуют о значительной степени моногамности у них. В большинстве случаев отец остается с матерью, пока его дети маленькие. Часто одна женщина рождает ему нескольких детей, и он обычно помогает ей и заботится о детях. Как правило, отец не бросает своих детей, как у большинства полигамных видов. Сходная ситуация наблюдается еще у двух видов приматов. У гамадрилов (Papio) hamadryas), обитающих в Эфиопии, взрослый самец имеет небольшой гарем, который он охраняет от посягательств других самцов. Он остается со своими самками на протяжении всей жизни и редко меняет их в гареме, как это делается у большинства полигамных видов. Молодые самцы добывают себе самок, похищая их в детском возрасте, а затем заботясь о них, как это делали бы родители. Считают, что эти самки остаются со своим похитителем и становятся его гаремом (Kummer, 1968). У восточных горных горилл (Gorilla gorilla), живущих небольшими группами, половозрелые самцы состоят в супружеской связи с рядом самок группы. Отдельные самки состоят в супружестве с одним и тем же самцом на протяжении многих лет (Нагcourt, 1979).

Особенности стратегии размножения человека включают значительные затраты на каждого из очень небольшого числа рождающихся потомков. Дети рождаются по одному, иногда по два, с интервалом около двух лет. Половая зрелость наступает поздно, и женщина может родить лишь несколько раз за всю жизнь.

145

Для того чтобы такая стратегия размножения была успешной, все родившиеся дети должны быть окружены большой заботой родителей. Матери трудно одной растить родившегося ребенка. В основном это результат беспомощности, свойственной человеческому младенцу, в сравнении с детенышами других приматов (Passingham, 1982). Мать шимпанзе, например, воспитывает детенышей в течение нескольких лет, при этом сохраняет свободу и обходится без всякой помощи. Детеныш держится за шерсть матери, поэтому она может питаться и держаться наравне с другими членами группы. Шимпанзе полигамны, и самцы не принимают участия в заботе о потомстве. Женщина же должна держать ребенка на руках, так как он не может держаться сам. Даже научившись ходить, ребенок не может быть на равных с другими членами группы.

Исследования бушменов племени кунг, живущих в пустыне Калахари и занимающихся охотой и собирательством, показали, что дети сильно обременяют бушменок (Lee, 1972) (см. рис. 9.1). Женщины обеспечивают примерно две трети получаемых племенем калорий, собирая съедобные растения. Наиболее важный источник растительной пищи - орех монгонго - обильно плодоносит в засушливые сезоны, но обычно их приходится собирать километров в десяти от места, пригодного для стоянки. Женщины предпринимают походы для сбора этих орехов каждые несколько дней, забирая детей с собой. Мужчины не участвуют в сборе пищи, целиком посвящая себя охоте. Ли доказывает, что тяжести, которые носят женщины во время этих походов, возрастают при частых родах не только из-за увеличения числа ртов, которые надо кормить, но и из-за того, что маленьких детей приходится брать с собой. Джонс и Сибли (Jones, Sibly, 1978) установили, что средний интервал между родами в четыре года оптимален при данных условиях существования. Таким образом, женщины увеличивают свой репродуктивный успех, увеличивая время между родами и реже отправляясь собирать пищу. Когда бушменкам не нужно совершать дальние походы за орехами, они рожают чаще.

Главная причина беспомощности человеческого младенца заключается в недоразвитости его мозга. Мозг человека в четыре раза больше, чем можно было бы ожидать для примата такой же величины. Сразу после рождения размеры мозга в значительной степени соответствуют размерам тела (рис. 10.5), но при этом мозг обеспечивает лишь часть функций. Ребенку требуется времени в два раза больше, чем детенышу гориллы или шимпанзе,

146

В этих условиях можно ожидать, что женщина предпримет все меры предосторожности, выбирая полового партнера, и будет стараться обеспечить ребенку хорошего отца. Однако, хотя женская скромность и является составной чертой ритуала ухаживания, молодая женщина не всегда может высказать свое мнение при выборе для нее супруга. Во многих случаях брак устраивается родителями невесты или выбор слишком ограничен из-за недостатка мужчин соответствующего социального положения. Способы выбора супруга весьма разнообразны в разных сообществах, а свобода выбора у современных западных женщин, по-видимому, появилась сравнительно недавно.

У женщины в процессе эволюции выработались другие механизмы для поддержания привязанности мужчины. Так же как и у некоторых других приматов, но в отличие от других млекопитающих у женщины вместо эстральных циклов развился менструальный цикл. Менструальные циклы, характеризующиеся периодическими кровотечениями вследствие отторжения выстилки матки, присущи всем человекообразным и некоторым нечеловекообразным обезьянам. Животные с менструальным циклом рецептивны большую часть времени в отличие от животных с эстральным циклом, которые могут спариваться лишь в период овуляции (рис. 10.6). Постоянная сексуальная восприимчивость помогает поддерживать интерес мужчин. Кроме того, у женщин момент овуляции замаскирован в отличие от большинства млекопитающих, у которых он хорошо заметен. Это означает, что мужчина должен регулярно поддерживать половые сношения с одной и той же женщиной, чтобы обеспечить оплодотворение (Lovejoy, 1981). Он должен также оберегать женщину от посягательств других мужчин, если хочег быть уверенным, что именно он - отец ее детей. Небольшая и сомнительная вероятность того, что конкретный половой акт приведет к оплодотворению, не только способствует продолжительному ухаживанию, но и уменьшает целесообразность случайных связей с другими женщинами. Мужчине приходится рисковать в агрессивных конфликтах с другими мужчинами за сомнительную и неопределенную компенсацию (Halliday, 1980).

Хотя мужчина обязан заботиться о благополучии своих детей, он мог бы, по-видимому, получить некоторый выигрыш от половых сношений на стороне, в особенности если велика вероятность того, что о его детях, рожденных другими женщинами, позаботятся другие люди. Во многих странах придают большое значение установлению отцовства. Женатый мужчина, который несет определенные родительские обязанности, теряет больше, чем его жена, если она рождает ребенка от другого мужчины. Ее генетическое родство с ребенком несомненно, так что материнской заботой она приносит пользу собственным генам. У мужчины нет такой уверенности, и он обычно оберегает свою жену от посягательства других мужчин. В некоторых странах невинность ценится очень высоко, особенно у невест. В других супружеская неверность наказывается, а проституция объявлена вне закона. В некоторых странах, где свобода половых отношений у женщин - обычное явление, собственность передается в наследство детям сестры мужа - главы семьи, а не детям жены. Дети сестры этого мужа несомненно связаны с ним генетическим родством, а некоторые из детей его жены могут быть ему неродными (Halliday, 1980).

Половая стратегия мужчин включает соперничество при завоевании расположения женщины и некоторую долю агрессивности при защите ее от посягательств других мужчин. Этим частично можно объяснить тот факт, что мужчины, как

147

правило, крупнее и сильнее женщин, хотя более вероятно, что это связано с разделением труда в семье (Passingham, 1982). Чтобы успешно вырастить детей, мужчина обычно должен заботиться о них, и в его интересах гарантировать свое отцовство. Альтернативная стратегия для мужчин — пользоваться всеми благоприятными возможностями для половых связей, не предусматривая родительского ухода за детьми, которые могут родиться в результате этого. В обществах, где существует строгая законодательная система, этих возможностей может быть немного, но, очевидно, такие возможности часто представляются во время войн или других социальных потрясений.

Половые стратегии человека невозможно удовлетворительно объяснить только с эволюционной точки зрения. У людей имеются огромные возможности для нововведений, и значительная часть их закрепляется в качестве культурных традиций. В результате этого мы встречаем чрезвычайное разнообразие брачных обычаев в разных человеческих сообществах.

148

10.3. Система размножения и социальная структура

Успешная половая стратегия приводит к развитию определенной системы размножения, которая оказывает глубокое влияние на социальную организацию вида. Так, самец может максимизировать свою приспособленность, спариваясь с большим числом самок и становясь отцом большого числа потомков. Такая полигиния - хорошая стратегия при условии, что эти потомки доживут до половозрелости. Их выживание зависит от экологического окружения и от уровня затрат со стороны родителей, как самца, так и самки. У преуспевающего полигинного самца нет времени на заботу о своих потомках. Либо они должны рождаться самостоятельными, либо самка должна быть в состоянии заботиться о них без его помощи. Полигиния обычно приводит к появлению нескольких преуспевающих самцов и большого числа самцов, не добившихся успеха. В этом случае гарем становится основным признаком социальной структуры, как у многих антилоп и оленей. Самцы соперничают за обладание самками, а молодые самцы вынуждены ждать удобного случая, чтобы спариться украдкой или вызвать доминантного самца на поединок.

При сравнении птиц и млекопитающих мы обнаруживаем, что полигиния гораздо более обычна среди млекопитающих. Самки млекопитающих хорошо приспособлены для выполнения родительских обязанностей, обеспечивая пищей (молоком) и тщательной материнской заботой своих детенышей. Самцы млекопитающих в меньшей степени приспособлены для того, чтобы заботиться о потомстве, хотя они и могут помочь, добывая пищу и защищая от хищников. Самцы птиц, напротив, так же хорошо приспособлены для заботы о потомстве, как и самки. Моногамия, при которой каждая взрослая особь спаривается только с одним животным противоположного пола, является необходимой стратегией, когда оба родителя необходимы для выращивания молодняка. Более 90% видов птиц моногамны. У некоторых моногамия сохраняется на всю жизнь, когда спарившиеся животные затем остаются вместе постоянно или расстаются лишь на некоторое время по окончании сезона размножения. Многие мигрирующие птицы моногамны во время брачного сезона, но живут раздельно в остальное время года. У многих чаек сильна тенденция возвращаться к старому гнезду, где они встречаются каждый сезон со своим брачным партнером. Такая пара остается вместе всю жизнь, пока не происходит разрыв из-за невозможности одного из партнеров выполнять свои обязанности (Hart, 1964). У лебедей и гусей близкая связь половых партнеров сохраняется и вне сезона размножения.

Хотя полигиния необычна для пернатых, она часто наблюдается у выводковых птиц, таких, как фазаны, птенцы которых нуждаются в относительно небольшой заботе со стороны родителей. Птенцовую молодь приходится выкармливать, и для успешного выживания птенцов обычно требуется участие обоих родителей. Полиандрия, при которой одна самка спаривается с двумя или более самцами, а самцы - только с одной самкой, описана у американских якан (Jacana spinosa) (Jenni, Collier, 1972). Самки у них заметнее, склонны к территориальному поведению и доминированию в отличие от самцов. После спаривания самка откладывает яйца, которые насиживает исключительно самец. А самка в это время пытается найти другого самца, чтобы отложить следующую кладку.

В общем, образование парного союза связано с заботой о потомстве. У видов, характеризующихся промискуитетом, при котором как самцы, так и самки спариваются более чем с одним представителем противоположного пола, парного союза как такового нет и забота о потомстве минимальна. У других видов система размножения связана частично с условиями обитания, а частично с потребностями молодняка. Это хорошо видно при сравнении разных видов приматов.

Моногамия не типична для млекопитающих, однако она встречается у 14 или несколько большего числа видов приматов (Clutton-Brock, Harvey, 1977). У боль-

149

10.4. Социальная организация приматов

У приматов велико разнообразие типов социальной организации, что отражает разнообразие их образа жизни и экологии. У многих видов полуобезьян, в том числе у лемуров, лори и долгопятов, источники пищи очень рассредоточены. Живут эти обезьяны на деревьях, питаются насекомыми, и активность у них большей частью ночная. Образ жизни у них одиночный, а социальные контакты осуществляются лишь во время ухаживания и спаривания.

Моногамные виды, такие, как белорукий гиббон (Hylobates lar), защищают территорию, как большинство моногамных птиц. Детеныши окружены большой заботой и остаются с родителями до половозрелости.

Социальная организация гелад (Theropithecus gelada) очень похожа на то, что мы видим у некоторых антилоп, и, по-видимому, зависит от значительных сезонных изменений имеющихся пищевых запасов. Например, антилопы пала (Aepycerus melampus) образуют стада холостяков из одиноких самцов и гаремные стада из самок под контролем одного самца. Гелады живут на горных лугах Эфиопии. Во время сухого сезона они образуют стаи определенного типа - гаремные, группы только из самцов и группы из молодых. Группы из самцов распространены наиболее широко, а это уменьшает конкуренцию за пищу между группами. В дождливый сезон, когда пищевые ресурсы обильны, эти группы собираются в большие стада, внутри которых гаремы сохраняют неприкосновенность.

Приматы, обитающие в местах с более стабильными пищевыми ресурсами, образуют группы с несколькими самцами. Например, восточная горная горилла (Gorilla gorilla beringei), питающаяся листьями и стеблями лесных растений, имеет небольшие индивидуальные участки. Эти животные держатся маленькими группами, во главе каждой из которых стоит самец с серебристой полосой на спине, но в группу входят и другие самцы. Они не защищают свои участки, которые могут перекрываться с участками других групп.

Павианы, обитающие в саванне, такие, как павиан анубис (Papio anubis), обычно живут стадами, образованными самцами и самками. Доминантные самцы имеют преимущественное право доступа к самкам, пище и воде. Они объединяются против соперников для удержания своего социального положения и против других особей стада при защите кормящих матерей и детенышей. Доминантные самцы также объединяются при защите против хищников. Богатые местообитания обычно привлекают большое количество хищников, и объединение самцов является значительным преимуществом в таких условиях.

Результаты сравнительных исследований (например, Brown, 1975) позволяют предположить, что в суровых условиях стадо павианов возглавляет один самец, тогда как в богатых местообитаниях в каждом стаде имеется группа объединившихся доминантных самцов. Плащеносные павианы гамадрилы (Papio hamadryas) из Эфиопии типичны для первой группы, тогда как желтый павиан (P. cynocephalus) представляет другую крайность. Павианы анубис (P. anubis) и медвежий (P. ursinus) в этом отношении образуют промежуточ-

150

151

Рис. 10.8. Пара тити. (Фотография Ron Garrison © Zoological Society of San Diego.)

152

ную ступень (см. рис. 10.9). Павианы гамадрилы подвергаются сильному половому отбору, и доминантных самцов легко отличить по большой гриве. Соперничество самцов гораздо менее интенсивно у желтых павианов, и у них в гораздо меньшей степени выражен половой диморфизм.

Сотрудничество является отличительной чертой поведения человека. Первобытные люди, очевидно, охотились вместе и делили добычу на всех (Isaac, 1978). Как и у других приматов, у человека существует разделение труда между полами. В сообществах шимпанзе охотятся самцы, тогда как самки гораздо чаще, чем самцы, собирают термитов (McGrew et al., 1979). В племенах туземцев, живущих и в наши дни охотой и собирательством, мужчины занимаются в основном охотой, тогда как женщины собирают растительную пищу (Lee, DeVore, 1968). Новорожденные у человека крайне беспомощны, так что женщины часто ограничены в своей трудоспособности. Человек не единственный вид с таким типом социальной организации. Самки гиеновой собаки (Lycaon pictus) некоторое время держатся в норах со щенками и целиком зависят в это время от совместной охоты самцов и от того количества мяса, которое принесено домой для дележки.

153

на спереди, в то время как второй сзади перерезает сухожилие на одной ноге, а затем на другой (Turnbull, 1966). Такие охотники общаются при помощи жестов, чтобы остаться незамеченными жертвой. Таким же образом первобытные люди могли достичь сложной кооперации, не пользуясь языком.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Основная эволюционная задача для самца состоит в привлечении самок в условиях конкуренции со стороны других самцов. Основной эволюционной задачей для самок является выбор полового партнера, который обеспечил бы свое потомство наибольшими шансами для выживания и последующего воспроизведения.

2. Ухаживание включает состязание самца в умении «предложить товар» и самки в умении отказаться от него. Скромность помогает самке оценить пригодность самца в качестве возможного полового партнера и может также поощрять самца к большему вкладу в будущее потомство.

3. Половые стратегии, принимаемые самцами, могут включать агрессивное соперничество, конкуренцию спермиев и спаривания украдкой. Различные стратегии могут использоваться на различных стадиях жизненного цикла.

4. Половая стратегия у человека тесно связана с хорошо развитой заботой о потомстве. Стратегия женщин включает длительные периоды сексуальной восприимчивости, которая поддерживает длительное внимание полового партнера. Стратегия мужчин включает соперничество при ухаживании и агрессивность при защите женщин. Как результат культурных нововведений существует значительное разнообразие брачных обычаев в различных человеческих обществах.

5. Половая стратегия приводит к конкретному типу системы размножения, которая оказывает глубокое влияние на социальную организацию вида. Разнообразные примеры этого можно найти у приматов.

Рекомендуемая литература

Halliday Т. R., (1980). Sexual Strategy, Oxford University Press, Oxford.

Часть II.

Механизмы поведения

Во второй части книги мы подходим к животным как к машинам. Рассматривая отдельный организм, мы задаемся вопросом, как он приспосабливается к изменениям окружающей среды, и ищем механическое объяснение. Как объяснить изменения в поведении животных, исходя из их непосредственных причин?

В идеале хотелось бы описать механизмы поведения с точки зрения определяющих их физиологических реакций, т. е. событий, происходящих в мозгу и в других частях нервной системы. Однако нашего знания физиологии для этого еще недостаточно. Даже если бы это было возможно, физиологические тонкости могут оказаться не самым подходящим средством для объяснения сложного поведения. Поэтому мы обращаемся к альтернативным способам описания его механизмов: физиологическому подходу, более абстрактному анализу на уровне управляющих систем и психологическому методу. Каждый из них имеет своих сторонников, но не следует считать, что эти подходы конкурируют между собой: скорее, они дополняют друг друга, делая упор на разные аспекты поведения.

II. 1. Восприятие у животных

В этих трех главах мы рассматриваем нервную и сенсорные системы животных. В главе 11 описаны основные элементы нервной, сенсорной и мышечной систем. Затем следует обзор нервных систем безпозвоночных и позвоночных животных. Мы стремимся дать общую картину физиологического аппарата, характерного для разных видов всего животного царства.

В гл. 12 рассмотрены главные сенсорные системы, включая хеморецепцию, слух и зрение. Обсуждаются также три разных подхода к восприятию. Гл. 13 посвящена экологическим аспектам сенсорных систем, в особенности специальным сенсорным адаптациям животных, обитающих в неблагоприятных средах.

Иоганнес Мюллер (1801-1858)

Иоганнес Петеp Мюллер, сын бедного сапожника, положил начало экспериментальной физиологии в Германии и в значительной степени определил наше представление об организме как о машине. У Мюллера было много знаменитых учеников, в том числе Дюбуа-Реймон. Гельмгольц, Генле, Кёлликер, Ремак. Рейхерт и Вирхов. Он был в числе пионеров многих разделов биологии, в частности сенсорной физиологии и морской зоологии. Им опубликована монументальная книга «Handbuch der Physiologie des Menschen fur Vorlesungen» («Руководство для лекций по физиологии человека»), переведенная на английский язык У. Бейли и изданная в 1827 г. под названием «Elements of Physiology» («Элементы физиологии»). Самым важным вкладом Мюллера в изучение поведения является его доктрина «специфических нервных энергий». До этого считали, что каждое отдельное событие в окружающей среде (стимул) действует на сенсорные нервы специфическим для этого стимула образом. Мюллер открыл, что данный нерв всегда производит один и тот же тип ощущения независимо от способа стимуляции. Так, падающий на глаз свет вызывает зрительное ощущение, но такой же эффект производит и механическое раздра-

жение, например удар по глазу, а также электрическое раздражение зрительного нерва. Если бы можно было соединить со зрительным нервом наше ухо, то звуковая стимуляция тоже вызывала бы зрительное ощущение. Таким образом, важен не орган чувств, а нервы, передающие сенсорные сообщения тем частям головного мозга, которые получают зрительную, слуховую, тактильную и обонятельную информацию и переводят ее в соответствующие ощущения. Органы чувств преобразуют различные формы внешней стимуляции - например, свет, тепло и механическую энергию в электрический потенциал, который могут зарегистрировать рецепторные клетки, т. е. клетки, составляющие часть органа чувств и связанные с другими клетками нервной системы. Доктрина специфических нервных энергий - основной организующий принцип сенсорной физиологии. Она устраняет все прежние спекуляции относительно роли органов чувств в восприятии, ясно показывая, что они прежде всего являются преобразователями одной формы энергии в другую. Хотя некоторая фильтрация стимула может происходить на периферии, именно головной мозг сортирует и классифицирует поступающую информацию, исходя только из интенсивности стимуляции периферических сенсорных нервов. Отчасти благодаря трудам Мюллера и его учеников Дюбуа-Реймона и Гельмгольца стало известно, что импульсы, бегущие по определенному аксону, обладают измеримой величиной и скоростью распространения, характерными именно для данной нервной клетки; это означает, что она может передавать сообщения только об интенсивности стимуляции. Другую информацию о природе стимула мозг может получать, только интегрируя информацию, поступающую от многих нервных клеток.

11. Нервная регуляция поведения

В этой главе мы рассмотрим нервную регуляцию поведения, начиная с изложения ее общих принципов; затем дадим обзор типов нервной системы, встречающихся у животных, и проследим, как общая организация нервной системы соотносится с поведением.

11.1. Нервные клетки

Нервная система состоит из нервных клеток, называемых нейронами, которые специализированы для передачи информации от одной клетки другой. У каждого нейрона имеется тело с ядром и множество ветвящихся отростков (рис. 11.1). Обычно у клетки много коротких отростков, называемых дендритами, и один длинный - аксон. Дендриты образуют связи с близлежащими нейронами, а аксоны проводят сигналы на сравнительно большие расстояния.

Мембрана нейрона обычно поляризована. Иными словами, между ее наружной и внутренней поверхностью имеется электрический потенциал, который в неактивном нейроне называется потенциалом покоя и создает устойчивое состояние готовности, сходное с состоянием электрической батареи, накопившей энергию, которая высвобождается в случае надобности. Потенциал покоя обусловлен неодинаковыми концентрациями ионов К ⁺ внутри и снаружи клетки. Когда клетка находится в состоянии покоя, внутренний заряд отрицателен по отношению к наружному. При деполяризации клетки ее мембранный потенциал снижается по направлению к нулю (рис. 11.2). Когда же мембранный потенциал становится более отрицательным, говорят, что клетка «гиперполяризована».

Если потенциал покоя падает ниже определенного порогового значения, вдоль мембраны распространяется потенциал действия. Он длится недолго и вызывается закономерными изменениями относительных концентраций ионов Na⁺ и К⁺ по обе стороны мембраны (рис. 11.3). Потенциал действия проходит к концу аксона в виде электрической волны. Он всегда имеет одну и ту же амплитуду (высоту), обычно зависящую от диаметра аксона. По более крупным аксонам распространяются более высокие потенциалы действия (и с большей скоростью), чем по более тонким аксонам.

После прохождения каждого потенциала возникает рефрактерный период, в течение которого мембрана восстанавливает свое нормальное ионное равновесие и нормальный потенциал покоя. Поскольку во время рефрактерного периода новый потенциал действия возникнуть не может, рефрактерные свойства аксона определяют максимальную частоту потенциалов действия.

Когда возникает потенциал действия, говорят, что нейрон «разряжается». Этот потенциал часто проявляется в виде пика (спайка) на экране осциллографа, приспособленного для измерения мембранных потенциалов с помощью электродов, введенных в нервную ткань. Нейрон разряжается по закону «все или ничего» (или возникает полный спайк, или же его совсем нет), причем частота разряда ограничена рефрактерными свойствами нейрона

158

и зависит от силы его стимуляции. Таким образом, сообщение, которое посылает нейрон, кодируется частотой (рис. 11.4).

Мембраны аксонов и дендритов не образуют физических связей с другими нейронами, а очень близко подходят к ним в соединениях. называемых синапсами. Обычно в синапсе выделяются очень малые количества химических нейромедиаторов, которые влияют на потенциал покоя воспринимающей мембраны и, следовательно, на готовность воспринимающего нейрона генерировать потенциалы действия.

Нейроны могут быть стимулированы другими нейронами, повреждением или сенсорными рецепторами. Во всех случаях принцип один и тот же. Стимуляция вызывает изменение мембранного потенциала, и когда он достигает порогового уровня, генерируется потенциал действия. Теперь рассмотрим, как этот процесс происходит в сенсорных рецепторах.

11.2. Сенсорные рецепторы

Сенсорные рецепторы - это специализированные (часто нервные) клетки, ответственные за преобразование и передачу информации. Как и обычные нервные клетки, они имеют дендриты и один или более аксонов. Рецепторы специализированы в соответствии с той энергией среды.

на которую они реагируют. Например, фоторецепторы содержат пигменты, которые химически изменяются под действием света, и при такой стимуляции возникает электрический потенциал. В механорецепторах происходят электрохимические изменения вследствие деформации мембраны клетки. Преобразование энергии обычно совершается в теле клетки, и для всех рецепторов характерно, что энергия окружающей среды превращается в градуальный электрический потенциал, называемый генераторным потенциалом, который обычно пропорционален интенсивности стимуляции рецептора. Когда генераторный потенциал достигает определенного порогового уровня, он запускает потенциал действия, который бежит по

159

аксону рецепторной клетки. В этом заключается передаточная часть сенсорного процесса, причем информация обычно кодируется так, что, чем сильнее стимул, тем выше частота потенциалов действия. В отсутствие стимуляции генераторный потенциал постепенно снижается до уровня покоя. Когда он падает ниже порогового значения, потенциалы действия перестают генерироваться. При возобновлении стимуляции может возникнуть короткая задержка (латентный период), пока генераторный потенциал возрастает от уровня покоя до порогового. При прерывистой стимуляции он ритмически повышается и понижается, генерируя залпы потенциалов действия. Однако, если частота прерывистой стимуляции достаточно высока, генераторный потенциал может не успевать снизиться в перерывах между стимулами, и тогда генерация потенциалов действия станет непрерывной. Этим объясняется то, что при очень высокой частоте прерывистой стимуляции мы не способны отличать ее от непрерывной. Этот феномен слияния мельканий присущ всем органам чувств, что наиболее очевидно в случае зрения. Тот факт, что быстро мелькающий свет вызывает такое же зрительное ощущение, что и постоянный, делает возможным телевидение и кино.

Потенциалы действия, передающие сенсорную информацию, ничем не отличаются от любых других нервных импульсов. Их величина определяется размерами аксона, а частота - силой стимуляции. Каждый тип рецепторов посылает импульсы прямо или опосредованно в определенный отдел мозга. Испытываемые ощущения зависят не от типа рецептора или сообщений, которые он посылает, а от той части

160

11.3. Мышцы и железы

Нервная система управляет поведением и до некоторой степени внутренней средой животного (см. гл. 15). Это управление производится приказами, отдаваемыми мышцам и железам.

В мышечных клетках имеются сложные белковые молекулы, способные к сокращению и расслаблению. Нервные окончания связаны с мышцами через синапсы, сходные с теми, какими соединены друг с другом нейроны. Придя в нервно-мышечное соединение, нервные импульсы вызывают электрические потенциалы, заставляющие мышцу сокращаться. Ее расслабление возникает при отсутствии стимуляции. Сокращаясь, мышца укорачивается, если этому не препятствует удерживание обоих ее концов. При расслаблении мышца может удлиниться, но только если ее растягивают другие мышцы или какая-нибудь внешняя сила. Мышцы обычно расположены антагонистическими, противодействующими друг другу группами. У некоторых беспозвоночных, например у кольчатых червей, мышечному сокращению может препятствовать гидростати-

ческое давление, повышающееся при сжатии мускулатурой части полости тела. Это давление заставляет мышцы удлиняться при расслаблении. У других беспозвоночных, например членистоногих, мышцы находятся внутри жесткого наружного скелета, который образует не-

161

Некоторые железы находятся под нервным контролем. У позвоночных к ним относятся, например, слюнные железы, мозговая часть надпочечников, вырабатывающая адреналин, и задняя доля гипофиза, в которой образуется несколько важных гормонов. Секреты этих желез могут влиять на поведение косвенно, воздействуя на внутреннее состояние животного, как будет показано в конце этой главы.

11.4. Соместетическая система

Головному мозгу животного важно получать информацию о состоянии организма. За положением конечностей, давлением на внутренние органы, температурой разных частей тел и многими другими свойствами следит центральная нервная система (ЦНС) посредством внутренних рецепторов (интероцепторов), расположенных в «стратегически важных» пунктах. Эта система, ответственная за телесные ощущения, называется соместетической.

В коже, скелетных мышцах¹ и внутренних органах позвоночных находится множество типов рецепторов. Некоторые из них показаны на рис. 11.7. Беспозвоночные также имеют широкий диапазон рецепторов. Человек обладает пятью типами кожных рецепторов, вызывающих ощущения прикосновения, давления, тепла, холода и боли. Болевых рецепторов много, в 27 раз больше, чем Холодовых, и в 270 раз больше, чем тепловых. Некоторые кожные рецепторы отличаются быстрой сенсорной адаптацией. В ответ на ступенчатое изменение стимуляции частота нервных импульсов быстро повышается, а затем снижается до уровня покоя. Это значит, что рецептор служит хорошим индикатором изменений в силе стимуляции, но плохим индикатором ее абсолютного уровня. Это дает преимущества в тех случаях, когда от кожных рецепторов требуется быстрая информация об изменениях среды, которые могут подействовать на организм, например об изменениях температуры.

Рецепторы, расположенные глубоко в теле, выполняют множество разнообразных функций, в том числе отмечают изменение кровяного давления, напряжение мышц, количество соли в крови и т. д. Мы не осознаем непосредственно информацию, передаваемую большинством интероцепторов. Они не вызывают ощущений. Иногда их действия комбинируются, давая ощущения голода, жажды или тошноты, но это происходит вследствие сложных процессов в мозгу, которые не всегда связывают ощущение с определенными частями тела. Вероятно, это объясняется тем, что действие, которое должно быть произведено в ответ на голод и жажду, является гораздо менее непосредственным, чем ответ на прикосновение или поверхностное изменение температуры.

Ориентация животных по отношению к силе тяжести или внешним стимулам, подобным свету, отчасти зависит от информации о пространственном соотношении разных частей тела. У млекопитающих такая информация поступает от вестибулярной системы и рецепторов в суставах, мышцах и сухожилиях. Суставные рецепторы дают информацию об угловом положении каждого сустава (Howard, Templeton, 1966). В сухожилиях млекопитающих заложены сухожильные рецепторные органы Гольджи, чувствительные к напряжению. Они посылают сигналы в спинной мозг и участвуют в простом рефлексе, который противодействует повышению мышечного напряжения.

В мышцах находятся мышечные веретена, чувствительные к изменениям длины мышцы (рис. 11.8). Они состоят из видоизмененных мышечных волокон, вокруг средней части которых закручено спиральное нервное окончание, называемое

¹ Рецепторы в скелетных мышцах обычно объединяют в кинестетическую систему. - Прим. перев.

162

первичным (или аннулоспиралъным) окончанием. При удлинении мышцы веретено растягивается и посылает быстрые сигналы в спинной мозг. ?змерители натяжения

Рис. 11.8. Мышечное веретено млекопитающего.

Рис. 11.9. Иннервация мышечного веретена.

Рис. 11.10. Нервная сеть гидры. (The Oxford Companion to Animal Behaviour. 1981.)

Рис. 11.11. Статолит (сенсор силы тяжести) медузы. Он образован различными тканями, следовательно, является истинным органом чувств.

Рис. 11.12. Нервная система плоского червя. (The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981/)

Рис. 11. 13. Нервная система дождевою червя. (The Oxford Companion to Annual Behaviour,

1981.)

Рис. 11.14. Цефализация у ракообразных. Вверху. Гoлoвной мозг и брюшная цепочка жаброногого ракообразного. Внизу. Головной мозг и брюшная цепочка краба.

Рис. 11.15. Примеры органов чувств у членистоногих. А. Обонятельная пластинка шершня (плакоидиая сенсилла); Б. Обонятельный конус шершня (целоконическая сенсилла); В. Волосок на антенне бабочки (трихоидная сенсилла). (По Bullock, 1977.)

Рис. 11.16. Хордотональный механорецептор насекомого. (По Gray, 1950.)

Таблица 11.1. Некоторые типы кутикулярных рецепторов членистоногих

Структура

Морфологическое строение

Функция (известная или предполагаемая)

Трихоидная сенсилла

Сенсорные волоски и щетинки

Механорецепторы, проприоцепторы, звук, контактная хеморецепция, влажность, обонятельная в разных местах

Хетоидная сенсилла

Сенсорные шипики и щетинки

Механорецепторы, проприоцепторы

Лопастевидная сенсилла

Сенсорные чешуйки

Механорецепторы

Базиконическая сенсилла

Короткие толстые волоски; малое или большое число нейронов

Механорецепторы, контактные хеморецепторы

Целоконическая сенсилла

Погруженные кутикулярные конусы

Обонятельные рецепторы или рецепторы влажности

Ампуловидная сенсилла

Сенсорные трубочки

Обонятельные рецепторы

Колоколовидная сенсилла

Кутикулярные бугорки

Дирекциональные измерители натяжения

Плакоидная сенсилла

Кутикулярные и пористые пластинки

Неизвестна; во множестве на антеннах пчел

Рис. 11.17. Сложный глаз мухи. Каждый глаз состоит из множества омматидиев. Каждый омматидий связан с нервной клеткой, которая сигнализирует об интенсивности света в том направлении, куда обращен омматидий. Одиночный омматидий не создает образа, но, поскольку смежные омматидий обращены в слегка различных направлениях, ЦНС получает информацию о распределении интенсивности света во всем поле зрения.

Рис. 11.18. Примеры нервной системы моллюсков. Морское ушко (Haliotis) обладает лестничной системой. У наземной улитки (Helix) произошла значительная цефализация, а осьминог обладает самым высокоразвитым головным мозгом среди всех исследованных беспозвоночных.

Рис. 11.19. Эмбриональное развитие (слева направо) головного мозга человека; показаны главные отделы мозга.

Рис. 11.20. Одно полушарие головного мозга крысы (вид с внутренней стороны после перерезки по медиальной плоскости); видны отделы переднего, среднего и заднего мозга.

Рис. 11.21. Вверху. Коэффициент цефализации для разных млекопитающих: Н- насекомоядные; Г грызуны; К копытные; X хищники: /У- полуобезьяны; О обезьяны: Ч- человек. Внизу. Коэффициент цефализации (КЦ) у гоминид, живших в разные эпохи: A Australopithecus africanus; Кен -череп Homo из Кении: Я Homo erectus с Явы: Пек- Нота credits из Пекина; С современный человек. (По Passingham, 1982.)

Таблица 11.2. Гормоны, играющие важную роль в поведении млекопитающих

Источник

Гормон

Главное действие

Почка

Ангиотензин

Стимулирует сужение сосудов и вызывает повышение кровяного давления. Стимулирует жажду

Семенники

Тестостерон

Стимулирует развитие и сохранение вторичных половых признаков и полового поведения самцов

Яичники

Эстроген

Стимулирует развитие и сохранение вторичных половых признаков и полового поведения самок

Прогестерон

Стимулирует вторичные половые признаки и половое поведение самок и поддерживает беременность

Мозговое вещество надпочечников

Адреналин

Стимулирует реакции «борьбы» или «бегства»

Передняя

доля гипофиза

Фолликулостимулирующий гормон

Стимулирует рост фолликулов в яичниках и семявыносящих канальцев в семенниках

Лютеинизирующий гормон

Стимулирует секрецию полового гормона яичниками и семенниками

Пролактин

Стимулирует секрецию молока молочными железами

Задняя доля гипофиза

Окситоцин

Стимулирует выделение молока молочными железами и сокращение мышц матки

Рис. 11.27. Гормоны, pегулирующие вскармливание молоком.

Рис. 12.1. Схематическое изображение обонятельной сенсиллы бабочки.

Рис. 12.2. Схематическое изображение обонятельной сенсорной ..... . Три сенсорные клетки

окружены опорными клетками.

Рис. 12.3. Распределение и строение вкусовых почек человека.

Рис. 12.4. Тимпанальный орган совки. Колебания тимпанальной мембраны воспринимаются сенсорными нейронами А₁ и А₂.

Рис. 12.5. А. Фотография, показывающая траекторию полета бабочки, спасающейся от летучей мыши (красного кожана). Б. Фотография, показывающая траекторию полета красного кожана, ловящего бабочку. (Фотография F. Webster.)

Рис. 12.6. Органы слуха разных типов отвечают на разные свойства звука. Органы, являющиеся детекторами частиц, обнаруженные у пчел, комаров и некоторых рыб, стимулируются молекулами воздуха, движущимися от области с высоким к области с низким давлением. Органы, реагирующие на разницу в давлении, свойственные млекопитающим, некоторым птицам, рыбам и насекомым, обладают замкнутой камерой с «эталонным» давлением и перепонкой, которая деформируется при изменениях давления в окружающей среде. Органы, реагирующие на градиент давления, имеющиеся у рептилий, амфибий, некоторых птиц, рыб и насекомых, измеряют разницу в давлении между двумя концами трубки посредством находящейся в трубке мембраны. Они максимально реактивны, когда ориентированы вдоль оси распро-

Рис. 12.7. Схематические изображения уха человека: вверху - общий вид; внизу слева - поперечный разрез улитки: внизу справа - детали кортиева органа.

Рис. 12.8. Длина волн электромагнитного спектра в метрах (вверху); видимая часть спектра в увеличенном масштабе (внизу).

Рис. 12.9. Глаза моллюсков. А. Глаз с точечным отверстием у морского моллюска Nautilus. Б. Заполненный хрусталиком глаз наземной улитки Helix. В. Глаз каракатицы Sepia, сходный с глазом позвоночных. Г. Инвертированный глаз гребешка Pecten.

Рис. 12.10. Разрез глаза человека.

Рис. 12.11. Строение сетчатки приматов. (По Dowling, Boycott, 1966.)

Рис. 12.12. Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.)

Рис. 12.13. Пример комбинации пигмента и капельки масла в колбочке глаза птицы. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.)

Рис. 12.14. График, показывающий, как интенсивность едва видимой короткой вспышки снижается по мере адптации к темноте (двойная линия). Крутая одиночная линия показывает, что происходит, когда сетчатка содержит только палочки. Пологая одиночная линия показываем. что происходит, когда освещены только колбочки (т.е. когда освещение ограничено центральной ямкой). (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour. 1981.)

Рис. 12.15. Фокусировка глаза. Хрусталик уплощается при рассматривании дальних предметов и становится более выпуклым при рассматривании предметов вблизи.

Рис. 12.16. Поля зрения: А у белки, Б у кошки, В у ночной обезьяны. (По Kaas et аl.. 1972.)

Сенсорная модальность

Отношение Вебера (DI / I)

Зрение (яркость, белый свет)

1/60

Кинестезия (поднимаемые тяжести)

1/50

Боль (термически вызванная на коже)

1/30

Слух (тон средней высоты и умеренной громкости)

1/10

Давление (давление на кожу)

1/7

Обоняние (запах сырого каучука)

1/4

Вкус (поваренная соль)

1/3

Ответ

Да

Нет

Стимул

Включен

Попадание

Промах

Выключен

Ложная тревога

Правильное отрицание

Ответ

Да

Нет

Стимул

Включен

12,50 доллара

- 12,50 доллара

Выключен

-2,50 доллара

5,00 доллара

Рис. 12.17. Основа теории обнаружения сигнала. А. Относительная частота ощущений разной силы при наличии только шума. Б. Подобное же нормальное распределение частоты для сигнала и шума вместе. В. При сочетании А и Б граница между ответами «нет» и «да» зависит от положения критерия решения.

Рис. 12.18. Гипотетические эффекты разных критериев решения согласно теории обнаружения сигнала. Вероятность ответов «да» соответствует области справа от критерия, а вероятность ложных тревог темным областям. Предполагается, что стимул и шум остаются поименными.

Рис. 12.19. Кривая темновой адаптации голубя, полученная психофизическим методом. (По Blough, 1955.)

Рис. 12.20. Детекторы жуков у лягушки не отвечают на движение поля с точками (А), но реагируют на движение одной точки (Б), особенно при ее беспорядочном движении (В).

Рис. 12.21. Рис. предъявляемый цыплятам на разном фоне. А. Зеленый рис на зеленом фоне. Б. Зеленый на оранжевом фоне. В. Оранжевый на оранжевом фоне. Г. Оранжевый на зеленом фоне. (Dawkins, 197 la.)

Рис. 12.22. Выбор между двумя замаскированными оранжевыми зернами (вверху слева и внизу справа в тестовом квадрате) и двумя выделяющимися зелеными зернами среди выделяющихся оранжевых эталонных зерен (слева) и среди замаскированных оранжевых эталонных зерен (справа). (Из Marian Dawkins, 1971.)

Таблица 12.5. План опыта по различению

Группа

Число крыс

Ориентация стимула

Цвет стимула

1

5

Г

Ч

2

5

В

Ч

3

5

Г

Б

4

5

в

Б

Ч -черный; Б -белый; Г -горизонтальный; В - вертикальный.

Рис. 12.23. Серебристая чайка, заталкивающая яйцо в гнездо. (Фотография Gerard Baerends.)

Рис. 12.24. Количественный метод оценки поддельного яйца. Кружком обозначено гнездо с одним яйцом внутри него и двумя поддельными яйцами на краю. Числа 7, 8, 9, 10, 11, 12 выражают величину поддельных яиц, r -отношение величин поддельных яиц на краю гнезда. X - модель, подлежащая измерению. Поддельное яйцо, выбранное для каждой пробы, обозначено черным цветом.

I. Количественная оценка предпочтения чайкой положения яйца. Первый рисунок (слева) показывает, что предпочтение оказано правому яйцу. Следующий (справа) рисунок показывает, что это предпочтение сохраняется, когда с правой стороны положено яйцо меньших размеров. Последовательный ряд проб показывает, что предпочтение положения можно выразить величинами между r = 1,3 и r = 1,5.

II. Количественная оценка модели X. Контрольные тесты показывают, что предпочтение положения остается неизменным. Экспериментальные тесты показывают, что значение X лежит между размерами 8 и 9. (По Baerends, Kruijt, 1973.)

Рис. 12.25. Результаты количественной оценки (см. рис. 24). Средние значения для разных поддельных яиц даны по отношению к ряду стандартных размеров R. Поддельные яйца: А - коричневые с крапинками, в форме кирпичиков; Б - коричневые без крапинок, яйцевидные; В - зеленые без крапинок, яйцевидные; Г - зеленые с крапинками, яйцевидные. Числа от 4 до 16 -величина яйца. Равные расстояния между точками на этой шкале указывают на равные значения г. (По Baerends, Kruijt. 1973.)

Рис. 12.26. Ожидаемая частота нападений самцов цикловых рыб в зависимости от предшествующей частоты. Эти данные показывают, что по сравнению с контрольной (контр.) ситуацией предъявление искусственной рыбы-соперника (иск.) оказывает аддитивное действие на частоту нападений, (По Leong, 1969.)

Рис. 12.27. Искусственная цихловая рыба-самец с черной «глазной полоской» из фольги, которую можно вращать вокруг центра глаза. (По Heiligenberg et al., 1972.)

Рис. 12.28. Пространство признаков для оценки яйца. Параллельные изоклины показывают, что окраска и размеры яйца аддитивны по своему действию и могли бы быть представлены одним индексом оценки яйца.

Рис. 12.29. Пространство признаков для возвращения яйца в гнездо. Гиперболическая форма изоклин показывает, что индекс оценки яйца мультипликативно сочетается с расстоянием яйца от гнезда.

Рис. 13.1. Сравнение глаз ночных животных и собаки, обладающей дневным и ночным зрением. (По Tansley, 1965.)