На главную
Библиотека сайта
История развития жизни
Креационизм
Ссылки
Гостевая




мыло одноразовое web магазин www.grandcomfort.ru опускать(lower)

ГЛАВА 2. ПОЛОЖЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В СИСТЕМЕ ЖИВОГО МИРА

Начиная с Аристотеля (384—322 до н. э.), которому принадлежит первая попытка систематизировать накопленные к тому времени сведения об организмах, биологи делили живой мир на два царства — растений и животных. А. ван Левенгук, открывший мир микроскопических живых существ, был убежден в том, что они являются "маленькими живыми зверушками". С этого времени и до XIX в. все открываемые микроорганизмы рассматривали как мельчайшие существа животной природы.

Во второй половине XIX в. немецкий биолог Э. Геккель (Е. Haeckel, 1834—1919) приходит к заключению, что микроорганизмы настолько существенно отличаются как от царства животных, так и от царства растений, что не укладываются ни в одно из этих подразделений. Э. Геккель предложил выделить все микроорганизмы, у которых отсутствует дифференцировка на органы и ткани (простейшие, водоросли, грибы, бактерии), в отдельное царство Protista (протисты, первосущества)3, включив в него организмы, во многих отношениях занимающие промежуточное положение между растениями и животными. Термин "protista" и сейчас применим для обозначения объектов, исследуемых микробиологами.

3 По-гречески protos — самый простой.

В настоящее время нет единства во взглядах на общую систему живого мира. Согласно одной из точек зрения попытки уложить все существующее разнообразие организмов в жесткую схему нецелесообразны, поскольку любые искусственные разграничения нарушают естественные связи между организмами. Следствие этого — тенденция наименьшего дробления органического мира, признание целесообразности выделения только двух царств: Plantae (растения) и Animalia (животные). Эта точка зрения акцентирует внимание на чертах сходства, соединяющих различные типы организмов, и на существовании переходов от одной группы организмов к другой в процессе эволюции. В соответствии с противоположным представлением разделение всех живых форм на крупные таксоны (царства) наиболее полно отражает существующее многообразие типов жизни, подчеркивая эту сторону живого мира. Согласно первой точке зрения все микроорганизмы рассматриваются как примитивные растения или животные и соответственно входят в состав царств Plantae или Animalia. Согласно второй — микроорганизмы могут претендовать на уникальное место в иерархии живых форм, что впервые понял Э. Геккель. Дальнейшее изучение геккелевских "первосуществ" выявило неоднородность этой группы. Тогда же стало ясно, что понятие "микроорганизм" не имеет таксономического смысла. Оно объединяет организмы по признаку их малых (как правило, видимых только с помощью соответствующих приборов) размеров и связанных с этим специфических методов изучения.

Данные о различии в строении клеток микроорганизмов, входящих в группу Protista, начали накапливаться с конца XIX в, Это повлекло за собой деление группы на высшие и низшие протисты. К высшим протистам стали относить микроскопических животных (простейших), микроскопические водоросли (кроме сине-зеленых) и микроскопические грибы (плесени, дрожжи), к низшим — все бактерии и сине-зеленые водоросли (последние чаще называют теперь цианобактериями). Деление на высшие и низшие протисты происходило в соответствии с двумя выявленными типами клеточной организации — эукариотной и прокариотной4. Высшие протисты имеют эукариотное строение клеток, т. е. являются эукариотами, низшие — прокариотное.

4 Термины были предложены в 30-х гг. XX в. протозоологом Э. Шаттоном (Е. Chatton).

Обоснование того, что прокариотный и эукариотный типы клеточной организации являются наиболее существенной границей, разделяющей все клеточные формы жизни, связано с работами Р. Стейниера (R. Stanier, 1916—1982) и К. ван Ниля, относящимися к 60-м гг. Поясним разницу между прокариотами и эукариотами. Клетка — это кусочек цитоплазмы, отграниченный мембраной. Последняя под электронным микроскопом имеет характерную ультраструктуру: два электронно-плотных слоя каждый толщиной 2,5—3,0 нм, разделенных электронно-прозрачным промежутком. Такие мембраны получили название элементарных. Обязательными химическими компонентами каждой клетки являются два вида нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), белки, липиды, углеводы. Цитоплазма и элементарная мембрана, окружающая ее, — непременные и обязательные структурные элементы клетки. Это то, что лежит в основе строения всех без исключения клеток. Изучение тонкой структуры выявило существенные различия в строении клеток прокариот (бактерий и цианобактерий) и эукариот (остальные макро- и микроорганизмы).

Прокариотная клетка отличается тем, что имеет одну внутреннюю полость, образуемую элементарной мембраной, называемой клеточной, или цитоплазматической (ЦПМ). У подавляющего большинства прокариот ЦПМ — единственная мембрана, обнаруживаемая в клетке. В эукариотных клетках в отличие от прокариотных есть вторичные полости. Ядерная мембрана, отграничивающая ДНК от остальной цитоплазмы, формирует вторичную полость. Наружные мембраны хлоропластов и митохондрий, окружающие заключенные в них функционально специализированные мембраны, играют аналогичную роль. Клеточные структуры, ограниченные элементарными мембранами и выполняющие в клетке определенные функции, получили название органелл. Ядро, митохондрий, хлоропласты — это клеточные органеллы. В эукариотных клетках помимо перечисленных выше есть и другие органеллы.

В клетках прокариот органеллы, типичные для эукариот, отсутствуют. Ядерная ДНК у них не отделена от цитоплазмы мембраной. В цитоплазме находятся функционально специализированные структуры, но они не изолированы от цитоплазмы с помощью мембран и, следовательно, не образуют замкнутых полостей. Эти структуры могут быть сформированы и мембранами, но последние не замкнуты и, как правило, обнаруживают тесную связь с ЦПМ, являясь результатом ее локального внутриклеточного разрастания. В клетках прокариот есть также образования, окруженные особой мембраной, имеющей иное по сравнению с элементарной строение и химический состав.

Таким образом, основное различие между двумя типами клеток — существование в эукариотной клетке вторичных полостей, сформированных с участием элементарных мембран. Сопоставление некоторых черт клеточной организации прокариотных и эукариотных организмов представлено в табл. 1.

Таблица 1. Сопоставление некоторых черт прокариотной и эукариотной клеточной организации

Признак Прокариотная клетка Эукариотная клетка
Организация генетического материала нуклеоид (ДНК не отделена от цитоплазмы мембраной), состоящий из одной хромосомы; митоз отсутствует ядро (ДНК отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой), содержащее больше одной хромосомы; деление ядра путем митоза
Локализация ДНК в нуклеоиде и плазмидах, не ограниченных элементарной мембраной в ядре и некоторых органеллах
Цитоплазматические органеллы отсутствуют имеются
Рибосомы в цитоплазме 70S-типа 80S-типа
Цитоплазматические органеллы отсутствуют имеются
Движение цитоплазмы отсутствует часто обнаруживается
Клеточная стенка (там, где она имеется) в большинстве случаев содержит пептидогликан пептидогликан отсутствует
Жгутики нить жгутика построена из белковых субъединиц, образующих спираль каждый жгутик содержит набор микротрубочек, собранны в группы: 2·9-2

В связи с тем что прокариотная и эукариотная организация клеток принципиально различна, было предложено только на основании этого признака выделить все прокариоты в особое царство. Р. Меррей (R. Murray) в 1968 г. предложил все клеточные организмы разделить на две группы по ТИПУ их клеточной организации: царство Prokaryotae, куда вошли все организмы с прокариотным строением клетки, н царство Eukaryotae, куда включены все высшие протисты, растения и животные.

Р. Виттэкер (R. Whittaker) предложил схему, по которой все живые организмы, имеющие клеточное строение, представлены разделенными на пять царств (рис. 2). Такая система классификации живого мира отражает три основных уровня его клеточной организации: Monera включает прокариотные организмы, находящиеся на самом примитивном уровне клеточной организации; Protista — микроскопические, в большинстве своем одноклеточные, недифференцированные формы жизни, сформировавшиеся в результате качественного скачка в процессе эволюции, приведшего к возникновению эукариотных клеток; многоклеточные эукариоты представлены в свою очередь тремя царствами Plantae, Fungi и Animalia.

Рис. 2 (8,95К)
Рис. 2. Схема пяти царств живого мира: прокариоты (царство Monera), одноклеточные эукариоты (царство Protista), многоклеточные эукариоты (царства Plantae, Fungi, Animalia) (no Whittaker, 1969)

Три последние таксономические группы различаются по способу питания: фототрофный тип питания за счет процесса фотосинтеза характерен для растений (Plantae): грибы (Fungi) в основном характеризуются осмотрофным типом питания, т. е. питанием растворенными органическими веществами; животные (Animalia) осуществляют голозойное питание, заключающееся в захватывании и переваривании твердой пищи. Способы питания, специфические для растений и грибов, возникли в процессе эволюции на уровне Monera. На уровне Protista они получили свое дальнейшее развитие; здесь же сформировался третий тип питания — голозойный.

Не берясь судить о целесообразности деления живой природы на пять или шесть царств, можно с определенностью утверждать, что обособление прокариотных микроорганизмов в отдельное царство Prokaryotae правомерно, поскольку основано на принципиальных различиях в структуре прокариотных и эукариотных клеток, т. е. тех единиц, из которых построены все клеточные формы жизни.

 

М.В.Гусев, Л.А.Минеева © 1992-2001
Кафедра клеточной физиологии и иммунологии биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова © 2000-2001

Страница обновлена 09.09.01
Оформление: А.В.Киташов