На главную
Библиотека сайта
История развития жизни
Креационизм
Ссылки
Гостевая




Эволюционная морфология нервной системы позвоночных: Учебник для студентов вузов. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Изд. 2-е, доп., изм. М.: Лань, 1999. 384c. ISBN 5-8114-0074-8

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие 3
Список условных сокращений 5
Глава 1. Общая характеристика нервной системы позвоночных (Д.К. Обухов) 8
§ 1. Общие черты строения и эмбрионального развития нервной системы позвоночных 9
§ 2. Система желудочков мозга 23
§ 3. Уровни и принципы организации нервной системы 30
Глава 2. Спинной мозг (Д.К. Обухов)
§ 1. Общие представления об организации спинного мозга позвоночных 42
§ 2. Проводящие пути спинного мозга 56
Глава 3. Продолговатый мозг (Н.Г. Андреева)
§ 1. Общий план строения продолговатого мозга 64
§ 2. Сенсорные ядра продолговатого мозга 71
§ 3. Моторные ядра продолговатого мозга 101
§ 4. Ядра области покрышки продолговатого мозга 109
Глава 4. Мозжечок (Н.Г. Андреева) 115
§ 1. Мозжечок низших позвоночных 116
§ 2. Мозжечок высших позвоночных 129
Глава 5. Средний мозг (Н.Г. Андреева)
§ 1. Сенсорные ядра среднего мозга 145
§ 2. Моторные ядра среднего мозга 165
§ 3. Ядра области покрышки среднего мозга 168
Глава 6. Ретикулярная формация (Н.Г. Андреева) 181
§ 1. Медианная зона ретикулярной формации 182
§ 2. Медиальная зона ретикулярной формации 185
§ 3. Латеральная зона ретикулярной формации 193
§ 4. Сравнительный анализ ретикулярной формации позвоночных 195
Глава 7. Промежуточный мозг (Н.Г. Андреева) 199
§ 1. Структурная организация таламуса 200
§ 2. Общая характеристика гипоталамуса 230
§ 3. Эпиталамус 236
Глава 8. Конечный мозг (Д.К. Обухов) 240
§ 1. Конечный мозг низших позвоночных 243
§ 2. Конечный мозг высших позвоночных 255
Глава 9. Функциональные аспекты преобразования нервной системы (Н. Г. Андреева) 278
Рекомендуемая литература 290

ПРЕДИСЛОВИЕ

Последние два десятилетия можно считать периодом определенного подъема сравнительной нейроморфологии. Это связано, во-первых, с появлением принципиально новых морфологических и экспериментально-морфологических методик исследования нервной ткани и межнейронных связей, позволивших получить ряд фактов, которые изменили наши представления об организации центральной нервной системы позвоночных и путях ее эволюционных преобразований. Во-вторых, расширение видового состава изучаемых представителей современных позвоночных показало, что имеется множество вариантов строения нервных центров, причем даже у близкородственных видов различия могут оказаться весьма значительными, при относительном сходстве функциональных возможностей животных.

Это наряду с данными сравнительной морфологии, палеонтологии, систематики и других дисциплин свидетельствует о неравномерном, во многом противоречивом характере эволюции ЦНС, подчеркивает необходимость дифференцированного подхода к интерпретации данных, получаемых на представителях разных групп позвоночных.

Необходимо отказаться от традиционных линейных схем эволюции нервной системы по типу "от низших к высшим". В каждой группе современных позвоночных имеются различные варианты организации нервных центров и мозга в целом, развивающиеся параллельно и независимо друг от друга. В этом плане даже мозг человека представляет собой один из возможных и реализуемых в эволюции вариантов организации ЦНС.

Большая часть руководств, монографий, обзорных статей, посвященных данной теме, труднодоступна студентам, а соответствующей учебной литературы нет. Таким образом возникла необходимость создания учебного пособия, в котором систематизировались бы данные по морфологии мозга позвоночных, полученные за последние годы, и основное внимание уделялось

3

бы представителям домлекопитающих животных, которые все чаще становятся объектами лабораторных исследований.

Пособие написано на основе курсов лекций по морфологии и эволюции нервной системы позвоночных, читаемых для студентов кафедр физиологии высшей нервной деятельности и цитологии и гистологии СПбГУ. Необходимо отметить, что пособие рассчитано на подготовленного читателя, знакомого с вопросами общей организации нервной системы, сравнительной анатомии и физиологии, палеонтологии и систематики позвоночных.

Ограниченный объем книги и неограниченный объем информации не дали возможности подробно разобрать (а в некоторых случаях даже упомянуть) ряд вопросов организации нервной системы, в частности вегетативной нервной системы, нейро-эндокринной системы, органов чувств. Частично это может быть компенсировано наличием по этим проблемам современной учебной литературы.

Данное пособие предназначено студентам биологических и физиологических кафедр университетов, медицинских и педагогических институтов, а также может быть полезно аспирантам и молодым нейроморфологам и нейрофизиологам, интересующимся вопросами организации и эволюции нервной системы. Авторы надеются, что оно будет способствовать формированию правильного биологического подхода к решению сложных вопросов организации и эволюции ЦНС.

Авторы будут признательны за критические замечания и пожелания.

4

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

  • А - amygdala
  • АР- area preoptica
  • АРН - area parahippocampalis
  • aq - aqueductus cerebri
  • Ast - archistriatum
  • AT - area triangularis thalami
  • aur - a uricula cerebelli
  • AVT a rea ventralis tegmenti
  • BO - bulbus olfactorius
  • ca - commissura anterior
  • Caj - nucleus (nucl.) interstitialis Cajal
  • cc - corpus callosum
  • cCer - corpus cerebelli
  • Cd - nucl. caudatus
  • CDL - area corticoidea dorsolateralis
  • Cer - Cerebellum
  • Ceri - nucl. interpositus cerebeili
  • Cerl -  ,,  lateralis  ,, 
  • Germ -  ,,  medialis  ,, 
  • CGL - corpus geniculatum late-rale
  • CGM -  ,,   ,,  mediale
  • ch - chiasma
  • cha - commissura habenularis
  • Co - nucl. cochlearis
  • Coa -  ,,   ,,  angularis
  • Colm -  ,,   ,, laminaris
  • Com -  ,,   ,,  magnocellularis
  • CP -  ,,  centralis posterior thalami
  • cp - commissura posterior
  • crCer - crista cerebelli
  • Crx - cortex cerebri
  • Cs - colliculus superior
  • ct - commissura tecti
  • Cun - nucl. cuneatus
  • Cuna -  ,,   ,,  accessorius
 
  • Dien - Diencephalon
  • DL - nucl. dorsalis lateralis thalami
  • DM -  ,,   ,,  medialis  ,, 
  • DO -  ,,  octavus descendens
  • Dol -  ,,  dorsalis areae octavo-lateralis
  • DP -  ,,   ,,  posterior thalami
  • E - Epiphysis
  • EM - nucl. ectomammillaris
  • Ep -  ,,  entopeduncularis
  • Est - ectostriatum
  • Eth - eminentia thalami
  • Fl - flocculus cerebelli
  • Flm - nucl. fasciculi longitudi-nalis medialis
  • flm - fasciculus longitudinalis
  • medialis
  • FR - formatio reticularis
  • FR1 -  ,,   ,,  pars lateralis
  • FRm -  ,,   ,,   ,,  medialis
  • ftl - fasciculus telencephalicus lateralis
  • ftm -  ,,   ,,  medialis
  • G - nucl. gracilis
  • g - stratum granulare cere-belli
  • Gl - nucl. glomerulosus
  • GP - globus pallidus
  • GS - nucl. gustatorius secundarius
  • gs - tractus (tr.)  ,,   ,, 
  • HA - hyperstriatum accessorius
  • Ha - habenula
  • HD - hyperstriatum dorsale
  • HDM - nucl. dorsomedialis hypothalami

5

  • HIS - hyperstriatum intercalates accessorius
  • HL - hypothalamus area lateralis
  • HM -  ,,   ,,  medialis
  • HP -  ,,   ,,  posterior
  • HPv -  ,,   ,,  periventricularis
  • HV - hyperstriatum ventrale
  • HVM - nucl. ventromedialis hypothalami
  • Ну - hypothalamus
  • Hyd -  ,,  pars dorsalis
  • hyp - hypophysis
  • Hyv - hypothalamus pars ven-tralis
  • I - nucl. isthmi
  • ICo -  ,,  intercollicularis
  • Im -  ,,  isthmi magnocellularis
  • Int -  ,,  intermedius areae octavolateralis
  • IP -  ,,  interpeduncularis
  • Ip -  ,,  isthmi .parvocellularis
  • LC - locus coeruleus
  • LI - lobus (lob.) inferior hypothalami
  • Ll - nucl. lemnisci lateralis
  • ll - lemniscus lateralis
  • Lll - lob. lineae lateralis
  • Llla -  ,,   ,,   ,,  anterior
  • Lllp -  ,,   ,,   ,,  posterior
  • 1m - lemniscus medialis
  • LPO - lob. Parolfactorius
  • Lsp -  ,,  spinalis
  • LVII -  ,,  facialis
  • LIX -  ,,  glossopharyngei
  • LX -  ,,  vagi
  • m - stratum moleculare cerebelli
  • MD - nucl. dorsomedialis thalami
  • Mes - Mesencephalon
  • Met - Metencephalon
  • Mo - Medulla oblongata
  • Mol - nucl. octavolateralis medialis
  • Msp - Medulla spinalis
  • nA - nucl. anterior thalami
  • na -  ,,  accumbens
  • nB -  ,,  Bellonchi
  • nC -  ,,  centralis thalami
  • nCer -  ,,  cerebelli
  • Ncx - neocortex
  • nDI - nucl. dorsolateralis areae octavolateralis
  • nL -  ,,  lateralis thalami
  • nlla - nervus anterior lineae lateralis
 
  • nllp -  ,,  posterior  ,, 
  • noa -  ,,  olfactorius anterior
  • nP -  ,, posterior thalami
  • nR -  ,,  ruber
  • nSp - nervi spinales
  • Nst - neostriatum
  • nTs - nucl. tractus solitarii
  • nV -  ,,  ventralis thalami
  • n III - n XII nervi craniales
  • Oi - oliva inferior
  • Os -  ,,  superior
  • P - stratum ganglionare cerebelli
  • PA - paleostriatum augmentatum
  • Pav - nucl. paraventricularis
  • Pb -  ,,  parabrachialis
  • PD - pallium dorsale
  • pGl - nucl. preglomerulosus
  • PL - pallium laterale
  • PM -  ,,  mediale
  • Pn - pons
  • PO - nucl. preopticus
  • PP - paleostriatum primitivum
  • Prof - nucl. profundus mesencephali
  • Pst - paleostriatum
  • Pt - nucl. pretectalis
  • Pul - pulvinar
  • Put - putamen
  • r - nucl. raphes
  • Ret -  ,,  reticularis thalami
  • Reu -  ,,  reunions  ,, 
  • Rh - Rhombencephalon
  • Ri - nucl. reticularis inferior
  • ri -  ,, raphes  ,, 
  • RL -  ,,  reticularis lateralis
  • rl -  ,,  raphes linearis
  • Rm -  ,,  reticularis medius
  • rm -  ,,  raphes magnus
  • ro -  ,,   ,,  obscurus
  • Rot -  ,,  rotundus
  • rp -  ,,  raphes pallidus
  • rs -  ,,   ,,  superior
  • Rs -  ,,  reticularis superior
  • Rsl -  ,,   ,,   ,,  lateralis
  • Rsm -  ,,   ,,   ,,  medialis
  • scd - tr. spinocerebellaris dorsalis
  • Sch - nucl. suprachiasmaticus
  • scv - tr. spinocerebellaris ventralis
  • Sg - nucl. suprageniculatus
  • Sgc - substantia grisea centralis mesencephali
  • Si -  ,,  innominata
  • sm - stria medullaris
  • Sn - substantia nigra

6

  • Sp - nucl. septalis
  • Spl -  ,,   ,,  lateralis
  • Spm -  ,,   ,,  medialis
  • Srh - sulcus rhynalis
  • sRot - nucl. subrotundus
  • Str - striatum
  • Strd -  ,,  dorsale
  • Strv -  ,,  ventrale
  • Sv - Saccus vasculosus
  • Syn - synencephalon
  • tb - tr. tectobulbaris
  • tbd -  ,,   ,,  dorsalis
  • Tel - Telencephalon
  • Tg - tegmentum mesencephali
  • Tgl - nucl. tegmenti lateralis
  • Tgv -  ,,   ,,  ventralis
  • Th - thalamus
  • ThD -  ,,  pars dorsalis
  • Thd -  ,,  dorsalis
  • Thdl - nucl. dorsolateralis thalami
  • Thdm - dorsomedialis
  • ThV -thalamus pars ventralis
  • Thv -  ,,  ventralis
  • Thvl - nucl. ventrolateralis thalami
  • Thvm -  ,,  ventromedialis  ,, 
  • Tl - torus longitudinalis
  • TO -tectum opticum
  • Tol -tuberculum olfactorium
  • TP -  ,,  posterior
  • TPC - nucl. tegmenti pedunculopontinus pars compacta
  • trs - tr. rubrospinalis
  • Ts - torus semicircularis
  • Tsc -  ,,   ,, , nucl. centralis
  • Tsl -  ,,   ,, ,  ,,  laminaris
  • Va - valvula cerebelli
  • Vedl - nucl. vestibularis dorsolateralis
 
  • Veds -  ,,   ,,  descendens
  • Vel -  ,,   ,,  lateralis
  • Vem -  ,,   ,,  magnocellularis
  • Ves -  ,,   ,,  superior
  • Vest - nucl. vestibulares
  • Vetg - nucl. vestibularis tangentialis
  • Vevl -  ,,   ,,  ventrolateralis
  • Vevm -  ,,   ,,  ventromedialis
  • VL - ventrolateralis thalami
  • VM - nucl. ventromedialis thalami
  • vO - ventriculus opticus
  • Vol - nucl. ventralis areae octavolateralis
  • vsl - tr. vestibulospinalis
  • III - nucl. motorius nervi oculomotorii
  • IIIa -  ,,  accessorius  ,,   ,, 
  • IV -  ,,  motorius nervi trochlearis
  • V -  ,,  descendens (spinalis) nervi trigemini
  • Vm -  ,,  motorius  ,,   ,, 
  • Vmes - mesencephalicus  ,,   ,, 
  • Vpr -  ,,  sensorius principalis
  • VI -  ,,  motorius nervi abducentis
  • VIa -  ,,  accessories  ,,   ,, 
  • VIIm -  ,,  motorius nervi facialis
  • VIIIa -  ,,  octavus anterior
  • VIIIm -  ,,   ,,  medius
  • VIIIp -  ,,   ,,  posterior
  • IXm -  ,,  motorius nervi glossopharyngei
  • X -  ,,  nervi vagi
  • Xdm -  ,,  dorsalis motorius nervi vagi
  • Xm -  ,,  motorius  ,,   ,, 
  • XI -  ,,  nervi accessorii
  • XII -  ,,  nervi hypoglossi

7

ГЛАВА 1

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

Становление типа хордовых, Chordata, шло в докембрии, по-видимому, в период, когда примитивные оболочники (подтип Tunicata), обладающие личинкой, переходили к неотении и потере прикрепленной стадии. Бесчерепные (подтип Acrania), произошедшие от таких форм, в ходе морфофизиологического развития дали начало позвоночным (подтип Vertebrata) (рис. 1).

Современные позвоночные представляют собой конечные этапы широкой и многоступенчатой адаптивной радиации. Они довольно рано начали утверждаться на высших ступенях трофических пирамид, что давало каждой отдельной группе определенные преимущества, но при этом обусловливало и ряд сложностей, например в добывании пищи. Экологическая дифференциация позвоночных, сопровождающаяся у разных форм интенсификацией функций органов, определялась прогрессивным усложнением среды их обитания. Таким образом усилился отбор по способ'ности адекватно отвечать на весьма разнообразные изменения среды, что обеспечивалось прежде всего развитием нервной системы, поскольку частные приспособления в отличие от преобразований ЦНС не имеют столь универсального значения в изменчивой и сложной обстановке. При этом процессы усложнения и дифференциации нервной системы и ее структурных признаков, протекая в сходных условиях, в филогенетически далеких ветвях позвоночных могли приводить к формированию в ЦНС функционально сходных, но отличающихся по своему происхождению структур (конвергенция). Процессы же усложнения среды обитания при наличии общей наследственной основы у близкородственных форм могли в еще большей степени определить-однонаправленные преобразования в ЦНС. Параллельные преобразования в нервной системе распространены намного шире, хотя в близкородственных группах трудно выявить результаты таких параллельных, независимых изменений.

8

Рис. 1. Схема эволюции основных классов позволенных (по: Fite, 1985). 1 - бесчерепные; 2 - круглоротые; 3-7 - рыбы: цельноголовые (3), пластиножаберные (4), лучеперые и многоперые (5), саркоптеригии (6), двоякодышащие (7); 8 - амфибии; 9-11 - рептилии: черепахи (9), чешуйчатые (10), архозавры (11); 12, 13 - млекопитающие: первозвери (однопроходные) (12), звери (сумчатые и плацентарные) (13).
Рис. 1. Схема эволюции основных классов позволенных (по: Fite, 1985).
1 - бесчерепные; 2 - круглоротые; 3-7 - рыбы: цельноголовые (3), пластиножаберные (4), лучеперые и многоперые (5), саркоптеригии (6), двоякодышащие (7); 8 - амфибии; 9-11 - рептилии: черепахи (9), чешуйчатые (10), архозавры (11); 12, 13 - млекопитающие: первозвери (однопроходные) (12), звери (сумчатые и плацентарные) (13).

До недавнего времени характеристику отдельных групп позвоночных давали на примере небольшого числа их типичных представителей - "модельных" форм. Вместе с тем, "модельные" формы не всегда отражают все многообразие признаков, конкретного уровня организации. Данные палеонтологии и сравнительной анатомии показывают, что наиболее перспективным при изучении эволюции той или иной группы позвоночных является, с одной стороны, исследование так называемых экологически консервативных реликтов, обитающих в среде, по абиотическим и биотическим характеристикам мало отличающейся от среды обитания их предков, а с другой стороны, исследование возможно большего количества современных видов. При этом необходимо учитывать вероятность значительной неравномерности хода эволюции и определенную "мозаичность" преобразования разных структур и признаков (в том числе и ЦНС) в линии предок - потомок. Формирование признаков проходило неравномерно и нередко параллельно, независимо, даже в близкородственных группах. При этом "принцип мозаичности" может проявляться как в сохранении" у одних представителей группы тех или иных черт древнего, "исходного", состояния, так и в возникновении у других широкого спектра признаков иных уровней организации, часто более высоких, чем у "модельных" форм. Это явление в эволюции позвоночных, так называемое " филогенетическое опережение", есть реальный результат неравномерности эволюционного процесса, характерной для всех уровней организации живого.

9

§ 1.ОБЩИЕ ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ И ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

Нервная система всех позвоночных развивается из элементов наружного зародышевого листка-эктодермы. Этот процесс имеет определенные особенности у представителей разных

9

групп, однако ему свойственны и общие для всех позвоночных закономерности.

Начальный этап развития нервной системы состоит в том, что на дорсальной стороне зародыша обособляется участок эктодермы - нервная пластинка, элементы которой интенсивно размножаются и дифференцируются, превращаясь в узкие цилиндрические нейроэпителиалькые клетки, отличные от соседних клеток покровного эпителия. В результате интенсивного деления и неравномерного роста нейроэпителия происходит его инвагинация с последующим формированием нервной трубки. Замыкание нервной трубки начинается в середине зародыша, затем процесс распространяется к головному и хвостовому концам эмбриона, где некоторое время остаются незамкнутыми отверстия - передний и задний нейропоры.

Основной причиной формирования нервной пластинки и замыкания ее s нервную трубку является преобразование нейроэпителиальных клеток, связанное с изменением ориентации компонентов их цитоскелета. Нервная трубка (как полагают, под индуцирующим воздействием хорды) постепенно погружается в мезодерму зародыша и под влиянием мезодермальных сомитов разделяется на сегментарные участки - нейромеры. Сомиты располагаются по сторонам нервной пластинки и вдавливаются в нее, определяя конфигурацию будущих нейромеров (рис. 2).

У всех позвоночных развитие первой пары головных сомитов связано с формированием переднего мозга, но дальнейший процесс сегментации нервной системы идет по-разному у представителей разных групп позвоночных. Так, у хрящевых рыб и амфибий каждый последующий головной сомит соответствует по объему двум сомитам костистых рыб и амниот.

В дальнейшем головные сомиты сливаются и образуют три основных -сегмента: премандибулярный, мандибулярный и гиоидный. Границей головных сегментов служит область ушной капсулы, за которой формируются от 2-3 до 10-12 туловищных сегментов (в зависимости от группы позвоночных). Параллельно формируется система черепномозговых нервов. Каждый сегмент иннервируется определенными парами нервов: премандибулярный - nervus terminalis и глазодвигательным нервом (III); мандибулярный-тройничным (V) и блоковым (IV) нервами; гиоидный - отводящим (VI) и лицевым (VII) нервами. Следующие за головными два сегмента иннервируются соответственно языкоглоточным (IX) и блуждающим (X) нервами. Ростральные туловищные сомиты у высших позвоночных иннервируются системой .добавочного нерва (XI), включающего в себя разное количество корешков в зависимости от числа туловищных сомитов. Подъязычный нерв (XII), ин-нервирующий гипобранхиальную мускулатуру, которая развивается из закладки туловищных сегментов, по своей функции аналогичен вентральным (соматомоторным) корешкам спинномозговых нервов, иннервирующих поперечнополосатую мускулатуру туловища и конечностей.

Еще на стадии замыкания нейропоров начинается ростро-каудальная дифференцировка нервной трубки зародыша. Передний конец трубки значительно расширяется, боковые стенки "утолщаются, образуя зачатки мозговых пузырей. Лежащий краниально пузырь образует первичный передний мозг, Prosencephalon,

10

Рис. 2. Схема развития мозговых пузырей (A) и формирования головной части зародыша позвоночных (Б)(по: Northcutt, 1979; Jacobson, 1988). А: а, б - сомитомеры и мозговые пузыри костистых рыб и амниот (а), хрящевых рыб и амфибий (б). 1-11 - сомитомеры (будущие туловищные сомиты); 12 - закладка ушной капсулы; 13 - спинальный ганглий; 14, 15 - дорсальный (14) и вентральный (15) корешки спинномозгового нерва; 16 - полость целома; 17- гипобранхиальная мускулатура; 18 - обонятельный орган, 19- глазной пузырь; 20, 21 - жаберные щели (20) и дуги (21); III-X, XII - черепномозговые нервы. Здесь и далее остальные обозначения см. в списке условных сокращений.
Рис. 2. Схема развития мозговых пузырей (A) и формирования головной части зародыша позвоночных (Б)(по: Northcutt, 1979; Jacobson, 1988).
А: а, б - сомитомеры и мозговые пузыри костистых рыб и амниот (а), хрящевых рыб и амфибий (б). 1-11 - сомитомеры (будущие туловищные сомиты); 12 - закладка ушной капсулы; 13 - спинальный ганглий; 14, 15 - дорсальный (14) и вентральный (15) корешки спинномозгового нерва; 16 - полость целома; 17- гипобранхиальная мускулатура; 18 - обонятельный орган, 19- глазной пузырь; 20, 21 - жаберные щели (20) и дуги (21); III-X, XII - черепномозговые нервы. Здесь и далее остальные обозначения см. в списке условных сокращений.

средний пузырь - первичный средний мозг, Mesencephalon, а из третьего пузыря, который переходит в закладку спинного мозга, развивается первичный задний мозг, Rhombencephalon. Вскоре первый и третий мозговые пузыри с помощью

11

борозд-сужений разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря. Эта стадия развития головного мозга получила название стадии пяти мозговых пузырей. Самым ростральным отделом нервной трубки становится конечный мозг, Telencephalon. Каудальнее располагается промежуточный мозг, Diencephalon, за которым следует средний мозг, Mesencephalon. Первичный задний мозг разделяется на вторичный задний мозг, Metencephalon, и продолговатый, Medulla oblongata.

Спинной мозг, Medulla spinalis, образуется из каудальных: отделов нервной трубки. Он представляет собой часть ЦНС, в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных: трубчатый характер строения и сегментарность.

После формирования мозговых пузырей в нервной системе начинаются сложные процессы внутренней дифференцировки и роста. Уже на ранних этапах развития зародыша нервная трубка на значительном протяжении разделяется проходящей по вентрикулярной поверхности пограничной бороздой, sulcus limitans, на два отдела: дорсальный - крыловидная пластинка, и вентральный - базальная пластинка. Участки мозга, развивающиеся из крыловидной пластинки, содержат сенсорные ядра, из базальной - моторные и вегетативные; ростральная часть не содержит базальной пластинки и целиком происходит из крыловидной. Отделы головного мозга, содержащие-производные обеих пластинок - средний, задний, продолговатый- часто объединяют названием "ствол мозга".

Разделение головного мозга на пять отделов (происходящих из мозговых пузырей) характерно для представителей всех групп позвоночных - от круглоротых до млекопитающих и человека, хотя структура и функциональная организация этих отделов претерпевают в эволюции позвоночных значительные изменения (рис. 3).*

Продолговатый мозг, Medulla oblongata, является наиболее каудальным отделом головного мозга, плавно переходящим в спинной. Условной границей головного и спинного мозга считают место выхода первой пары спинномозговых нервов. Наиболее значительное сходство со спинным мозгом наблюдается в каудальных отделах продолговатого мозга и выражается в расположении серого и белого вещества, а также в центральном положении мозгового канала. Последний в ростральном направлении расширяется и превращается в ромбовидную или треугольную полость - IV мозговой желудочек, ventriculus-quartus. Крыша его истончена и составлена лишь эпендимным эпителием, снаружи которого у высших позвоночных лежит

12

Рис. 3. Схема общей организации головного мозга низших (а) и высших (б) позвоноччых (по: Plate!, 1984). 1-4 - сосудистые сплетения конечного (1), промежуточного (2, 3),заднего (4) мозга; 5- теменной орган; 6 - пинеальный орган (эпифиз); 7, 8 - верхние (7) и нижние (8) бугорки четверохолмия среднего мозга; vIII, vIV - желудочки промежуточного (vIII) в заднего (vIV) мозга; I, II - обонятельный (I) и зрительный (II) черепномозговые нервы.
Рис. 3. Схема общей организации головного мозга низших (а) и высших (б) позвоноччых (по: Plate!, 1984).
1-4 - сосудистые сплетения конечного (1), промежуточного (2, 3),заднего (4) мозга; 5- теменной орган; 6 - пинеальный орган (эпифиз); 7, 8 - верхние (7) и нижние (8) бугорки четверохолмия среднего мозга; vIII, vIV - желудочки промежуточного (vIII) в заднего (vIV) мозга; I, II - обонятельный (I) и зрительный (II) черепномозговые нервы.

сильно васкуляризованная мягкая оболочка мозга. У низших позвоночных серое вещество представляет собой тяжи, или столбы, нервных клеток, идущие вдоль продолговатого мозга, тогда как у высших позвоночных намечается четкая тенденция к разделению этих тяжей на отдельные ядра.

Задний мозг, Metencephalon, у всех позвоночных представлен мозжечком, Cerebellum, форма, размеры и соотеошение частей которого сильно варьируют у представителей разных

13

групп позвоночных и в целом коррелируют со степенью совершенства его моторных реакций.

В вентральной и боковых стенках заднего мозга, слабо развитых у низших позвоночных, у млекопитающих формируется: мощная система проводящих трактов и ядер, образующая самостоятельный отдел -: мост, Pons. Полостью заднего мозга; являются ростральные отделы IV мозгового желудочка.

 Рис. 4. Два типа развития конечного мозга позвоночных. а - ранняя стадия развития; б, в - инвертированный (б)и эвертированный (а) типы строения мозга. 1 - стриатум; 2 - септум; 3-5 - латеральная (3), дорсальная (4) и медиальная (5) зоны паллиума.
Рис. 4. Два типа развития конечного мозга позвоночных.
а - ранняя стадия развития; б, в - инвертированный (б)и эвертированный (а) типы строения мозга. 1 - стриатум; 2 - септум; 3-5 - латеральная (3), дорсальная (4) и медиальная (5) зоны паллиума.

Средний мозг, Mesencephalon, у низших позвоночных в дорсальных отделах сформирован крупными зрительными долями (tectum opticum), полости которых - зрительные желудочки соединяются с общей полостью среднего мозга - водопроводом мозга, aqueductus-cerebri. У млекопитающих на месте зрительных долей: развиваются структуры четверохолмия, под которым; располагается зона покрышки. Вентральную часть среднего мозга у высших позвоночных занимают ножки Мозга - система трактов, связывающих вышележащие отделы ЦНС с нижележащими.

Промежуточный мозг, Diencephalon, включает в себя лежащий дорсально эпиталамус, epithalamus, срединную часть - таламус, thalamus, и расположенный вентрально гипоталамус, hypothalamus. У высших выделяют несколько образований, формирующих субталамус, subthalamus, генез которого до конца неясен.

Конечный мозг, Telencephalon, представляет собой наиболее сложный отдел головного мозга. Формирование его в эволюции различных групп позвоночных шло двумя принципиально разными путями, в связи с чем можно выделить два типа конечного мозга: инвертированный и эвертированный (рис. 4). Характерная черта строения инвертированного конечного мозга - наличие в полушариях латеральных, или боковых, желудочков. Такого типа мозг имеют круглоротые, хрящевые и двоякодышащие рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие-Полушария эвертированного типа лишены желудочков. Единственной группой позвоночных с таким типом конечного мозга; являются лучеперые рыбы, Actmopterygii.

В конечном мозге выделяют лежащие дорсально паллиальные и расположенные вентрально субпаллиальные отделы. Первые представлены кортикальными формациями, вторые -

14

ядрами конечного мозга. Подкорковые образования конечного мозга так же, как и кора, проходят сложный путь эволюции и: имеют в своем составе филогенетически разные отделы: палеостриатум, архистриатум и неостриатум.

Таким образом, у всех позвоночных формируется сходный тип строения мозга. Однако следует еще раз подчеркнуть, что мозг позвоночных, претерпев длительную эволюцию, у современных их представителей обнаруживает удивительное разнообразие в степени развития одноименных отделов (рис. 5, 6).

Показано, что существует определенная зависимость между массой мозга, массой тела животного и уровнем развития его - ЦНС. Эту зависимость выражают двумя коэффициентами: коэффициентом энцефализации (k) и коэффициентом аллометрииг (α). Они вычисляются по формуле Е = Kpα или чаще в логарифмической форме: lgE = lgk + αlgР, где Е - масса мозга, Р - масса тела. Для каждого конкретного случая k влияет на угол наклона аллометрической кривой, определяя ее значение.

К настоящему времени указанные коэффициенты вычислены практически для представителей всех групп современных позвоночных. Так, для круглоротых коэффициент аллометрии составил 0,23 - 0,41, хрящевых рыб - 0,60, костистых рыб - 0,49, амфибий - 0,56 - 0,60, рептилий - 0,66, птиц - 0,36, млекопитающих - 0,63 - 0,67. Определение этих величин позволяет получить информацию о характере эволюционных преобразований мозга позвоночных и оценить уровень развития их нервной системы.

Значения коэффициентов аллометрии, рассчитанные для группы и для отдельных видов, могут существенно различаться. В пределах каждой группы позвоночных встречаются особи с высокими и низкими индексами энцефализации (I), рассчитываемыми по формуле I =
ky
k0
, где ky - коэффициент энцефализации данного животного, ky-коэффициент энцефализации, принятый за точку отсчета. Например, индексы энцефализации ряда представителей приматов, рассчитанные относительно индекса энцефализации примитивных насекомоядных, составили: лемур - 429-629, бабуин - 924, макака-резус - 892, капуцин - 1038, горилла - 668, орангутанг - 890, шимпанзе - 1131, человек - 2876.

С учетом этого обстоятельства в сравнительной нейрологии введено понятие "полигон энцефализации". Он представляет собой набор значений индексов энцефализации, определяемых отдельно для каждого вида и образующих некую геометрическую фигуру, ограниченную их крайними значениями. Такое построение позволило более тонко анализировать эволюционные изменения ЦНС в каждой конкретной группе позвоночных сравнительно с другими животными. Рассматривая полигоны

15

энцефализации для основных групп современных позвоночных (рис. 7), можно отметить ряд закономерностей. Так, полигон энцефализации птиц четко отделен от полигона энцефализации рептилий, который сам по себе включает самостоятельные части, соответствующие основным группам современных рептилий. Анализ индексов энцефализации представителей вымерших групп рептилий, проведенный по эндокранам (динозавры, птерозавры, маммалоподобные рептилии), показал, что и их полигоны энцефализации не достигают уровня млекопитающих. Полигон амфибий расположен отчасти в зоне полигона рептилий. Обширный полигон костистых рыб наглядно демонстрирует значительную эволюционную и адаптивную пластичность ЦНС у представителей многочисленных отрядов современных рыб, но и он, даже в своих высших значениях, нигде не пересекается с полигоном млекопитающих. Только хрящевые рыбы имеют индексы энцефализации, сравнимые с таковыми высших позвоночных - птиц и млекопитающих, что свидетельствует о высоком общем уровне организации их ЦНС.

16

17

18

18

19

 Рис. 5. Общий вид головного мозга представителей разных групп низших позвоночных (по: Northcutt, 1978, 1980, 1986; Northeutt, Puzdrowski, 1988) 1 - круглоротые <минога Ichthyomyzon unicuspis); 2-5 - хрящевые рыбы: химеры Hydrolagus colliei (2), акулы: Notorynchus maculatus (3), Mustelus canis (4), Spfiyrna tiburo (5); 6-8 - саркоптеригии: латимерия Latimeria chalumnae (6), двоякодышащие рыбы: Neoceratodus forsteri (7), Protopterus annecteus (8) ; 9 - 12 - лучеперые рыбы: многопер Polypterus palmas (9), хрящевой ганоид Scapharhynchus platorynchus (10), костный ганоид LepIdosteus osseus (11), костистая рыба Salmo gairdneri (12); 13 - 15 - амфибии: Rапа catesbeiana (13), Amblystoma tigrinum (14), Ichthyophis glutinosus (15); I-XII-черепномозговые нервы.
Рис. 5. Общий вид головного мозга представителей разных групп низших позвоночных (по: Northcutt, 1978, 1980, 1986; Northeutt, Puzdrowski, 1988)
1 - круглоротые (минога Ichthyomyzon unicuspis); 2-5 - хрящевые рыбы: химеры Hydrolagus colliei (2), акулы: Notorynchus maculatus (3), Mustelus canis (4), Spfiyrna tiburo (5); 6-8 - саркоптеригии: латимерия Latimeria chalumnae (6), двоякодышащие рыбы: Neoceratodus forsteri (7), Protopterus annecteus (8) ; 9 - 12 - лучеперые рыбы: многопер Polypterus palmas (9), хрящевой ганоид Scapharhynchus platorynchus (10), костный ганоид LepIdosteus osseus (11), костистая рыба Salmo gairdneri (12); 13 - 15 - амфибии: Rапа catesbeiana (13), Amblystoma tigrinum (14), Ichthyophis glutinosus (15); I-XII-черепномозговые нервы.

По мнению нейроморфологсв и нейрофизиологов, не всегда ясно адаптивное значение увеличения массы мозга, однако несомненно, что оно непосредственно не связано с явлениями

20

 Рис. 6. Общий вид головного мозга рептилий (Bangma, 1983). 1 - ящерица Varanus exanthematicus, 2 - питон Pyton regius scripta elegans, 3 - черепаха Pseudemys.
Рис. 6. Общий вид головного мозга рептилий (Bangma, 1983).
1 - ящерица Varanus exanthematicus, 2 - питон Pyton regius scripta elegans, 3 - черепаха Pseudemys.

пластичности и разнообразия функциональных связей в ЦНС. Таким образом, межвидовые и межгрупповые сравнения по массе, объему мозга или его отдельных частей, вычисление коэффициентов и индексов энцефализацни и аллометрии могут

21

 Рис. 7. Полигоны индексов энцефализации основных групп позвоночных (современных и вымерших) (Platel, 1984).  1 - птицы; 2 - современные и 3 - древние млекопитающие; 4-11 - рептилии: современные и древние формы (4), динозавры (5), древние маммалоподобные (6) , современные (7), ящерицы (8), змеи (9), черепахи (10), крокодилы(11); 12 - бесхвостые и 13 - хвостатые амфибии; 14 - хрящевые и 15 - костистые рыбы; 16 - минога; прямая линия - корреляционная кривая, рассчитанная для низших насекомоядных. Масштаб графиков не совпадает. По оси абсцисс - масса тела, по оси ординат - масса мозга
Рис. 7. Полигоны индексов энцефализации основных групп позвоночных (современных и вымерших) (Platel, 1984).
1 - птицы; 2 - современные и 3 - древние млекопитающие; 4-11 - рептилии: современные и древние формы (4), динозавры (5), древние маммалоподобные (6 , современные (7), ящерицы (8), змеи (9), черепахи (10), крокодилы(11); 12 - бесхвостые и 13 - хвостатые амфибии; 14 - хрящевые и 15 - костистые рыбы; 16 - минога; прямая линия - корреляционная кривая, рассчитанная для низших насекомоядных. Масштаб графиков не совпадает. По оси абсцисс - масса тела, по оси ординат - масса мозга

служить только первым шагом в анализе сложных процессов морфофункциональной эволюции нервной системы позвоночных.

22


* Часто в составе мозга низших позвоночных два слабо дифференцированных отдела - промежуточный и конечный мозг - объединяют названием передний мозг.

§ 2. СИСТЕМА ЖЕЛУДОЧКОВ МОЗГА

Представленные ниже описание и схема развития системы мозговых желудочков (рис. 8) получены при исследовании онтогенеза ЦНС у представителей млекопитающих. На стадии 20 сомитов (у человека приблизительно 24-й день развития) в головном отделе нервной трубки формируются три первичные мозговые полости (стадия трех мозговых пузырей), полость первичного переднего мозга (prosocoele), средняя мозговая полость (mesocoele) и полость мозгового ствола (rhombocoe1е). Остальная часть полости нервной трубки на этой стадии получила название syringocoele; на ее основе в дальнейшем образуется центральный спинномозговой канал.

 Рис. 8. Схема развития мозговых желудочков млекопитающих (McFarland е. а., 1969). а-д - этапы развития мозговых желудочков на стадии трех (а) и пяти (б, в) мозговых пузырей, в пре- (г) и постнатальный (д)периоды. 1 - прозоцель и его производные: телоцель (9) и диоцель (10); 2 - мезоцель; 3 - ромбоцель и его производные: метацель (4) и миелоцель (5); 6 - сирингоцель и его производное - спинномозговой канал (7); 8 - глазной пузырь; 11, 12 - полость (11) и отверстия (12) Монро; 13 - боковые желудочки (I, II); 14 - перешеек; 15 - водопровод мозга; 16, 17 - мозговые отверстия Люшка (16) и Мажанди (17). Пунктиром обозначены границы I-IV мозговых желудочков.
Рис. 8. Схема развития мозговых желудочков млекопитающих (McFarland е. а., 1969).
а-д - этапы развития мозговых желудочков на стадии трех (а) и пяти (б, в) мозговых пузырей, в пре- (г) и постнатальный (д)периоды. 1 - прозоцель и его производные: телоцель (9) и диоцель (10); 2 - мезоцель; 3 - ромбоцель и его производные: метацель (4) и миелоцель (5); 6 - сирингоцель и его производное - спинномозговой канал (7); 8 - глазной пузырь; 11, 12 - полость (11) и отверстия (12) Монро; 13 - боковые желудочки (I, II); 14 - перешеек; 15 - водопровод мозга; 16, 17 - мозговые отверстия Люшка (16) и Мажанди (17). Пунктиром обозначены границы I-IV мозговых желудочков.

Первичный конечный мозг развивается как вырост первого мозгового пузыря ростральнее оптической зоны (стадия пяти мозговых пузырей). Формирующаяся при этом борозда отделяет ростральную часть переднего мозга с его полостью (telocoele medialis) от каудальной части переднего мозга с его полостью (diocoele), из которой в дальнейшем образуется промежуточный мозг. Полость среднего мозгового пузыря на этой стадии еще превосходит по размерам полость переднего мозга. Полость ствола мозга разделяется на полости заднего (metacoele) и продолговатого (myelocoele) мозга.

На стадии 31 сомита в полости конечного мозга (telocoele) формируются билатеральные выпячивания, образующие боковые

23

желудочки, ventriculi laterales, которые отделяются от непарной части полости конечного мозга септальной бороздой. Полость непарной части конечного мозга в дальнейшем становится полостью Монро, которая соединяется с III мозговым желудочком (полостью промежуточного мозга) межжелудочковыми отверстиями, или отверстиями Монро. В то же время в развивающихся полушариях образуется еще одна борозда - ринальная, которая отделяет зачатки будущих обонятельных луковиц от остальной части полушарий.

В результате быстрого роста дорсального отдела таламуса латеральные стенки полости промежуточного мозга сближаются, образуя узкую щель - III мозговой желудочек, ventriculus tertius. Следует сказать, что данный процесс наблюдается лишь у высших млекопитающих, тогда как у всех остальных позвоночных объем III желудочка остается достаточно большим. Полость среднего мозга на этой стадии развития также еще большая и только впоследствии сужается, формируя водопровод мозга, aqueductus cerebri. В заднем мозговом пузыре образуются латеральные выросты, на концах которых формируются отверстия Люшка и Мажанди, играющие важную роль в циркуляции цереброспинальной жидкости. Отверстие Люшка, в отличие от отверстия Мажанди, есть у всех млекопитающих. У человека отверстие Мажанди на 5 - 6-м месяце эмбрионального развития открывается в полость мозговых оболочек.

Понимание процесса развития и изучение конфигурации мозговых желудочков в филогенезе позвоночных позволяют лучше ориентироваться при описании структур мозга (рис. 9). При этом важное значение приобретает проблема гомологии отдельных образований желудочковой системы у представителей разных групп. Даже в пределах одного класса, например млекопитающих, имеется значительная вариабельность в развитии тех или иных отделов.

Все мозговые желудочки и спинномозговой канал выстланы изнутри слоем специализированных эпендимных клеток, являющихся разновидностью глиальных элементов нервной ткани и происходящих из матричных клеток нервной трубки. Однако эпендимная выстилка мозговых желудочков неоднородна, в ней есть участки, имеющие атипическое строение - так называемые органы циркумвентрикулярной системы. Наиболее подробно она изучена у млекопитающих, где выделено несколько групп таких органов (рис. 10).

К первой группе органов циркумвентрикулярной системы принадлежат участки специализированной эпендимной выстилки, образующие сосудистые сплетения (PC III, PC IV), а также структуры парафиза (РА), дорсального и сосудистого мешков III мозгового желудочка.

Сосудистые сплетения находятся в полостях боковых и IV мозгового желудочков. В них происходит образование основного

24

объема цереброспинальной жидкости. Эпендимные клетки сплетений часто называют хориоидным эпителием. Они имеют кубовидную форму и на апикальной поверхности несут многочисленные микроворсинки. Плотные контакты между эпендимными клетками препятствуют прямому проникновению веществ из кровяного русла в полость желудочков.

 Рис. 9. Строение мозговых желудочков у ряда позвоночных (McFarland e. а., 1969). а - минога,  б  - акула, в - лягушка, г - ящерица. 1 - обонятельные желудочки; 2-5 - латеральные (2), третий (3), среднемозговой (4), четвертый (5) желудочки; 6-8 - полость воронки гипоталамуса (6), мозжечка(7), спинного мозга(8); 9, 10 - сосудистые сплетения в III (9) и IV (10) мозговых желудочках.
Рис. 9. Строение мозговых желудочков у ряда позвоночных (McFarland e. а., 1969).
а - минога, б - акула, в - лягушка, г - ящерица. 1 - обонятельные желудочки; 2-5 - латеральные (2), третий (3), среднемозговой (4), четвертый (5) желудочки; 6-8 - полость воронки гипоталамуса (6), мозжечка(7), спинного мозга(8); 9, 10 - сосудистые сплетения в III (9) и IV (10) мозговых желудочках.

Цереброспинальная жидкость (ЦСЖ) играет роль гидростатического

25

 Рис. 10. Циркумвентрикулярная система мозга позвоночных (по: Oksche, 1973, 1988). а - общий план строения; б-е - фрагменты ультраструктуры клеток эпендимы сосудистого сплетения (б), ликворконтактирующих нейронов преоптической зоны (в), танницитов субкомиссуального органа (г), пинеалоцитов эпифиза (д) и специализированной эпендимы area postrema (е). 1 - реснички; 2 - микроворсинки; 3 - выросты апикальной части клеток; 4 - секреторные гранулы и пузырьки; 5 - кровеносные капилляры; 6, 7 - эндотелий сосудов с порами (6) и без них(7); 8 - нейрон; 9 - синапсы; 10 - базальная мембрана; 11 - рейснеровские волокна. Объяснения в тексте.
Рис. 10. Циркумвентрикулярная система мозга позвоночных (по: Oksche, 1973, 1988).
а - общий план строения; б-е - фрагменты ультраструктуры клеток эпендимы сосудистого сплетения (б), ликворконтактирующих нейронов преоптической зоны (в), танницитов субкомиссуального органа (г), пинеалоцитов эпифиза (д) и специализированной эпендимы area postrema (е). 1 - реснички; 2 - микроворсинки; 3 - выросты апикальной части клеток; 4 - секреторные гранулы и пузырьки; 5 - кровеносные капилляры; 6, 7 - эндотелий сосудов с порами (6) и без них(7); 8 - нейрон; 9 - синапсы; 10 - базальная мембрана; 11 - рейснеровские волокна. Объяснения в тексте.

26

буфера, заполняя пространства между мозговыми оболочками; поддерживает ионный баланс в мозговой ткани; является средой-переносчиком биологически активных веществ: нейромедиаторов, гормонов, нейросекретов; удаляет из нервной ткани продукты метаболизма, попаданию которых в кровь препятствует гемато-энцефалический барьер. Продуцирование ЦСЖ является активным процессом. Ее отток из желудочков осуществляется через полость ромбовидного мозга в подпаутинное пространство мозга через отверстия Люшка и Мажанди, а оттуда - в венозные синусы твердой мозговой оболочки.

Среди низших позвоночных степень развития сосудистых сплетений сильно варьирует. У круглоротых в переднем мозге они практически не развиты, что компенсируется значительным развитием сосудистого сплетения продолговатого мозга (рис. 9). У рыб выстилка сосудистых сплетений представлена эпендимными клетками самых разных типов: от кубовидных клеток, связанных с богатой сетью капилляров мягкой мозговой оболочки, до уплощенных клеток без ресничек и микроворсинок, фактически не участвующих в образовании ЦСЖ (например, в конечном мозге некоторых бесхвостых амфибий и костистых рыб).

Парафиз (РА) - наименее изученный орган циркумвентрикулярной системы. У некоторых хрящевых рыб, например акул и химер, парафиз имеет дольчатое строение, а цилиндрические эпендимные клетки, в отличие от аналогичных элементов сосудистых сплетений, лишены ресничек. У высших представителей хрящевых рыб (в том числе и высших акул) парафиз, по-видимому, дегенерирует. У костных рыб степень развития парафиза варьирует от весьма значительной (осетровые и ильные рыбы) до крайне слабой (представители некоторых семейств высших костистых рыб). Парафиз у амфибий выражен хорошо, у высших позвоночных - умеренно, а у млекопитающих во взрослом состоянии часто отсутствует.

Таким образом, парафиз хорошо развит у примитивных групп, как у рыбоподобных, так и у тетрапод, у высших же представителей этих групп он менее выражен. Происхождение парафиза неясно: одни авторы считают его самостоятельным отделом циркумвентрикулярнок системы, другие - производным сосудистых сплетений.

Сосудистый мешок (SV) найден практически у всех хрящевых и костных рыб, за исключением отдельных представителей,

27

где его отсутствие, по-видимому, вторично. У костистых рыб степень его развития обусловлена их образом жизни и средой обитания. Так, у пресноводных видов сосудистый мешок слабо-дифференцирован, тогда как у эвригалинных (например, Апguella, Hypomesus) он выражен очень хорошо. Однако такая корреляция не прослеживается у представителей других групп рыб: у ряда пресноводных хрящевых рыб, костных ганоидов и брахиоптеригий эта структура развита весьма значительно. Другая тенденция в эволюции сосудистого мешка заключается в его постепенной изоляции от III желудочка. Это направление развития четко прослеживается от низших рыб к высшим, а у некоторых костистых рыб (например, представителей отряда Sardinella) он вообще замкнут. Еще одна особенность строения сосудистого мешка связана с распределением участков специализированной эпендимы: у хрящевых и костных ганоидов она обычно находится только в зоне, прилежащей к нейрогипофизу, а у представителей высших отрядов костистых рыб образует всю выстилку сосудистого мешка. Неясно, имелся ли этот орган у предков позвоночных, а следовательно, остается открытым вопрос: первично или вторично его отсутствие у современных круглоротых?

Во второй группе органов циркумвентрикулярной системы выделяют две подгруппы. В первую входят субкомиссуральный орган (SCO), выросты эпендимной выстилки желудочка среднего мозга (RMC, RCP) и воронка гипоталамуса (RIO). В этих органах выстилка полости мозговых желудочков представлена участками специализированной эпендимы, клетки которой обладают ярко выраженной секреторной активностью. Эти клетки, получившие название "эпендимные таннициты", имеют как апикальные отростки, контактирующие с полостью желудочка", так и базальные отростки, заполненные секреторными гранулами и достигающие капилляров (рис. 10). Ко второй подгруппе относятся паравентрикулярный орган (PVO) и преоптический вырост (RPO), где наряду с танницитами в просвет желудочков выходят отростки специализированных нейросекреторных клеток преоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Ликворконтактирующие нейроны этих образований секретируют в цереброспинальную жидкость биологически активные вещества - нейрогормоны, медиаторы, нейропептиды, которые затем через систему мозговых оболочек попадают в кровь.

Субкомиссуральный орган (SCO) обнаружен практически у всех представителей позвоночных и является, по-видимому, одним из самых филогенетически древних отделов циркумвен-трикулярной системы. У круглоротых SCO парный, в то время как у других позвоночных парными являются только его ростральные части. В некоторых группах млекопитающих (насекомоядные, китообразные, высшие приматы) с возрастом наблюдается

28

некоторая редукция SCO. Клетки этого органа отличаются ярко выраженной полярностью. Секрет выводится в ЦСЖ в виде фибриллярного материала - так называемых Рейснеровских волокон. Эти волокнистые структуры накапливаются в каудальной части центрального спинномозгового канала или в субарахноидальном пространстве в области задней комиссуры, откуда активно всасываются в кровь. Предполагают, что секрет SCO представляет собой гормон, участвующий в регуляции процессов роста и дифференцировки организма. SCO в онтогенезе позвоночных начинает функционировать очень рано и наиболее активен в первую половину эмбрионального развития.

Третья группа органов цирку мвентрикулярной системы представлена такими участками стенок мозговых желудочков, где эпендимная выстилка полностью или частично замещается на нервные или нейросекреторные клетки и имеется необычная система капилляров. К такого рода участкам относятся: субфорникальный орган (SFO), сосудистый орган конечной пластинки (OVLT), срединное возвышение (ЕМ), нейрогипофиз (NH), эпифиз (Е), расположенные в III желудочке, и зона латеральных выростов и area postrema (ARL, АР), расположенные в полости IV мозгового желудочка (рис. 10).

В субфорникальном органе (SFO) капилляры непосредственно контактируют с эпендимной выстилкой. У круглоротых и рыб SFO практически отсутствует, хотя участки, где крупные капилляры подходят к эпендиме, встречаются у многих костистых рыб в разных отделах мозга. Ряд исследователей связывает появление SFO в эволюции позвоночных с наземным образом жизни. Он хорошо развит у хвостатых амфибий, довольно слабо - у рептилий и птиц. У млекопитающих SFO сложно дифференцирован и включает в свой состав несколько типов нейронов, контактирующих с ЦСЖ и периваскулярным пространством капилляров. Полагают, что SFO принимает участие в регуляции водно-солевого обмена.

Area postrema (АР) - крупный орган циркумвентрикулярной системы, лежащий на дорсальной поверхности стенки желудочка, в каудальной части продолговатого мозга. АР представляет собой участок специализированного гематоэнцефалического барьера. Ее элементы выполняют нейросекреторную функцию, выделяя физиологически активные субстанции типа серотонина, энкефалина, холецистокинина и др., контролируют обмен натрия, регулируют кровообращение, дыхание, осморегуляцию, выделение и энергетический обмен. Эпендимные клетки АР лишены ресничек и связаны друг с другом плотными контактами. В паренхиме органа присутствуют группы глиальных клеток, нейронов и аксонных терминалей разного типа. Капилляры имеют многочисленные поры и окружены широким периваскулярным пространством, которое ограничено

29

плотной оболочкой из тел и отростков глиальных клеток (рис. 10).

Area postrema традиционно рассматривалась как область, присутствующая только в мозге млекопитающих и птиц. Однако современные исследования показали, что у многих представителей низших позвоночных она тоже имеется, и ее наличие или отсутствие не связано ни с филогенетическим положением, ни с образом жизни животного.

30

§ 3. УРОВНИ И ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Для построения схем эволюционного развития ЦНС позвоночных необходим весь комплекс сведений об организации, нервной ткани: от анатомического описания отделов мозга до ультрамикроскопических, цитохимических и молекулярно-биологических данных. Все это дает возможность создать целостное представление об уровне организации и развития нервной: системы, оценить степень межвидовой и индивидуальной изменчивости структур нервных центров, уточнить "карты мозга".

Из множества нейрогистологических методов цитоархитектонический в наибольшей степени выявляет специфику мозга животных. Цитоархитектоника основана на анализе структурных различий в нервной ткани и использует для этого такие морфологические признаки, как величина и форма входящих в состав центра клеточных элементов, их число, плотность, наличие или отсутствие специализированных форм. Особое места отводится параметрам, связанным с пространственными, стереологическими характеристиками нервного центра: его объему, форме, характеру взаиморасположения клеток. Каждый участок мозга характеризуется определенным набором признаков. Значимость этих признаков различна: одни из них имеют принципиальное, первичное значение, рано появляются в онтогенезе и могут быть положены в основу разделения мозга на крупные области или зоны (например, при выделении формаций древней, старой и новой коры), другие, более частные, имеют вторичное значение, в онтогенезе появляются позднее и служат для выделения в составе основных подразделений более мелких структур (например, отделы коры, ее поля и подполя).

Кроме структурных признаков при морфологическом разделении мозга необходимо учитывать данные о его гистохимической природе, хемоархитектонике, системе афферентных и эфферентных связей (ходологии). Вместе с тем при проведении сравнительно-морфологического исследования и составлении цитоархитектонических карт мозга необходимо учитывать фактор внутри и межвидовой изменчивости, которая может достигать больших значений. Так, величины индивидуальной, внутривидовой, изменчивости в новой коре достигают 10 - 15%,

30

что вызывает определенные трудности при сопоставлении карт мозга.

В настоящее время, благодаря методам автоматизированного анализа, стало возможным получать количественную информацию о стуктуре мозга на качественно новом уровне. Особенно перспективен такой подход при изучении пространственных, стереологических, характеристик нервных центров.

Нейронный уровень

Наиболее ярко эволюционные и адаптивные изменения нервных центров проявляются в структуре дендритных ветвлений нейронов. Поэтому вполне естественны попытки нейроморфологов создать классификацию нейронов, основанную на этом признаке. Так, Э. Рамон-Молинер предложил разделить все нейроны на три основных класса: изодендритные, аллодендритные и идиодендритные.

Класс изодендритных (неспециализированных) нейронов характеризуется относительно слабым развитием дендритнога поля: отростки не многочисленны, ветвятся слабо. В зависимости от их ориентации среди изодендритных нейронов выделены лептодендритные, лофодендритные и радиальные.

Класс аллодендритных (специализированных) нейронов отличается значительным усложнением системы дендритов. Это выражается в определенной ориентации отростков, появлении: специфических форм дендритного поля. К аллодендритным нейронам относятся, например, пирамидные нейроны коры и. многие нейроны таламических ядер.

Класс идиодендритных (высокоспециализированных) нейронов объединяет большую группу клеток различных отделок ЦНС, отличающихся высокодифференцированной системой дендритного ветвления. Морфологически это выражается в резком увеличении разветвленности отростков, в появлении узлов ветвления и системы возвратных коллатералей.

На основе данной классификации была составлена схема возможных преобразований нейронной структуры мозга позвоночных (рис. 11). Полагают, что для мозга гипотетического предка позвоночных характерны нейроны двух основных типов: лепто- и лофодендритные, расположенные в основном в перивентрикулярных областях мозга. В эволюции, вероятно, происходило изменение локализации этих двух семейств нейронов, что привело к появлению перивентрикулярных и субповерхностных слоев мозга. Максимального выражения этот процесс достигает у млекопитающих, где он проявляется в двух основных тенденциях усложнения нейронной структуры мозга - теленцефалической и стволовой. Теленцефалическая тенденция (описанная еще С. Рамон-и-Кахалем) проявляется в появлении большого количества специализированных типов нейронов

31

с определенно ориентированными дендритными стволами (например, гранулярные нейроны гиппокампа, пирамидные нейроны новой коры, клетки Пуркинье мозжечка, нейроны сетчатки и обонятельной луковицы). Вторая линия развития - стволовая - связана с преобразованием изодендритных нейронов ствола в систему высокоспециализированных, идиодендритных, клеток (например, "кисточковые" нейроны специфических центров ствола и промежуточного мозга). Следует отметить, что при этом значительная часть изодендригных клеток сохраняется в области осевой ретикулярной формации.

 Рис. 11. Схема возможной эволюции нейронной структуры мозга позвоночных (Ramon-Moliner, 1975). а - мозг гипотетического предка позвоночных; б, в - современных позвоночных низших (б) и высших (в). 1-4 - различные типы нейронов: лептодендритные (1), лофодендритные(2), аллодендритные (3), идиодендритные (4).
Рис. 11. Схема возможной эволюции нейронной структуры мозга позвоночных (Ramon-Moliner, 1975).
а - мозг гипотетического предка позвоночных; б, в - современных позвоночных низших (б) и высших (в). 1-4 - различные типы нейронов: лептодендритные (1), лофодендритные(2), аллодендритные (3), идиодендритные (4).

Классификация Рамон-Молинера в настоящее время широко используется нейроморфологами для изучения эволюционных преобразований структуры мозга. Более того, подобный подход позволяет провести теоретический анализ межнейронных взаимодействий в нервных центрах. Так, при равенстве линейных параметров дендритов (длина, диаметр) объем, занимаемый собственно дендритами, по отношению к объему дендритного поля нейрона будет наименьшим для изодендритных клеток, большим для аллодендритных и максимальным для идиодендритных клеток. Эта зависимость имеет важное значение

32

для понимания организации взаимоотношений нейронов с афферентными волокнами. Так, в нервном центре, образованном изодендритными клетками, будет больше контактов между

 Рис. 12. Различные виды длинноаксонных нейронов подкорковых центров переднего мозга собаки (Леонтович, 1978). 1-3 - редковетвистые нейроны: нейробластоформный (1), короткодендритный (2), ретикулярный (3); 4-9 - густоветвистые нейроны: штамбовый (4), древовидные: густо-шипиковый (5) и редкошипиковый (6), мультиполярный гигантский (7), кустовидный (8) и кисточковый (9).
Рис. 12. Различные виды длинноаксонных нейронов подкорковых центров переднего мозга собаки (Леонтович, 1978).
1-3 - редковетвистые нейроны: нейробластоформный (1), короткодендритный (2), ретикулярный (3); 4-9 - густоветвистые нейроны: штамбовый (4), древовидные: густо-шипиковый (5) и редкошипиковый (6), мультиполярный гигантский (7), кустовидный (8) и кисточковый (9).

дендритами данной клетки и различными аксонами, входящими в этот центр, т.е. связи будут неспецифическими, случайными, тогда как в нейронных популяциях аллодендритного или идиодендритного типов будет больше контактов, образованных дендритами данной клетки с определенными аксонами, т.е. связи будут более специфическими.

Классификация Т.А. Леонтович акцентирует внимание на количественных характеристиках дендритной системы нейронов.

33

 Рис. 13. Схема распределения элементов редковетвистой и густоветвистой нейронных систем в структурах головного мозга (Леонтович, 1978). 1, 2 - нейронные системы мозга: густоветвистая (1) и редковетвистая (2); 3 - ретикулярные клетки в структурах густоветвистой системы; 4 - густоветвистые (мультиполярные гигантские) клетки в структурах редковетвистой системы.
Рис. 13. Схема распределения элементов редковетвистой и густоветвистой нейронных систем в структурах головного мозга (Леонтович, 1978).
1, 2 - нейронные системы мозга: густоветвистая (1) и редковетвистая (2); 3 - ретикулярные клетки в структурах густоветвистой системы; 4 - густоветвистые (мультиполярные гигантские) клетки в структурах редковетвистой системы.

Все нейроны разделяют на две категории: длинноаксонные и короткоаксонные, в каждой из которых описано несколько классов клеток. Длинноаксонные нейроны разделяются на редко- и густоветвистые. Редковетвистые включают три класса клеток: нейробластоформные, короткодендритные и ретикулярные, а густоветвистые - пять классов: мультиполярные гигантские, штамбовые, древовидные, кустовидные и кисточковые (рис. 12). Каждый класс нейронов объединяет несколько разновидностей клеток и характеризуется определенным набором количественных признаков. Классификация Т.А. Леонтович разработана на мозге млекопитающих, однако она с успехом применяется для изучения нейронной структуры мозга позвоночных других групп, поскольку основана на универсальных, единых для всех нейронов, принципах ветвления дендритов и аксонов.

Исследование нейронной структуры мозга позвоночных различных рангов позволило выдвинуть и обосновать ряд общих принципов ее развития.

В мозге позвоночных не происходит "отрицания" старых форм и типов клеток, отделов. и даже целых систем мозга. В процессе эволюции они дополняются новыми образованиями, преобразуются или сохраняют принципы своего строения неизменными (принцип дополнительности). Это приводит к значительной гетерогенности нейронного состава многих отделов мозга, где наряду с эволюционно новыми, высокодифференцированными элементами часто сохраняются элементы, свойственные представителям более древних групп позвоночных. Об этом, в частности, свидетельствует факт "проникновения" ретикулярных редковетвистых нейронов - одной из наиболее филогенетически древних форм нейронов, характерной

34

для стволовых отделов мозга позвоночных - во все вышележащие отделы, включая конечный мозг (рис. 13).

Большое количество нейронов совмещает в себе черты строения разных клеточных типов, причем у высших позвоночных число таких "переходных" клеточных форм значительно возрастает (принцип структурной переходности). Значение их в функционировании нервных центров достаточно велико - благодаря сочетанию признаков, характерных для разных типов нейронов, они могут выполнять более широкие функциональные задачи, нежели крайние по форме нейронные типы.

На цитоархитектоническом уровне принцип структурной переходности проявляется в присутствии в ряде нервных центров (особенно в коре больших полушарий) межуточных формаций, соединяющих разные по строению и происхождению отделы. Данный принцип, в частности, свидетельствует о многоэтапности и неравномерности развития нервной системы в эволюции позвоночных.

Нейроны одного вида различаются между собой рядом признаков клеточной структуры, вследствие чего возможно определить лишь границы типовой формы нейронов (принцип полиморфизма). Так, даже у одного нейрона дендритные и аксонные ветви отличаются друг от друга по многим признакам, что обусловливает многообразие переходных форм нейронов. В процессе эволюции полиморфизм нейронной структуры мозга нарастает; причем это выражается, в частности, в усложнений ветвления отростков.

Синаптический уровень

В нервной системе выделяются три основные группы синаптических контактов: электротонические, химические и смешанные, электро-химические. Они обнаружены практически во всех отделах ЦНС позвоночных разных групп и различаются между собой - в гомологичных центрах или нейронах - по форме синаптичеокого бутона, размеру, количеству и характеру распределения синапсов на теле и отростках нейронов.

Электротонические синапсы представляют собой особую разновидность щелевого межклеточного контакта, приспособленного для прямой передачи нервного электрического импульса с одной клетки на другую. Как и в других видах синапсов, здесь выделяют пре- и постоинаптическую части и синаптическую щель. Однако есть и специфические черты организаций: отсутствие субмембранных специализаций пре- и постсинаптических мембран, узкая, 2-3 нм, синаптическая щель, наличие в мембранах особых белковых комплексов - коннексонов, контактирующих в синаптической щели друг с другом и обеспечивающих проведение импульса, отсутствие, как правило, в пресинапсе синаптических пузырьков. Такая структура

35

контакта обусловливает его быстродействие, надежность в работе, практическую неутомляемость, возможность проведения импульса в обоих направлениях. В отношении последней характеристики необходимо подчеркнуть, что в ряде нейронных систем мозга позвоночных (например, в системе мюллеровских и маутнеровских клеток круглоротых и рыб) импульсы передаются в строго определенном направлении - от "командных" мюллеровских и маутнеровских нейронов. Электротонические синапсы обнаружены во многих отделах нервной системы у всех изученных представителей позвоночных.

Таблица 1. Механизмы передачи в гомологичных синапсах ЦНС (Шаповалов, Ширяев, 1987)

Класс позвоночных Нейроны, образующие синапс
первичный афферент-мотонейрон ретикулоспинальный нейрон-мотонейрон вестибулярный афферент-ядро Дейтерса
Круглоротые:
минога

Смешанный

Смешанный

Смешанный
Амфибии:
лягушка

-"-

Химический или смешанный

Химический или смешанный
Млекопитающие:
крыса
кошка
 
Химический
-"-
 
Химический
-"-
 
-"-
Химический

Химические синапсы характеризуются наличием в пресинапсе синаптических пузырьков, развитой системой пре- и постсинаптической субмембранных специализаций ("а основании этого выделяют две разновидности синапсов - симметричные и асимметричные), достаточно широкой синаптической щелью (от 20 до 50 нм). Показано, что любая часть нейрона - тело, аксон, дендриты - может образовывать синапсы. Наибольший интерес представляют аксо-аксонные и дендро-дендритные контакты, поскольку они имеют важное значение для обеспечения процессов авторегуляции деятельности нейронов (при взаимодействии аксонных коллатералей с аксонным холмиком собственного нейрона) к для осуществления тормозных взаимодействий в нейронных цепях. Очень часто соединения подобных типов являются контактами реципрокными, т. е. имеющими по две пре- и постсинаптические зоны, что обеспечивает двустороннее проведение импульса. Встречаются и так называемые смешанные, электро-химические, контакты.

Вопрос о происхождении различных типов синапсов в гомологичных нервных центрах мозга позвоночных разного филогенетического уровня не решен. Одни исследователи рассматривают электротонические синапсы как первичные в эволюции нервной системы и указывают на существование в филогенезе процесса замещения электротонических контактов химическими

36

 Рис. 14. Синаптические комплексы различного вида в структурах нервной системы млекопитающих. а-е - дивергентные комплексы в структурах моста (а), кохлеарном ядре (б), вентробазальном таламусе (в), коре мозжечка (г), желатинозной субстанции спинного мозга (д), клиновидном ядре продолговатого мозга (е); ж, з - конвергентные комплексы на нейронах таламуса (ж) и мотонейронах спинного мозга (з). 1 - аксоны, 2 - дендриты, 3 - дендритные шипики. Стрелки - тормозные воздействия.
Рис. 14. Синаптические комплексы различного вида в структурах нервной системы млекопитающих.
а-е - дивергентные комплексы в структурах моста (а), кохлеарном ядре (б), вентробазальном таламусе (в), коре мозжечка (г), желатинозной субстанции спинного мозга (д), клиновидном ядре продолговатого мозга (е); ж, з - конвергентные комплексы на нейронах таламуса (ж) и мотонейронах спинного мозга (з). 1 - аксоны, 2 - дендриты, 3 - дендритные шипики. Стрелки - тормозные воздействия.

(табл. 1). Другие считают, что как электротонические, так и химические синапсы возникли в эволюции нервной системы очень рано и имеют широкое распространение в нервных центрах мозга позвоночных всех филогенетических групп. Преобладание в ряде нервных центров того или иного типа синаптической

37

передачи определяется функциональными задачами данного центра, а не его происхождением. Эта точка зрения базируется на фактах обнаружения типичных химических и электротонических синапсов в нервной системе низших многоклеточных животных с одной стороны, и в высших интегративных центрах конечного мозга млекопитающих и птиц, с другой. Более того, показано, ч го синапсы, образуемые одним аксоном на разных постсинаптических элементах, могут работать с использованием и химического, и электротонического механизмов.

Связи между нейронами могут осуществляться как одиночными синапсами различного вида, так и сложными комплексами типа "гломерул" (рис. 14). Синаптические комплексы построены по двум основным принципам: конвергенции и дивергенции. В центре конвергентного синаптического комплекса находится один постсинаптический элемент - тело или отросток нейрона - на котором оканчивается несколько пресинапсов различного происхождения и типа. В дивергентном комплексе отношения обратные: одна пресинаптическая часть контакта - чаще всего окончание или расширение аксона - оказывает влияние на несколько постсинаптических элементов.

В последние годы во многих отделах нервной системы позвоночных обнаружены так называемые модуляторные контакты. Нейроактивная субстанция в них заключена, как правило, в крупные секреторные гранулы. Путем экзоцитоза она выделяется в межклеточные пространства и, достигая рецепторов постсинаптических клеток, воздействует не на ионную проницаемость мембраны (как в типичном химическом синапсе), а на синтетические процессы в клетках-мишенях, изменяя, в частности, уровень синтеза цАМФ, активность мембранной АТФазы или протеинкиназ. Имеется еще ряд существенных отличий в организации и функционировании синаптических и модуляторных контактов в нервной системе позвоночных (табл. 2).

Важно отметить, что термины "нейромедиатор", "нейромодулятор", "нейрогормон" отражают скорее механизм взаимодействия этих соединений с клетками-мишенями, чем их химическую природу. Одно и то же вещество в разных отделах нервной системы организма может выступать как в роли медиатора, так и нейромодулятора или нейрогормона. Многие нейропептиды, например энкефалины и эндорфины, ранее рассматриваемые только как нейрогормоны, выделяются аксонными терминалями и выступают в роли типичных нейромедиаторов. И наоборот, отдельные биогенные амины (адреналин, дофамин, серотонин) не только действуют через межнейронные синапсы, но могут также выделяться нейросекреторньши клетками гипоталамических ядер или органов циркумвентрикулярной системы в кровь и цереброспинальную жидкость, распространяясь

38

затем в организме на значительные расстояния и действуя как типичные нейрогормоны.

Таблица 2. Различия между контактами в ДНС позвоночных (по: Vizi, 1984)

Параметры Контакты
синаптические модуляторные нейросекреторные*
Тип связи Один на один Один на много Один на много
Время действия Короткое, мс Длительное, с Длительное, мин и ч
Механизм действия На ионную проницаемость мембран Без прямого действия на ионную проницаемость мембран  
Характер действия Фазный Тонический Тонический
Место действия Пре- и пост-синапс Пре- и пост-синапс Пре- и пост-синапс, клетки-мишени, органы
Место выведения Синаптическая щель (5 - 50 нм) Межклеточные пространства, мкм, мм Межклеточные пространства, кровь, спинномозговая жидкость
Активность соединений Низкая Средняя Чрезвычайно высокая
Специфичность соединений Высокая Высокая Высокая
Скорость синтеза Средняя Средняя Низкая
Молекулярный вес Небольшой Небольшой Небольшой и средний
Концентрация молекул Высокая(10-4 - 10 3M) Средняя(10 6 - 10-5M) Низкая(10-9 - 10-12M)

*Нейросекреторные окончания образованы отростками специализированных клеток, составляющих важный интегрирующий компонент нервной системы. Нейросекреторные клетки - филогенетически древние элементы нервной системы, сочетающие в себе свойства нервных и секреторных клеток. Они синтезируют и выделяют целый комплекс биологически активных веществ - нейрогормонов. В настоящее время описано несколько десятков соединений, в основном пептидной природы, выполняющих эту важную функцию.

С помощью биохимических, авторадиографических и иммуноцитохимических методов в ЦНС выявлено несколько десятков таких соединений. При этом нейроны могут синтезировать и выделять в своих терминалях целый комплекс посредников (до 12!). В исследованиях на культуре нейронов показано, что клетки синтезируют несколько физиологически активных межнейронных посредников, сочетание которых в разных нейронах варьирует. Так, в 217 изученных нейронах было отмечено 20 комбинаций из 4 идентифицированных веществ, причем при одинаковом наборе посредников их количественное соотношение оказалось разным.

Способ накопления веществ в одном синапсе может быть различным: в одних и тех же синаптических пузырьках, в разных

39

популяциях пузырьков и секреторных гранул, в цитоплазме аксонной терминалы и пузырьках. В связи с этим наиболее сложным в проблеме межнейронных взаимодействий является исследование механизма действия различных субстанций, выделяемых одной аксонной терминалью. Существует два основных варианта действия медиаторов: дивергентный и независимый, при котором каждый выделяемый из терминали медиатор действует на определенную популяцию клеток-мишеней; и конвергентный и зависимый, при котором один медиатор оказывает определенное влияние на взаимодействие постсинаптической клетки с другим медиатором на разных этапах синаптической передачи.

Таким образом, краткий обзор строения и функций синаптических контактов в ЦНС позвоночных показал, что на фоне относительного единообразия структурной организации синапсов и консервативности химических соединений, используемых для передачи нервного импульса, в нервных центрах имеется возможность их эволюционного развития и усложнения путем комбинации различных типов межнейронных соединений (принцип полиморфизма) и использования различных посредников - медиаторов, модуляторов, нейрогормонов - в организации нейронных цепей.

Модульный уровень

Идея о том, что нервные центры состоят не из отдельных цепочек нейронов, работающих независимо друг от друга, а организованы в блоки или модули, объединяющие от нескольких клеток до нескольких тысяч нейронов, которые функционируют как единое целое, была выдвинута С. Рамон-и-Кахалем еще в начале XX в.

В ЦНС позвоночных модули были впервые обнаружены и описаны в коре мозжечка с его упорядоченным расположением •слоев и клеточных элементов. Позднее на тангенциальных срезах соматосенсорной коры мозга мыши были выявлены кольцеобразные скопления нейронов, названные "бочонками" (англ, barrels). Оказалось, что число и пространственное расположение этих модулей точно соответствует числу и расположению чувствительных вибрисс на морде животного. Это явилось одним из первых доказательств того, что модуль является структурно-функциональной единицей нервного центра. В дальнейшем модули были обнаружены в разных отделах ЦНС у многих позвоночных. Пространственная организация модулей может быть различной: от плоских дисков, характерных для нейропиля спинного мозга, до сложнейших пространственных комплексов- "бочонков" в новой коре и стриосом в базальных ядрах конечного мозга. Однако независимо от конкретного вида модуля, он представляет собой популяцию нейронов, способных

40

к возбуждению или торможению относительно независимо от подобных процессов в соседних группах нейронов. В состав любого модуля входят три группы клеток: нейроны, принимающие афферентные воздействия, эфферентные клетки, а также нейроны, осуществляющие локальные связи. Межнейронные контакты внутри модуля осуществляются системой "микромодулей", структурной основой которых могут быть пучки дендритов и аксонов.

Размеры и количество модулей в разных отделах ЦНС и у разных животных колеблются в широких пределах. Так, в новой коре млекопитающих насчитывается от 0,6 до 2-3 млн. объединений нейронов, в составе которых находится от 3 до 10 тыс. клеток. Размеры модуля определяются объемом ветвления афферентов, входящих в данный модуль. Элементарные модули могут объединяться в более сложные комплексы, содержащие до нескольких десятков модулей. Морфологической основой такого рода объединения могут служить аксонные коллатерали нейронов модуля, распространяющиеся на большие расстояния (в новой коре от 3 до 8 мм).

Таким образом, центральная нервная система всех позвоночных имеет единый план строения, основанный на общих принципах формирования и развития нервных центров всех уровней организации.

41

ГЛАВА 2

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг, Medulla spinalis, является центром, воспринимающим разнообразную соматическую информацию из внешней и внутренней среды и передающим ее в вышележащие отделы ЦНС. В нем сосредоточены моторные (эфферентные) центры, управляющие рефлекторной деятельностью поперечнополосатых мышц туловища и конечностей, и ассоциативные центры симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

§ 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ СПИННОГО МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ

Анатомически спинной мозг разделяется на отделы, количество сегментов в которых соответствует числу позвонков у представителей данной группы позвоночных. Так, у птиц выделяют 12 шейных, 8 грудных, 12 поясничных и 6 копчиковых сегментов; у приматов - 8 шейных, 12 грудных, по 5 поясничных и крестцовых и 2-3 копчиковых, а у некоторых рептилий (змей) число спинномозговых сегментов может достигать 500.

У большинства позвоночных (рыбы, хвостатые амфибии, рептилии, птицы) спинной мозг занимает весь позвоночный канал, тогда как у бесхвостых амфибий и млекопитающих он занимает только часть канала из-за неравномерности роста спинного мозга и позвоночника в период эмбрионального развития. Так, у большинства млекопитающих спинной мозг оканчивается на уровне поясничных позвонков, однако у примитивных млекопитающих (нааример, ехидна) конец спинного мозга находится на уровне грудного отдела позвоночника. Наиболее короткий спинной мозг отмечен у южноамериканской лягушки Pipa pipa - он оканчивается на уровне 3-го позвонка. При этом для всех позвоночных выполняется одно правило: спинномозговые нервы каждого сегмента выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия на уровне

42

"своих" позвонков, в связи с чем в каудальной части позвоночного канала формируется особая анатомическая структура - пучок спинномозговых корешков, конский хвост.

На уровне каждого сегмента с обеих сторон спинного мозга отходит пара спинно-мозговых корешков: задний (дорсальный) и передний (вентральный) (рис. 15). У круглоротых дорсальные и вентральные корешки спинного мозга отходят асимметрично, тогда как у всех других позвоночных - симметрично.

В районе межпозвонковых отверстий спинномозговые корешки у большинства позвоночных (за исключением бесчерепных, миног и некоторых рыб) соединяются в единый спинномозговой нерв.

В составе задних корешков спинного мозга находятся спинномозговые ганглии (каждый корешок имеет по одному ганглию), содержащие чувствительные (афферентные) нейроны, которые воcпринимают

 Рис. 15. Схема организации серого вещества (а) и топография восходящих (б) и нисходящих (в) трактов спинного мозга. а: 1-Х - пластины серого вещества по классификации Б. Рекседа; 1-4 - желатинозная субстанция (1), собственное ядро (2), ядро Кларка (3), ретикулярное (4) ядро задних рогов; 5 - промежуточная зона, 6-8 - моторные ядра передних рогов: латеральные (6) , центральные (7), медиальные (8); 9, 10 - задний (9) и передний (10) спинномозговые корешки; 11 - спинальный ганглий, 12 - спинномозговой нерв. б: восходящие тракты - спинно-мозжечковые: дорсальный SCd, вентральный SCv, ростральный SCr и кунеальный SCc; спинно-таламические: латеральный SThI и вентральный SThv. спинно-ретикуло-таламический SRT, спинно-тектальный ST; спинно-оливарные: дорсальный SOd, латеральный SOl и вентральный SOv, спинно-ретикулярный SR, нежный FGr и клиновидный FCu пучки; проприоспинальные PrS (собственные) пути спинного мозга (восходящие и нисходящие).  нисходящие тракты - кортико-спинальные: латеральный CSl и вентральный CSv, руброспинальный RuS; вестибуло-спинальные: латеральный VSI и передний VSv; ретикуло-спинальные: латеральный RSl и вентральный RSv; оливо-спинальный OS.
Рис. 15. Схема организации серого вещества (а) и топография восходящих (б) и нисходящих (в) трактов спинного мозга.
а: 1-Х - пластины серого вещества по классификации Б. Рекседа; 1-4 - желатинозная субстанция (1), собственное ядро (2), ядро Кларка (3), ретикулярное (4) ядро задних рогов; 5 - промежуточная зона, 6-8 - моторные ядра передних рогов: латеральные (6) , центральные (7), медиальные (8); 9, 10 - задний (9) и передний (10) спинномозговые корешки; 11 - спинальный ганглий, 12 - спинномозговой нерв.
б: восходящие тракты - спинно-мозжечковые: дорсальный SCd, вентральный SCv, ростральный SCr и кунеальный SCc; спинно-таламические: латеральный SThI и вентральный SThv. спинно-ретикуло-таламический SRT, спинно-тектальный ST; спинно-оливарные: дорсальный SOd, латеральный SOl и вентральный SOv, спинно-ретикулярный SR, нежный FGr и клиновидный FCu пучки; проприоспинальные PrS (собственные) пути спинного мозга (восходящие и нисходящие).
нисходящие тракты - кортико-спинальные: латеральный CSl и вентральный CSv, руброспинальный RuS; вестибуло-спинальные: латеральный VSI и передний VSv; ретикуло-спинальные: латеральный RSl и вентральный RSv; оливо-спинальный OS.

43

разнообразную информацию из кожи, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов. Спинальные ганглии развиваются из элементов ганглионарной пластинки. Принципиальным является тот факт, что у ряда низших позвоночных (взрослые круглоротые, личинки рыб, амфибий) чувствительные нервные клетки располагаются не только в спинальных ганглиях, но и внутри спинного мозга. Эти клетки, получившие название "клетки Рогон-Берда", или дорсальные чувствительные клетки, находятся в дорсолатеральной части спинного мозга и представляют собой крупные (8-20 мкм) нейроны. От их тел отходят по два отростка, которые направляются вдоль спинного мозга, образуя синапсы (в основном

Таблица 3. Классификация афферентных волокон спинного мозга

Тип Диаметр, мкм Миелинизация Функциональная характеристика
по Гассеру по Ллойду
Аα Ia, Ib 12 - 20 + Проведение возбуждения от: первичных рецепторов мышц и сухожилий;
Аβ II 6 - 12 + от вторичных рецепторов мышц и рецепторов кожи;
Аδ III 4 - 6 + от рецепторов кожи и внутренних органов;
С IV 1,5 - 4 - от рецепторов сосудов, кожи, мышц

электротонические) на телах и отростках спинальных интернейронов. Последние в свою очередь контактируют с мотонейронами, таким образом формируя первичную рефлекторную дугу сомато-моторного рефлекса. Электрофизиологические исследования показали, что клетки Рогон-Берда и замещающие их на более поздних этапах эмбриогенеза так называемые дорсальные чувствительные клетки связаны с механорецепцией,. тогда как чувствительные клетки в спинномозговых ганглиях воспринимают болевые и температурные стимулы. На теле клеток Рогон-Берда обнаружены многочисленные синаптические контакты неизвестного происхождения. Полагают, что они модулируют выделение медиатора (вещество Р) из клеток. У высших позвоночных на телах чувствительных нейронов в; спинномозговых ганглиях обнаружены синаптические контакты, которые образованы аксонами спинальных нейронов, приходящими по обоим корешкам.

Структура спинномозгового ганглия достаточно сложная. Морфологически в нем выделяются три основные группы нейронов: крупные и мелкие псевдоуниполярные и атипичные. Последние осуществляют внутриганглионарные связи. Более многочисленные

44

(85%) псевдоуниполярные нейроны являются сенсорными и обеспечивают поступление в спинной мозг информации об активации рецепторов разных типов (табл. 3).

 Рис. 16. Схема организации спинномозгового ганглия кошки (Kausz, Rethelyi, 1985). 1 - спинной мозг; 2 - ганглий; 3 - стенка туловища; 4, 5 - дорсальная (4) и вентральная (5) ветви чувствительного нерва. Стрелки показывают соответствие зон иннервации положению клеток в ганглии и спинном мозге.
Рис. 16. Схема организации спинномозгового ганглия кошки (Kausz, Rethelyi, 1985).
1 - спинной мозг; 2 - ганглий; 3 - стенка туловища; 4, 5 - дорсальная (4) и вентральная (5) ветви чувствительного нерва. Стрелки показывают соответствие зон иннервации положению клеток в ганглии и спинном мозге.

Расположение клеток, связанных с разными видами чувствительности и иннервирующих определенные участки тела, строго упорядочено. Так, у кошки дорсовентральный градиент распределения зон иннервации в коже соответствует проксимальнодистальному градиенту распределения клеток в ганглии, а каудальноростральный градиент зон иннервации - медиолатеральному градиенту распределения клеток (рис. 16).

На сегментарном уровне организации спинного мозга сохраняется закономерный характер проекций. Во-первых, на уровне каждого сегмента по афферентным волокнам всех типов в спинной мозг поступает информация от строго определенного участка тела. Во-вторых, волокна, иннервирующие более дистально расположенные участки тела имеют намного меньшие рецептивные поля, чем проксимальные. Этим обеспечивается более высокая точность различения сигналов от дистальных участков конечностей (пальцы), связанных, как правило, с выполнением более тонких и дифференцированных движений, чем от проксимальных отделов конечностей.

Развитие афферентных связей спинного мозга в филогенезе позвоночных

Наиболее подробно у позвоночных изучено взаимодействие первичных афферентных волокон с мотонейронами спинного мозга. У круглоротых, как указывалось выше, часть клеток Рогон-Берда и клеток спинальных ганглиев не только устанавливает контакты с интернейронами, но и активирует мотонейроны посредством образования аксо-соматичеcких синапсов электро-химического типа.

45

 Рис. 17. Окончание афферентных волокон в спинном мозге карпа (а) и на" одиночном мотонейроне спинного мозга лягушки (б) (Моторина, 1982; 1983). 1 - афферентные волокна и их ветви; 2 - мотонейроны; 3,4 - задние (3) и передние (4) рога серого вещества; 5, 6 - аксон (5) и дендрит (6) мотонейрона.
Рис. 17. Окончание афферентных волокон в спинном мозге карпа (а) и на" одиночном мотонейроне спинного мозга лягушки (б) (Моторина, 1982; 1983).
1 - афферентные волокна и их ветви; 2 - мотонейроны; 3,4 - задние (3) и передние (4) рога серого вещества; 5, 6 - аксон (5) и дендрит (6) мотонейрона.

46

У рыб выявлены афферентные волокна двух типов. Одни из них оканчиваются на интернейронах медиальной части дорсального рога серого вещества спинного мозга, другие образуют аксо-соматические и аксо-дендритные контакты смешанного типа на мотонейронах вентрального рога. Часть афферентных волокон может переходить на противоположную сторону спинного мозга (рис. 17). У ряда изученных хрящевых рыб (например, некоторые скаты из группы Rajaformes и акулы Squalus) обнаружены прямые моносинаптические связи с мотонейронами, тогда как у других (например, акулы Scyliorhinus canicula) таких связей не выявлено.

У амфибий афферентные волокна образуют контакты не только с дистальными дендритами мотонейронов (как у большинства рыб), но и с их проксимальными ветвями и телами. Число контактов отдельного волокна с мотонейроном может достигать 60 - 70 (рис. 17). Показано, что афферентные волокна от определенной мышцы ветвятся среди большой группы мотонейронов, связанных с иннервацией различных мышц, но образуют контакты только с мотонейронами "своей" мышцы. У амфибий в спинном мозге, впервые среди позвоночных, намечается четкое топографическое разделение зон ветвления афферентов разного типа. Первичные афференты мышечных волокон (тип А) контактируют с мотонейронамн в вентральном. роге, тогда как афференты кожной и мышечной чувствительности (типы Iа, II) связаны с мотонейронами через систему интернейронов, и зона их ветвления ограничена дорсальным рогом.

Распределение афферентов в спинном мозге рептилий сходно с таковым у амфибий. Часть волокон оканчивается в дорсальном роге, другие достигают вентральных рогов. Электро-физиологически показано наличие прямых моносинаптических связей афферентов с мотонейронами у ящериц, крокодилов и черепах.

У млекопитающих и птиц происходит дальнейшая дифференциация входов. Основная масса проекций от кожных рецепторов (связанных с ноци-, механо- и терморецепцией) направляется в ядра дорсального рога серого вещества, а проекции таких специализированных рецепторов, как сухожильные, расположены в основании дорсального рога. Таким образом, большинство афферентов не достигает вентральных рогов спинного мозга, их контакт с мотонейронами осуществляется полисинаптически, через систему интернейронов (рис. 18). Ветвления отдельных афферентных волокон строго упорядочены и формируют сложную систему пространственных модулей, обеспечивающих высокий уровень специфичности межнейронных связей.

Серое вещество спинного мозга состоит из тел и отростков нейронов и у всех позвоночных расположено вокруг центрального спинномозгового канала, являющегося остатком полости

47

 Рис. 18. Схема окончания первичных афферентов на мотонейроне (а), характер их ветвления в сером веществе задних рогов (б) и фрагмент ультраструктуры афферентного окончания (в) (Mannen, 1978; Honk, Zevrymer, 1981; Semba, 1983). a: Ia, Ib, II-IV-различные виды афферентов; 1, 2 - возбуждающие (1) и тормозные (2) интернейроны; 3 - мотонейрон. б, в:1 - афференты; 2, 3 - аксонные терминали афферентов типа Аα (2) и Аβ (3); 4, 5 - дендрит (4) и дендритный шипик (5) интернейронов задних рогов; I-VI - пластины Рекседа.
Рис. 18. Схема окончания первичных афферентов на мотонейроне (а), характер их ветвления в сером веществе задних рогов (б) и фрагмент ультраструктуры афферентного окончания (в) (Mannen, 1978; Honk, Zevrymer, 1981; Semba, 1983).
a: Ia, Ib, II-IV-различные виды афферентов; 1, 2 - возбуждающие (1) и тормозные (2) интернейроны; 3 - мотонейрон. б, в:1 - афференты; 2, 3 - аксонные терминали афферентов типа Аα (2) и Аβ (3); 4, 5 - дендрит (4) и дендритный шипик (5) интернейронов задних рогов; I-VI - пластины Рекседа.

48

нервной трубки. Основная эволюционная тенденция в развитии серого вещества состоит, во-первых, в миграции клеток от центрального канала на периферию и, во-вторых, в прогрессивной дифференциации клеточных популяций на отдельные зоны и ядра. Так, у бесчерепных все клетки спинного мозга располагаются вокруг центрального канала, тогда как у круглоротых часть нейронов активно мигрирует в толщу спинного мозга, формируя две латерально расположенные группы. У остальных позвоночных в спинном мозге образуются отдельные популяции нейронов дорсальных и вентральных рогов. Позднее, у наземных позвоночных, в ряде отделов спинного мозга появляются боковые рога.

В 1952-1954 гг. Б. Рексед предложил новую универсальную классификацию серого вещества спинного мозга, разделив его на десять пластин (I-X), различающихся по структуре составляющих их элементов и по связям (рис. 15, а).

Пластина I представлена узкой полоской нейронов с характерными тангенциально ориентированными дендритами. На интернейронах пластины I оканчиваются афференты типов Аβ, Аδ и С. Аксоны интернейронов образуют восходящие тракты спинного мозга, а также посылают коллатерали в более глубокие слои спинного мозга (рис. 19). Помимо сенсорных волокон в I пластине обнаружены многочисленные афференты от вышележащих отделов спинного и головного мозга, в том числе от структур лимбической системы, через которые осуществляется контроль болевых ощущений.

Пластины II и III построены из нейронов среднего размера, дендриты которых могут проникать как в зону пластины I, так и в более глубокие слои серого вещества. Аксоны этих клеток распространяются на большие расстояния и захватывают несколько сегментов, образуя многочисленные внутри- и межсегментные связи. Часть аксонов образует систему восходящих трактов.

Обилие входящих в пластины I-III афферентных волокон, разнообразие нейронных типов, наличие синоптических комплексов конвергентного и дивергентного типов и модуляторных контактов определяют сложный характер межнейронных взаимодействий. Так, в вентральной части пластины III особенно многочисленны специфические формы аксо-аксональных синапсов между нейронами и афферентами, а также синапсы дендро-дендритного типа (рис. 18). Таким образом, значение нейронных комплексов пластин I-III состоит в контроле поступающей в спинной мозг сенсорной информации различного вида, в ее переработке и передаче в спинной и головной мозг.

Пластины IV-VI представлены скоплениями нейронов мультиполярного типа, дендриты которых ориентированы преимущественно в дорсальном направлении и проникают в зону пластин I-III. На телах и дендритах нейронов оканчиваются

49

 Рис. 19. Межнейронные связи в I-IV пластинах заднего рога спинного мозга (Delwaide, Schoenen, 1989). Aβ, Aδ - афференты;  1  - чувствительные нейроны спинального ганглия; 2, 3 - возбуждающие (2) и тормозные (3) интернейроны; 4 - нисходящий бульбо-спинальный тракт; 5, 6 - восходящие спинно-ретикуло-таламический (5) и спинно-таламический (6) тракты.
Рис. 19. Межнейронные связи в I-IV пластинах заднего рога спинного мозга (Delwaide, Schoenen, 1989).
Aβ, Aδ - афференты; 1 - чувствительные нейроны спинального ганглия; 2, 3 - возбуждающие (2) и тормозные (3) интернейроны; 4 - нисходящий бульбо-спинальный тракт; 5, 6 - восходящие спинно-ретикуло-таламический (5) и спинно-таламический (6) тракты.

многочисленные терминали первичных афферентов из групп Аα, Аβ, Аδ, аксоны интернейронов собственного и соседних сегментов, а также волокна нисходящих трактов. Окончания афферентов строго упорядочены: в вентральный отдел пластины V проецируются болевые и высокопороговые механорецепторы, в средний - рецепторы кожи, в дорсальный - низкопороговые: механорецепторы волосяных фолликулов. Эти отделы спинного мозга являются источником основной массы проприоспинальных (собственных) путей спинного мозга, образуя три системы связей: короткие - в пределах 1-2 сегментов, промежуточные- 4-12 сегментов, и Длинные. Последние представлены аксонами, идущими в составе тонкого пучка Голля в продолговатый мозг, в то время как их коллатерали достигают промежуточного мозга. Нейроны, аксоны которых образуют систему длинных связей, локализованы в основном в пластине IV шейных и пластинах V и VI пояснично-крестцовых сегментов спинного

50

мозга. Промежуточные и короткие проприоспинальные, пути связаны с проведением информации от рецепторов мышц, суставов, сухожилий. Часть волокон оканчивается на крупных нейронах ядра Кларка в пластине V, образующих в свою очередь крупный восходящий дорсальный спинно-мозжечковый тракт. Нейроны ядра Кларка получают проекции от афферентов флексорного рефлекса (FRA), связанных с иннервацией конечностей, причем разные афференты проецируются на различные клетки этого ядра.

Пластины VII и VIII, как полагают, не получают прямых афферентных проекций и занимают промежуточное положение между задними и передними рогами серого вещества спинного мозга. Здесь широко представлены терминальные ветвления проприо- и супраспинальных трактов. Аксоны интернейронов VII и VIII пластин оканчиваются на мотонейронах и образуют восходящие и нисходящие тракты различного типа. Одной из разновидностей этих интернейронов являются клетки Реншоу, получающие коллатерали аксонов мотонейронов и осуществляющие обратное торможение последних. Латеральные отделы пластины VII на уровне грудных - верхних поясничных сегментов образуют боковые рога и состоят из скоплений ассоциативных преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Современные исследования, проведенные с помощью внутриклеточных инъекций пероксидазы хрена, показали сложную структурно-функциональную организацию боковых рогов. Их нейроны относятся к ретикулярному типу, для которого характерно широкое распространение дендритав, достигающих даже пластины I задних рогов. На дендритах и телах преганглионарных нейронов обнаружены многочисленные контакты различного происхождения. В целом подробный анализ нейронной структуры промежуточной зоны спинного мозга показал, что это образование ретикулярного типа, переходящее непосредственно в ретикулярную формацию ствола головного мозга и являющееся связующим звеном между сенсорными формациями заднего рога и моторными ядрами переднего рога.

Вентральные рога спинного мозга представляют особый интерес, так как здесь располагаются группы спинальных мотонейронов, управляющих деятельностью поперечнополосатой скелетной мускулатуры. В спинном мозге млекопитающих мотонейроны занимают район пластин VIII и IX и дифференцированы на группы ядер: медиальную, центральную и латеральную (рис. 15, а). Мотонейроны являются наиболее крупными клетками спинного мозга и разделяются на три группы: α-мотонейроны, крупные и обеспечивающие быстрые сокращения мышц; β-мотонейроны, мелкие и обеспечивающие медленные сокращения мышц, и γ-мотонейроны, связанные с иннервацией мышечных веретен. На примере организации моторных ядер наиболее отчетливо проявляется принцип соматотопии: каждая

51

мышца или группа мышц иннервируется определенной группой мотонейронов (мотонейронный пул). В пределах сегмента организация мотонейронных пулов млекопитающих подчиняется так называемому правилу Романеса: нейроны, иннервирующие дистальные мышечные группы конечностей, располагаются в спинном мозге дорсально по отношению к нейронам, иннервирующим проксимальные мышечные группы. При этом мотонейроны мышц-сгибателей и -разгибателей, часто относящихся к одной мышечной группе, в структуре моторных ядер также располагаются изолированно друг от друга.

Пластина X - центральное серое вещество спинного мозга занимает небольшой участок вокруг центрального канала. Здесь располагаются мелкие интернейроны, связывающие ее с другими участками серого вещества, а также проходят пучки комиссуральных волокон, соединяющих правую и левую половины спинного мозга.

Эволюция мотонейронных центров спинного мозга позвоночных

У круглоротых в спинном мозге намечается дифференциация мотонейронов на популяции, иннервирующие отдельные миомеры. Каждая такая популяция включает в себя группы первичных (крупных) и вторичных (мелких) мотонейронов, иннервирующих внутри отдельного миомера различные зоны (дорсальную или вентральную) и типы мышц. Первичные и вторичные мотонейроны образуют множественные контакты (от 3 до 8) на волокнах быстрых "белых" мышц - полинейронная иннервация. Мононейронная иннервация, осуществляемая только первичными мотонейронами, характерна для медленных "красных" мышц. Однако у круглоротых нет обособления отдельных популяций мотонейроров, иннервирующих разные типы мышц в пределах сегмента.

У хрящевых рыб дифференциация белого и серого вещества в спинном мозге нечеткая (рис. 20). В вентральных рогах имеются три группы клеток: дорсомедиальная, вентролатеральная и центральная. Для мотонейронов характерна большая вариабельность формы и размеров, а также тенденция к тесному расположению их тел и отростков. Особенность мотонейронов рыб состоит в том, что они увеличиваются в размерах в течение всей жизни организма (в отличие от нейронов других позвоночных).

У акул и скатов мотонейроны, иннервирующие красные и "белые мышцы миомеров, уже пространственно разграничены (рис. 20, в, г). Красные мышцы иннервируются мелкими мотонейронами, сосредоточенными в латеральной части мотонейронного пула, белые - крупными мотонейронами, занимающими медиальные районы. Более того, аксоны мотонейронов, иннервирующие

52

разные участки миомеров, имеют разный диаметр и проходят в разных участках вентральных корешков.

 Рис. 20. Цитоархитектоника спинного мозга (а) , ветвление вентрального корешка спинномозгового нерва (б) и локализация мотонейронов, иннервирующих "красные" (в) и "белые" (г) мышцы у акулы (Mos, Willamson, 1986). 1, 2 - задние (1) и передние (2) рога серого вещества; 3, 4 - дорсальная (3) и вентральная (4) ветви вентрального корешка спинномозгового нерва; 5, 6 - зона "белых" (5) и "красных" (6) мышц миотома.
Рис. 20. Цитоархитектоника спинного мозга (а) , ветвление вентрального корешка спинномозгового нерва (б) и локализация мотонейронов, иннервирующих "красные" (в) и "белые" (г) мышцы у акулы (Mos, Willamson, 1986).
1, 2 - задние (1) и передние (2) рога серого вещества; 3, 4 - дорсальная (3) и вентральная (4) ветви вентрального корешка спинномозгового нерва; 5, 6 - зона "белых" (5) и "красных" (6) мышц миотома.

Мотонейроны костистых рыб расположены в вентральных рогах серого вещества спинного мозга и представлены двумя популяциями. Первую популяцию составляют крупные первичные мотонейроны, локализованные исключительно в дорсальной части мотонейронной колонны. Их сильно развитые дендриты проникают в белое вещество и часто достигают противоположной стороны спинного мозга. Таких мотонейронов немного: например, у золотой рыбки на 1/2 сегмента приходится 8-12

53

 Рис. 21. Нейронная структура моторных ядер шейных сегментов спинного мозга хвостатых амфибий из группы саламандр: Rhyacotriton olympicus (a), Ptethodon jordani (б), Batrachoseps attenuatus (в) (Toth e. a., 1985). 1, 2 - медиальная (1) и латеральная (2) группы мотонейронов; 3 - дорсальный корешок; 4 - спинномозговой канал. Точками обозначена зона серого вещества.
Рис. 21. Нейронная структура моторных ядер шейных сегментов спинного мозга хвостатых амфибий из группы саламандр: Rhyacotriton olympicus (a), Ptethodon jordani (б), Batrachoseps attenuatus (в) (Toth e. a., 1985).
1, 2 - медиальная (1) и латеральная (2) группы мотонейронов; 3 - дорсальный корешок; 4 - спинномозговой канал. Точками обозначена зона серого вещества.

клеток. Они образуют аксо-аксональные контакты электротонического или смешанного типа с маутнеровскими нейронами. Вторая популяция представлена мелкими вторичными мотонейронами, занимающими в мотонейронной колонне сегмента вентральное положение. Отдельные первичные мотонейроны иннервируют определенные участки миомеров, а разные популяции мотонейронов иннервируют в миомере различные типы мышц: первичные - белые, а вторичные - и белые и красные мышцы. Отдельное мышечное волокно иннервируется несколькими мотонейронами - полинейронная иннервация. Электрические органы, имеющиеся у некоторых рыб (в частности, у электрических скатов, сомиков) и развивающиеся из производных осевой мускулатуры, иннервируются специальной популяцией мотонейронов, расположенных в центральной зоне спинного мозга и связанных друг с другом многочисленными электротоническими контактами сомато - соматического и дендро-дендритного типов.

У амфибий, как и

54

у других низших позвоночных, мотонейроны разделяются на два основных класса: первичные (крупные) мотонейроны, дендриты которых распространяются на большие расстояния, захватывая несколько сегментов и переходя на противоположную сторону спинного мозга, и вторичные (мелкие) мотонейроны, аксоны которых не контактируют с маутнеровскими волокнами.

У хвостатых амфибий популяции мотонейронов формируют две группы, или колонны: вентромедиальную и вентролатеральную. Первая содержит в основном более мелкие грушевидные клетки, а вторая представлена крупными веретеновидными нейронами, причем степень развития той или иной мотонейронной колонны сильно варьирует даже у представителей одной труппы животных (рис. 21). Иннервация мышц у хвостатых амфибий полинейронная, и популяции мотонейронов содержат как первичные, так и вторичные мотонейроны.

 Рис. 22. Нейронная структура вентромедиального (а) и вентролатерального (б) мотонейронного ядра спинного мозга ящерицы (Cruce, 1979). 1, 2 -задние (1) и передние (2) рога спинного мозга; 3 - медиальные проприоспинальные тракты; 4 - спинномозговой канал; VII-IX -пластины Рекседа.
Рис. 22. Нейронная структура вентромедиального (а) и вентролатерального (б) мотонейронного ядра спинного мозга ящерицы (Cruce, 1979).
1, 2 -задние (1) и передние (2) рога спинного мозга; 3 - медиальные проприоспинальные тракты; 4 - спинномозговой канал; VII-IX -пластины Рекседа.

У бесхвостых амфибий в спинном мозге намечается пространственное разделение мотонейронных популяций, иннервирующих разные группы мышц. Клетки, иннервирующие осевую туловищную мускулатуру, расположены в мотонейронной колонне сегмента вентральнее и медиальнее мотонейронов, иннервирующих конечности, хотя внутри пула еще нет морфологической дифференцировки нейронов, иннервирующих отдельные мышцы. Мотонейроны образуют многочисленные электротонические, химические и смешанные контакты с клетками соседних сегментов и противоположной стороны спинного мозга, создавая основу для координированной деятельности мышц туловища и конечностей.

Мотонейроны спинного мозга рептилий организованы в две

55

моторные группы: вентромедкальную и вентролатеральную, нейроны которых отличаются друг от друга по размеру и характеру ветвления дендритов (рис. 22). Мотонейроны первой группы иннервируют осевую мускулатуру, второй - мускулатуру конечностей. У рептилий мотонейроны, иннервирующие отдельные мышцы, уже расположены раздельно. Однако в связи с тем, что у них самая сложная среди позвоночных мышечная система, имеется множество вариантов моторной иннервации. Так, красные медленные мышечные волокна рептилий иннервируются полинейронально и вдоль всей поверхности волокна, тогда как белые фазные волокна, разделяемые на быстрые и медленные, иннервируются мононейронально и локально. Очень часто в отдельных мышцах красные и белые волокна перемешаны друг с другом и иннервируются разными мотонейронами. Считается, что такая иннервация мышц у рептилий обеспечивает синхронизацию их работы (например, при движении туловища у змей). Подчеркнем, что у рептилий впервые среди позвоночных дендриты большинства мотонейронов не проникают на противоположную сторону спинного мозга, и это позволяет осуществлять более тонкую регуляцию деятельности мотонейронов спинномозгового сегмента через систему интернейронов.

Организация мотонейронных популяций, иннервирующих осевую мускулатуру млекопитающих, подробно изучена у крыс и кошек. Мотонейроны, связанные с определенными мышцами, занимают строго определенное положение в мотонейршном пуле. При этом мышцы, которые развиваются в соседних участках миомеров, иннервируются рядом расположенными нейронами, несмотря на возможное изменение положения данных мышц в туловище взрослого животного. У млекопитающих γ-мотонейроны, связанные с интрафузальными мышечными волокнами, рассеяны среди других нейронов данного пула. Интересно, что часть осевой мускулатуры млекопитающих - шейные мышцы - сохраняет филогенетически древний принцип иннервации - двумя разными типами мотонейронов, расположенных в разных ядрах. Остальная, как быстрая белая, так и медленная красная мускулатура не имеет двойной иннервации. Таким образом, в процессе эволюции сохраняются все возможные варианты организации нервно-мышечных отношений и соответственно мотонейронных пулов спинного мозга, причем часто независимо от филогенетического уровня.

56

§ 2. ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА

Все проводящие пути спинного мозга сосредоточены в белом веществе, разделяемом на три канатика: задний., боковой и передний. Основной объем канатиков занимают супраспи-нальные тракты, осуществляющие двустороннюю связь спинного

56

и головного мозга. Тракты, занимающие узкую полоску вокруг серого вещества, называются проприоспинальными (рис. 15).

Проприоспинальные тракты образованы аксонами интернейронов промежуточной зоны серого вещества. Распределение тел и окончаний проприоспинальных нейронов у позвоночных, начиная с самых ранних этапов эволюции, строго упорядочено. У высших позвоночных аксоны нейронов латеральных отделов пластин V-VII проходят в боковом канатике и оканчиваются в дорсолатеральных областях латеральных моторных ядер, ин-нервирующих мышцы-сгибатели. Нейроны центра пластины VII проецируются в вентромедкальную область этих ядер, связанную с мышцами-разгибателями. Интернейроны из медиальных районов пластин VII и VIII проецируются в медиальные моторные ядра, которые иннервируют осевую туловищную мускулатуру. При этом нейроны, образующие длинные восходящие и нисходящие проприоспинальные волокна, располагаются преимущественно в вентральных участках пластин V-VIII, а их аксоны оканчиваются в вентромедиальных районах пластин V-VII.

Проприоспинальные нейроны, относящиеся к разновидности ретикулярных изодендритных нейронов, создают морфологическую основу для широкой конвергенции на их телах и дендритах супраспинальных и сенсорных афферентов. Большинства проприоспинальных нейронов активируется супраспинальными трактами моносинаптически, а первичными афферентами - полисинаптически. Таким образом, появление и развитие в эволюции позвоночных системы проприоспинальных межсегментарных связей обеспечивает (наряду с другими механизмами) координацию сложных моторных реакций.

Супраспинальные тракты наибольшего развития и сложности достигают у высших млекопитающих - приматов, у которых описано их более двух десятков (рис. 15). Остановимся на наиболее важных из них.

Дорсальные канатики содержат восходящие тракты, волокна которых образованы аксонами сенсорных нейронов и коллатералями интернейронов пластин V и VI. Система дорсальных канатиков у высших позвоночных построена по соматотопическому принципу: чувствительные волокна от нижней части туловища и нижних конечностей проходят медиально, формируя тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis), от верхней части тела и верхних конечностей - латерально, образуя клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus), причем в самих трактах пучки волокон от определенных участков тела и конечностей проходят также отдельно друг от друга. Функционально они тоже разделяются: волокна, несущие информацию от рецепторов волосяных фолликулов и конечностей, составляют поверхностную часть пучков, от мышечных рецепторов – среднюю

57

часть, а от рецепторов давления и вибрации - глубокую центральную часть. Оканчиваются волокна дорсальных канатиков в соответствующих ядрах продолговатого мозга.

В эволюции позвоночных происходит морфологическое обособление дорсальных канатиков от латеральных. Так, уже у хрящевых и некоторых костистых рыб они разделяются волокнами нисходящего бульбо-спинального тракта. Волокна дорсальных канатиков достигают продолговатого мозга и оканчиваются в зоне, которая по своей структурно-функциональной организации соответствует ядрам этого тракта у высших позвоночных. У наземных позвоночных уровень дифференцировки дорсальных канатиков тесно связан с развитием конечностей. Например, среди рептилий он наиболее, высок у крокодилов и наименее - у змей. Кроме того, начиная с амфибий, в организации этой системы все более отчетливо проявляется соматотопический принцип, Достигающий своего максимального выражения у млекопитающих и человека.

Система восходящих путей латеральных канатиков включает в себя ряд крупных трактов, соединяющих спинной мозг с продолговатым - спинно-ретикулярные, со средним - спинно-тектальные, с промежуточным мозгом - спинно-таламические, и мозжечком - спинно-мозжечковые. У низших позвоночных еще нет анатомического разделения трактов. У рептилий латеральные канатики уже дифференцированы на дорсо- и вентролатеральные пучки. Первый содержит в основном спинно-ретикулярные, спинно-тектальные и спинно-мозжечковые тракты, а второй - спинно-таламические и большую часть спинно-ретикулярных трактов.

Спинно-ретикулярные тракты обнаружены у всех изученных позвоночных - от круглоротых до человека. Они оканчиваются в каудальных отделах ретикулярной формации продолговатого мозга, моторных ядрах черепномозговых нервов, достигая в ряде случаев ретикулярной формации среднего мозга. Считается, что спинно-ретикулярные тракты позвоночных обеспечивают проведение информации от болевых рецепторов, а также пролриорецепторов.

Спинно-тектальные тракты описаны у большинства позвоночных, за исключением миног, лучеперых рыб и бесхвостых амфибий (возможно, что они утратили их в процессе эволюции независимо друг от друга). Спинно-тектальные тракты оканчиваются в центральном сером веществе мозга, в глубоких слоях тектума, тегментуме и интерколликулярном ядре.

Спинно-таламические тракты (спинно-таламический и спинно-ретикуло-таламический) обеспечивают болевую и температурную чувствительность и проведение информации от волосяных фолликулов, рецепторов давления и мышечных афферентов III группы. Спинно-ретикуло-таламичесюий тракт, как филогенетически наиболее древний, описан практически у всех

58

позвоночных, тогда как прямой спинно-таламический тракт обнаружен лишь у амниот и хрящевых рыб. Объем спинно-таламического тракта, а также локализация нейронов, образующих его, место окончания и количество передаваемой информации значительно варьируют даже у близкородственных групп позвоночных. Так, у млекопитающих проекции в специфические зоны таламуса (вентробазальный комплекс ядер) образованы нейронами пластин I и V спинного мозга, а в неспецифические зоны (медиальный комплекс ядер) -нейронами VII и VIII пластин. У птиц количество спинно-таламических нейронов очень невелико, полностью отсутствуют проекции из I пластины, при этом практически отсутствуют спинно-таламические проекции из шейных сегментов спинного мозга, иннервирующих крылья.

 Рис. 23. Организация спинно-мозжечковых трактов у млекопитающих (а) и птиц (б) (Necker, 1989). 1-3 - шейный (1), грудной (2) и поясничный (3) отделы спинного мозга; 4 - ядро Кларка; 5 - чувствительные нейроны спинномозгового ганглия. Остальные обозначения, как на рис. 15.
Рис. 23. Организация спинно-мозжечковых трактов у млекопитающих (а) и птиц (б) (Necker, 1989).
1-3 - шейный (1), грудной (2) и поясничный (3) отделы спинного мозга; 4 - ядро Кларка; 5 - чувствительные нейроны спинномозгового ганглия. Остальные обозначения, как на рис. 15.

Спинно-мозжечковые тракты есть у всех позвоночных, за исключением миног и миксин. У низших позвоночных спинно-мозжечковые волокна вместе с другими восходящими трактами входят в состав латерального канатика белого вещества спинного мозга и отделяются от них только в продолговатом мозге на уровне ядра V нерва. Разделение на вентральный и дорсальный компоненты намечается уже у хрящевых рыб и завершается у млекопитающих у которых выделяют дорсальный, вентральный и ростральный спинно-мозжечковые тракты и спинно-кунео-мозжечковый тракт (рис. 23). Дорсальный тракт начинается от крупных нейронов ядра Кларка в пластине IV серого вещества, оканчивается в I-IV и частично в V дольках мозжечка и несет информацию от отдельных мышц туловища и нижних конечностей. Вентральный образован нейронами нижних сегментов спинного мозга, расположенными в пластине V, и связан с проведением информации от группы мышц. Ростральный спинно-мозжечковый и спинно-кунео-мозжечковый тракты получают информацию от рецепторов верхних конечностей

59

 Рис. 24. Схема нейронной сети маутнеровских нейронов в спинном мозге костистых рыб (Faber e. а., 1989). 1 - маутнеровская клетка и ее аксон(2); 3-5 - комиссуральные (3) ,коллатеральные (4) и краниальные (5) интернейроны продолговатого мозга; 6, 7 - нисходящие (6) и реципрокные (7) интернейроны спинномозгового сегмента; 8, 9 - первичные (8) и вторичные (5) мотонейроны; 10-13 - синаптические контакты химического (10), электрохимического (11), химического тормозного (12) и электротонического (13) типов; 14 - нейроны чувствительного ганглия вестибулярного нерва. Темные клетки - тормозные, светлые - возбуждающие. Пунктиром обозначена граница головного и спинного мозга.
Рис. 24. Схема нейронной сети маутнеровских нейронов в спинном мозге костистых рыб (Faber e. а., 1989).
1 - маутнеровская клетка и ее аксон(2); 3-5 - комиссуральные (3) ,коллатеральные (4) и краниальные (5) интернейроны продолговатого мозга; 6, 7 - нисходящие (6) и реципрокные (7) интернейроны спинномозгового сегмента; 8, 9 - первичные (8) и вторичные (5) мотонейроны; 10-13 - синаптические контакты химического (10), электрохимического (11), химического тормозного (12) и электротонического (13) типов; 14 - нейроны чувствительного ганглия вестибулярного нерва. Темные клетки - тормозные, светлые - возбуждающие. Пунктиром обозначена граница головного и спинного мозга.

и начинаются в шейных сегментах спинного мозга. Все тракты и особенно дорсальный имеют четкую соматотопическую организацию. У птиц организация спинно-мозжечковых трактов иная, чем у рептилий и млекопитающих (рис. 23, б).

Нисходящие супраспинальные тракты опосредуют влияние головного мозга на моторные центры спинного мозга, и их активность связана прежде всего с такими рефлекторными актами, как плавание, бег, шагание, прыжки, полет. Система нисходящих трактов сформировалась на ранних этапах эволюции позвоночных и имеет единый план строения, включая несколько основных трактов: ретикуло-, вестибуло-, текто- и рубро-спинальные.

У низших позвоночных основную массу нисходящих трактов составляют ретикуло-спинальные тракты. Среди нейронов, образующих эти тракты, особо выделяются мюллеровские и маутнеровские клетки, расположенные в стволе мозга и обладающие длинными и нисходящими аксонами, которые моносинаптически связаны с мотонейронами спинного мозга, управляющими движением туловища и хвоста. У костистых рыб аксон каждой маутнеровской клетки ипсилатерально образует химические возбуждающие синапсы на спинальных нейронах двух типов: первичных мотонейронах и так называемых нисходящих интернейронах, аксоны которых на протяжении двух и более сегментов контактируют с первичными и вторичными мотонейронами (рис. 24).

Анализ структуры ретикуло-спинальных трактов высших позвоночных

60

показал, что данная система является наиболее консервативной. Это подтверждается ранним формированием ретикуло-спинальных трактов в онтогенезе.

Вестибуло-спинальные тракты развиты практически у всех позвоночных и разделяются на несколько пучков. У млекопитающих описаны прямой тракт (из латерального вестибулярного ядра) и два перекрещенных (из латерального и нисходящего вестибулярных ядер). Стимуляция этих ядер оказывает билатеральное действие на нейроны спинного мозга, связанные с движением головы, плечевого пояса и верхних конечностей. Тракт заканчивается на мотонейронах или интернейронах пластин VI-VIII.

Текто-спинальные тракты берут начало из различных отделов tectum opticum и опосредуют его влияние на мотонейроны спинного мозга. У млекопитающих они частично перекрещены. Обширные текто-спинальные тракты описаны у хрящевых и двоякодышащих рыб, амфибий (хвостатых и бесхвостых) и рептилий. По-видимому, они отсутствуют у некоторых костистых рыб (например, у лососевых). У круглоротых (по крайней мере, у миног) текто-спинальные волокна достигают верхних сегментов спинного мозга.

Перекрещенный рубро-спинальный тракт, сформированный нейронами красного ядра, обнаружен у бесхвостых и хвостатых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих; он, вероятно, отсутствует у безногих амфибий, змей и рыб. Прямой рубро-спинальный тракт описан у некоторых хрящевых (например, у скатов) и костных рыб, которые используют свои парные грудные придатки для передвижения. Таким образом, рубро-спинальные тракты эволюционно связаны с появлением конечностей и поясов конечностей, и степень их развития коррелирует со степенью развития мозжечка (однако присутствие рубро-спинального тракта у змеи Nerodia fasciata опровергает мнение о том, что он может быть связан только с регуляцией движений конечностей). Заканчиваются тракты в спинном мозге на интернейронах пластин V-VII.

Кортико-спинальный (пирамидный) тракт появляется у птиц и млекопитающих и является наиболее молодой из всех проводящих систем спинного мозга. Размер тракта увеличивается в ряду млекопитающих, тесно коррелируя с развитием моторной активности вида и со способностью к тонким дифференцированным движениям конечностей, и достигает максимума у человека. В спинном мозге зона прямых проекций тракта значительно варьирует у разных видов (рис. 25). У низших млекопитающих (например, у сумчатых) кортико-спинальные волокна достигают только шейных и грудных сегментов, проходя в дорсальных канатиках, и оканчиваются в задних рогах спинного мозга. У высших млекопитающих кортико-спинальный

61

 Рис. 25. Окончание кортико-спинального тракта в шейных сегментах спинного мозга опоссума (а), кошки (б), макаки (в), шимпанзе (г) и характер ветвления одного волокна в моторных ядрах мозга макаки (д) (Shinoda е. а., 1979; Kuypers, 1981). /, 2 -- задние (1) и передние (2) рога спинного мозга; 3, 4 - латеральный (3) и передний (4) кортико-апинальные тракты; 5 - моторные ядра.
Рис. 25. Окончание кортико-спинального тракта в шейных сегментах спинного мозга опоссума (а), кошки (б), макаки (в), шимпанзе (г) и характер ветвления одного волокна в моторных ядрах мозга макаки (д) (Shinoda е. а., 1979; Kuypers, 1981).
1, 2 - задние (1) и передние (2) рога спинного мозга; 3, 4 - латеральный (3) и передний (4) кортико-апинальные тракты; 5 - моторные ядра.

тракт проходит вдоль всего спинного мозга, разделяясь на два! компонента (латеральный и вентральный).

Кортико-спинальные волокна начинаются в разных областях новой коры, и, таким образом, пирамидный тракт по существу представляет собой комплекс отдельных путей, каждый из которых отличается по характеру окончаний в спинном мозге. Так, у высших приматов волокна от моторных зон коры проецируются в промежуточную зону и моторные ядра, волокна от соматосенсорных зон - в пластины I-IV. Дифференцированное распределение кортико-спинальных проекций свидетельствует об их влиянии на разные спинальные механизмы, вплоть до регуляции сенсорных афферентов в пластинах I и II. Более того, волокна из моторных зон коры оканчиваются преимущественно на телах и проксимальных дендритах мотонейронов, тогда как проекции из соматосенсорных полей - на дистальных дендритах. У большинства млекопитающих пирамидный тракт созревает в постнатальный период, причем в процессе его развития происходит элиминация многих кортико-спинальных

62

волокон, выходящих из некоторых корковых зон (например, зрительной коры).

Таким образом, уже в строении спинного мозга различных позвоночных отчетливо прослеживаются тенденции последовательной дифференциации его элементов и связей, а также усложнение межнейронных взаимодействий, обусловленные системным повышением уровня организации ЦНС.

63

ГЛАВА 3

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

Продолговатый мозг, Medulla oblongata, уже у круглоротых представлен в достаточно дифференцированном виде. Являясь продолжением спинного мозга, он на значительном протяжении сохраняет свойственные последнему структурные особенности и форму. Изменение конфигурации и взаимного расположения структур продолговатого мозга у всех позвоночных происходит в дорсальных отделах в результате формирования IV желудочка мозга путем расщепления крыловидной пластинки и расхождения ее в вентролатеральных направлениях. Рострально желудочек переходит в полость среднего мозга. Верхняя его часть сформирована хориоидной крышей и у большинства позвоночных на всем протяжении ограничена мозжечком.

§ 1. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Основной объем ядер продолговатого мозга составляют центральные проекции V-XII пар черепномозговых нервов. В зависимости от уровня филогенетической или адаптивной эволюции выраженность этих отделов варьирует, что и обусловливает значительное расхождение во внешнем виде и топографии медуллярного отдела. При анализе строения продолговатого мозга традиционно рассматривают локализацию ядер по нескольким колоннам, параллельным оси мозга. Границы их образованы бороздами на стенках желудочка, дополняющими пограничную борозду в период развития мозга и сохраняющимися в ряде случаев у взрослых животных. Эти борозды разделяют серое вещество на зоны, которые являются продолжением соответствующих участков спинного мозга (рис. 26).

Соматическая афферентная зона представлена в продолговатом мозге соматосенсорной (система тройничного нерва и

64

 Рис. 26. Строение (а) и расположение (б) важнейших ядер стволовой части головного мозга анамний (Nieuwenhuys, Meek, 1985). 1, 3-5, 8 - колонны: соматомоторная (1), висцеромоторная (3), висцеросенсорная (4), специальная соматосенсорная (5), моторная спинного мозга (8); 2 - ретикулярная формация; 6 - маутнеровская клетка; 7 - спинно-окципитальные нервы.
Рис. 26. Строение (а) и расположение (б) важнейших ядер стволовой части головного мозга анамний (Nieuwenhuys, Meek, 1985).
1, 3-5, 8 - колонны: соматомоторная (1), висцеромоторная (3), висцеросенсорная (4), специальная соматосенсорная (5), моторная спинного мозга (8); 2 - ретикулярная формация; 6 - маутнеровская клетка; 7 - спинно-окципитальные нервы.

65

ядра дорсальных канатиков) и специализированной октаво-латеральной (система вестибуло-кохлеарного нерва и в ряде случаев - водные позвоночные - часть лицевого нерва) областями. Висцеросенсорная зона содержит ядра языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов, связанные с обработкой информации от вкусовых и висцерохимических рецепторов.

Соматомоторная зона объединяет многочисленные клетки, составляющие на уровне продолговатого мозга ядра отводящего и подъязычного нервов. Эта колонна продолжается и на уровне среднего мозга, где она содержит ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каудально она переходит в моторную колонну спинного мозга. Висцеромоторная зона образована ядрами тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

Внутренняя топография того или иного отдела и его компонентов чрезвычайно вариабельна, и далеко не всегда структурная организация продолговатого мозга четко соответствует вышеизложенной. Так, анатомические границы зон часто не совпадают с границами колонн в силу различного развития структурных элементов, их образующих. Кроме того, во многих группах животных отмечается гипертрофия одних отделов и слабое развитие других. В результате специализация сенсорных систем, отражаясь в строении продолговатого мозга, приводит к значительным изменениям его конфигурации, причем у низших позвоночных эти вариации заметнее, чем у высших.

Вместе с тем наличие ярко выраженной специализации какой-либо системы оказывается не только интересной иллюстрацией адаптивных возможностей мозга, но и позволяет вычленить (при сравнительном анализе) базовые признаки, характеризующие те или иные отделы мозга. В этом отношении одной из наиболее интересных групп является надкласс Рыбы, где в зависимости от условий сред обитания и соответствующей специализации сенсорных и моторных систем обнаруживается чрезвычайно широкий диапазон вариантов строения разных отделов мозга и в первую очередь медуллярного уровня (рис. 27). В подобных случаях наблюдаются разные модификации внутреннего строения - от простого увеличения числа элементов до чрезвычайно сложных клеточных дифференциаций и четко выраженного ламинарного характера строения стволовых образований (рис. 28).

Естественно, что в состав продолговатого мозга входят и структуры, не относящиеся к сегментарным отделам, но включенные в различные системы мозга. Их удельный вес на уровне продолговатого мозга невелик, однако в ходе филогенеза происходит его неизбежное возрастание. Наконец, значительная часть продолговатого мозга составлена ретикулярной формацией (см. гл. 6).

66

 Рис. 27. Общий вид мозга разных представителей лучеперых рыб (Nieuwenhuys, Meek, 1985).  l -Amia, 2 - Trigla, 3 - Carassius, 4 - Clarlas, 5 - Xenomystus, 6 - Eigenmannia 7, 8 - Gnathonemus: до (7) и после (8)удаления заслонки.
Рис. 27. Общий вид мозга разных представителей лучеперых рыб (Nieuwenhuys, Meek, 1985).
l -Amia, 2 - Trigla, 3 - Carassius, 4 - Clarlas, 5 - Xenomystus, 6 - Eigenmannia 7, 8 - Gnathonemus: до (7) и после (8)удаления заслонки.

Система черепномозговых нервов развивается как продолжение системы спинномозговых нервов, осуществляющих иннервацию туловища соответственно расположению миотомов.

Черепномозговые нервы в свою очередь формируются как бранхиальные, осуществляющие иннервацию области жаберных щелей, и эволюционируют параллельно с эволюцией жаберных дуг.

67

 Рис. 28. Строение ромбовидного мозга разных групп рыб (Nieuwenhuys, Meek, 1985). a - расположение колонн в мозге; 6-е  - фронтальные сечения мозга Amia (б), Clarlas (в), Carassius (г), Xenomystus (д), Eigenmannla (e). 1-3 зоны продолговатого мозга; специальная соматосенсорная (1), висцеросенсорная (2), висцеромоторная (3); 4, 5 - электросенсорная область представительства ампуллярных (4) и бугорковых (5) рецепторов органов боковой линии электрических рыб.
Рис. 28. Строение ромбовидного мозга разных групп рыб (Nieuwenhuys, Meek, 1985).
a - расположение колонн в мозге; 6-е - фронтальные сечения мозга Amia (б), Clarlas (в), Carassius (г), Xenomystus (д), Eigenmannla (e). 1-3 зоны продолговатого мозга; специальная соматосенсорная (1), висцеросенсорная (2), висцеромоторная (3); 4, 5 - электросенсорная область представительства ампуллярных (4) и бугорковых (5) рецепторов органов боковой линии электрических рыб.

В целом у ранних позвоночных четко выделяются бранхиальные нервы, гомологичные будущим тройничному (V), лицевому (VII), языкоглоточному (IX) и блуждающему (X). Начинающийся впоследствии процесс усложнения этой системы приводит к ее значительным преобразованиям. Так, путем слияния проекций чувствительных ветвей VII, IX и X пар черепномозговых нервов дифференцируется система вестибуло-кохлеарного (VIII) нерва, представленного уже в мозге круглоротых (рис. 29). Вероятно, позднее, судя по его слабой выраженности у бесчелюстных, формируется центральное представительство исключительно моторного отводящего (VI) нерва (рис. 30). У рептилий в качестве черепномозгового выделяется подъязычный (XII) нерв, представляющий собой объединение передних корешков трех ростральных сегментов спинного мозга. Отметим, что у некоторых рыб этот нерв уже присутствует в виде так Называемой задней доли, lobus posterior, но расположен не в краниальном, а в спинальном отделе (см, рис. 5, 6, 7).

68

 Рис. 29. Общий вид (А) и фронтальные сечения (Б) мозга миноги Ichthyomyzon unicuspis (Ronan, 1989). 1 - ядро заднего бугорка, 2 - субкомиссуральный орган, 3 - претекталъное ядро, 4 - ядро задней комиссуры, 5 - маутнеровская клетка; а-г - срезы в рострокаудальном направлении.
Рис. 29. Общий вид (А) и фронтальные сечения (Б) мозга миноги Ichthyomyzon unicuspis (Ronan, 1989).
1 - ядро заднего бугорка, 2 - субкомиссуральный орган, 3 - претекталъное ядро, 4 - ядро задней комиссуры, 5 - маутнеровская клетка; а-г - срезы в рострокаудальном направлении.

69

 Рис, 30. Ядра (а)и нейронный состав (б)мозга лягушки Rana esculenta (Toth e. a., 1985). 1-6- срезы в рострокаудальном направлении.
Рис, 30. Ядра (а)и нейронный состав (б)мозга лягушки Rana esculenta (Toth e. a., 1985).
1-6- срезы в рострокаудальном направлении.

70

У бесхвостых амфибий местом его выхода является уровень II-III шейных сегментов. У рептилий, птиц и млекопитающих происходит вычленение добавочного (XI), чисто моторного нерва, как полагают, отделяющегося от блуждающего нерва.

Таким образом, в восходящем ряду позвоночных происходят процессы, приводящие к выделению и развитию имеющейся в настоящее время у высших системы черепномозговых нервов. Адаптивные изменения, обусловленные различием сред обитания, сказываются на всех компонентах этой системы, выражаясь не только в разной локализации выхода корешков из мозга, но и в разной степени развития их центральных проекций, а следовательно, в размерах (диаметре) нервов. На уровне продолговатого мозга такие различия особенно заметны в области производных крыловидной пластинки, где сосредоточены сенсорные ядра черепномозговых нервов.

71

§ 2. СЕНСОРНЫЕ ЯДРА ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Дорсальную часть продолговатого мозга подразделяют на латерально расположенную соматосенсорную и лежащую медиально висцеросенсорную зоны (рис. 28).

В соматосенсорной зоне различают основное и нисходящее ядра тройничного нерва, а также ядра дорсальных канатиков; эти структуры являются областью краниального представительства соматосенсорной системы.*

Система проекций V черепномозгового нерва имеется уже в мозге круглоротых, где его представительство гомологизируют с нисходящим (спинальным) ядром, nucl. descendens n. trigemini. С развитием системы кожных рецепторов происходит дальнейшее увеличение не только размеров данного ядра, но и области мозга, получающей проекции V нерва. Так, у бесхвостых амфибий значительная часть нисходящего ядра располагается в пределах спинного мозга, фактически замещая желатинозную субстанцию. У челюстных выделяется среднемозговое ядро тройничного нерва, nucl. mesencephalicus n. trigemini (см. гл. 5). У рептилий от спинального отделяется основное (главное) ядро тройничного нерва, nucl. principalis n. trigemini, составляющее вместе со спинальным единую колонну клеток, которая тянется от уровня вхождения корешка V нерва до ростральной части спинного мозга (рис. 31).

71

 Рис. 31. Строение ромбовидного мозга варана Varanus exanthematicus на сагиттальном (А) и фронтальных (Б) сечениях (Bangma, Donkelaar, 1984). а-г - срезы в рострокаудальном направлении; 1 - верхнее слюноотделительное ядро, 2 - предлежащее ядро XII нерва.
Рис. 31. Строение ромбовидного мозга варана Varanus exanthematicus на сагиттальном (А) и фронтальных (Б) сечениях (Bangma, Donkelaar, 1984).
а-г - срезы в рострокаудальном направлении; 1 - верхнее слюноотделительное ядро, 2 - предлежащее ядро XII нерва.

72

Основное ядро V нерва значительно увеличивается в эволюции, особенно в связи с дифференцировкой сенсорных образований головы. У птиц система тройничного нерва имеет некоторые особенности (рис. 32). Глазничная и максиллярная ветви V нерва приносят информацию от телец Грандри и других тангорецепторов, расположенных в области головы и клюва. Размеры и форма основного ядра значительно варьируют в зависимости от особенностей строения головы. Отсутствие же язычной ветви V нерва, возможно, объясняет наличие входов от других ганглиев: от каменистого (система IX Нерва) к спинальному и главному ядрам, яремного (система X нерва) - к каудальным отделам спинального ядра. Среди млекопитающих особое развитие основного ядра тройничного нерва обнаруживается у однопроходных, грызунов, свиней, что, по-видимому, связано с высокой чувствительностью рострума.

 Рис. 32. Схема строения ромбовидного мозга утки Anas platyrhyncos (Arends e. a., 1984). а-в - срезы в рострокаудальном направлении.
Рис. 32. Схема строения ромбовидного мозга утки Anas platyrhyncos (Arends e. a., 1984).
а-в - срезы в рострокаудальном направлении.

К числу специализированных черт, возникающих в процессе адаптивной" эволюции, относится иннервация системой тройничного нерва области Якобсоновой ямки - терморецептивного органа, воспринимающего инфракрасное излучение. Он имеется у некоторых змей. В этом случае центральные проекции V нерва состоят из двух компонентов, один из которых подобен имеющимся у всех позвоночных, а другой представлен крупным нисходящим трактом, который заканчивается в отдельном ядре. Эти структуры расположены латерально от "обычного" нисходящего тракта и называются латеральным нисходящим трактом и латеральным нисходящим ядром тройничного нерва (рис. 33).

Эфференты ядер тройничного нерва адресованы большому числу образований и в первую очередь моторным ядрам ствола

73

и ретикулярной формации (у акул - спинному мозгу). Часть входов направляется в мозжечок.

 Рис. 33. Ядра каудальной части ромбовидного мозга питона Python reticulatus (Molenaar, 1977). а - г - срезы в рострокаудальном направлении. 1 - нисходящее латеральное ядро тройничного нерва, 2 - ядро дорсального канатика, 3 - ядро Бишоффа.
Рис. 33. Ядра каудальной части ромбовидного мозга питона Python reticulatus (Molenaar, 1977).
а - г - срезы в рострокаудальном направлении. 1 - нисходящее латеральное ядро тройничного нерва, 2 - ядро дорсального канатика, 3 - ядро Бишоффа.

Восходящие проекции с сохранением соматотопии направляются к среднему, промежуточному и конечному мозгу. У всех позвоночных в среднем мозге структурой, получающей тригеминальные входы, является тектум, а у большинства - и тегментум. У млекопитающих наибольшее число входов адресовано вентро-базальному комплексу таламуса, куда они проецируются в виде тройничной петли, lemniscus trigeminus, в составе медиального лемниска, lemniscus medialis, - крупного пучка волокон, связывающих нижележащие отделы с дорсальным таламусом, который объединяет эфференты большого числа соматосенсорных структур. Таламические входы в виде тройничной петли описаны и у рептилий. Вместе с тем у рептилий и птиц обнаруживаются прямые проекции в конечный мозг: эфференты главного ядра восходят в составе квинтофронтального тракта, tr. quintofrontalis, и распределяются в ядрах теленцефалона.

Полагают, что в процессе эволюции позвоночных происходит перераспределение эфферентов тройничного комплекса: у низших их основным источником служит спинальное ядро, а связи приурочены преимущественно к моторным структурам, у высших же возрастает объем проекций к вышележащим отделам, причем основной их источник - главное ядро тройничного нерва. Отметим, однако, что небольшое число билатеральных входов в таламус от нисходящего ядра показано у акул.

Соматосенсорная информация на уровне медуллярного отдела проводится и через ядра дорсальных канатиков, nucll.

74

funiculorum dorsales. Они служат местом окончания путей спинного мозга, восходящих в задних канатиках и в основном не переключающихся на ядрах спинного мозга. У низших позвоночных эти отделы изучены слабо, тем не менее, рядом исследователей обнаружены у актиноптеригий длинные восходящие проекции спинального уровня к каудальной части продолговатого мозга. У многих видов бесхвостых амфибий описаны медиальное и латеральное ядра дорсальных канатиков, nucll. funiculi dorsale medialis et lateralis, первое получает входы от волокон поясничных и грудных сегментов, второе - от цервикального отдела. На этом основании медиальное ядро рассматривается как гомолог нежного ядра, nucl. gracilis, а латеральное - как гомолог клиновидного ядра, nucl. cuneatus, высших позвоночных. Для одного из исследованных видов показаны эфференты этих ядер, формирующие вход в контрлатеральный дорсальный таламус.

Комплекс ядер дорсальных канатиков описан у представителей разных групп рептилий. Так, у черепах он представляет собой группы клеток, рассеянных в дорсальных отделах каудальной части ромбовидного мозга. У питона и других безногих рептилий имеется единая клеточная группа с медиальным и латеральным отделами, которые, возможно, гомологичны нежному и клиновидному ядрам. В этом комплексе обнаруживается соматотопическая организация, подобная таковой у млекопитающих. Срединная группа клеток данного комплекса является местом окончания афферентов области хвоста и гомологизируется с ядром Бишоффа. Наличие добавочного клиновидного ядра, у рептилий отрицается многими авторами, однако, оно описано у питонов как небольшая клеточная группа, состоящая из крупных мультипсляров и занимающая ростральное положение относительно основных ядер комплекса (рис. 33). Эфференты этого ядра адресованы мозжечку. Проекции остальных ядер формируют внутренние дугообразные (аркуатные) волокна и затем продолжаются в виде медиальной петли, восходящей на уровень промежуточного мозга (рис. 31). Точное их окончание в мозге большинства рептилий не выяснено. Для некоторых ящериц доказаны проекции в таламус.

В мозге птиц не всегда возможно разделение ядер задних канатиков на нежное, клиновидное и добавочное клиновидное ядра. Тем не менее этот комплекс формирует бульбо-таламический тракт - гомолог медиальной петли рептилий и части одноименного образования млекопитающих - и путь, адресованный гипоталамусу. Другие эфференты направляются в красное ядро, ретикулярную формацию и небольшая часть - в мозжечок.

Система ядер дорсальных канатиков у всех млекопитающих включает нежное, клиновидное и добавочное клиновидное ядра. Входы к ним сформированы аксонами нейронов спинномозговых

75

ганглиев (и в небольшом количестве - аксонами нейронов задних рогов спинного мозга), проводящими информацию от области задних и передних конечностей (в нежное и клиновидные ядра соответственно). Все ядра дорсальных канатиков взаимосвязаны и получают коллатерали волокон пирамидного тракта, которые терминируют на соме нейронов, в отличие от сенсорных афферентов, оканчивающихся на дендритах.

Состав клиновидного ядра наиболее сложен, оно подразделяется на ростральную и каудальную части. Нейроны каудальной части сгруппированы в вертикально ориентированные колонки, каждая из которых получает афференты определенного дорсального корешка от небольшой по площади рецептивной зоны. При этом обнаружено, что рецепторы разных групп, лежащие в пределах одной рецептивной зоны, проецируются к разным нейронным объединениям. Ростральная часть получает проекции от больших по площади рецептивных поверхностей и здесь обнаруживается перекрытие разных рецептивных зон. Помимо представительства передних конечностей, на уровне клиновидного ядра описаны входы от других сенсорных структур: нисходящего ядра V нерва, вестибулярных и улитковых ядер. Таким образом, здесь имеет место конвергенция разно-модальных входов. Эфференты клиновидного ядра направляются в таламус, причем основным источником этих проекций является каудальная часть ядра, ростральная же формирует проекции и к другим структурам - к тектальной и претектальной областям, к ядрам моста и небольшое число эфферентов - к нижней оливе.

Добавочное (наружное, или латеральное) клиновидное ядро, nucl. cuneatus accessorius, получает входы от сенсорных нейронов, иннервирующих верхнюю часть тела и верхние конечности. Основная масса эфферентов в составе бульбо-мозжечкового тракта направляется к коре мозжечка, небольшая часть - к дорсальному таламусу.

Строение нежного ядра отличается отсутствием выраженных нейронных объединений. Основные входы организованы нейронами, иннервирующими нижние конечности, а эфференты в составе медиальной петли адресуются таламусу.

У млекопитающих часть соматической информации переключается на небольших группах клеток, лежащих вблизи ядер дорсальных канатиков и составляющих ядра X, Y, Z. Сюда, как правило, подходят аксоны спинальных нейронов, принимающих информацию от мышечных рецепторов задних конечностей. Эфференты направляются в таламус и мозжечок.

Таким образом, система тройничного нерва и комплекс ядер дорсальных канатиков представляют собой медуллярный отдел соматосенсорной системы, который обеспечивает проведение информации в вышележащие отделы мозга и характеризуется

76

высоким уровнем соматотопической организации.

Висцеросенсорная зона продолговатого (мозга содержит область проекций VII, IX и X нервов. Активирующие данную область воздействия воспринимаются химическими рецепторами, сосредоточенными у водных позвоночных на поверхности головы, жабрах, плавниках, в глотке, а у наземных - в ротовой полости. Система специализированной хеморецепции обеспечивает кодирование химических стимулов и таким образом обусловливает восприятие качества пищевых веществ (наземные позвоночные) и химических компонентов окружающей среды (водные позвоночные).* Данная система (применительно к водным ее часто называют химической необонятельной, а к наземным- вкусовой) у всех позвоночных построена сходным образом: тела сенсорных нейронов располагаются в ганглиях соответствующих нервов, а их аксоны, формируя одиночный пучок, направляются к сенсорным ядрам продолговатого мозга. У низших позвоночных преимущественно развиты ядра VII и X нервов, nucll. n. facialis et n. vagi, соответственно, а у высших - IX нерва, nucl. n. glossopharingei. При этом у наземных сенсорные части всех трех нервов, сливаясь, образуют единый комплекс - ядро одиночного пучка, или ядро солитарного тракта, nucl. tr. solitarii. В эту систему включается и главное ядро тройничного нерва, куда проецируется импульсация, возникающая при раздражении соматических рецепторов ротовой полости.

Вариации, которые обнаружены в данной системе, обусловлены разного рода адаптациями и особенно значительны на рецепторам уровне. Наиболее многочисленны подобные хеморецептуры у рыб, для которых данный вид чувствительности связан с определением не только наличия съедобных веществ в воде, но и качества воды, пригодности ее для обитания, а также с выбором направления передвижения. У многих амфибий и рептилий количество вкусовых рецепторов невелико, некоторые птицы и змеи их практически лишены. У млекопитающих число вкусовых рецепторов значительно варьирует, однако корреляции с видом пищи и типом питания обнаружить не удастся.

В зависимости от числа и концентрации хеморецепторов разной оказывается и степень развития центральных проекций данной системы.

77

 Рис. 34. Ядра ромбовидного мозга акулы Scyliorhinus canicula (А) и ската Raja clavata (Б) (Smeets, 1981). а-в - срезы в рострокаудальном направлении. 1, 2 - дорсальная (1) и вентральная (2) части тела мозжечка; 3, 4 - вентральное (3) и дорсальное (4) гранулярные возвышения; 5-7 - медиальная часть, или нижняя губа (5), верхний (6) и нижний (7) листки латеральной части аурикулы мозжечка; 8 - медиальная гранулярная область; 9-11 - медиальная (9) и латеральная (10) части, дорсальный гранулярный гребень. (11) вестибуло-латеральной доли.
Рис. 34. Ядра ромбовидного мозга акулы Scyliorhinus canicula (А) и ската Raja clavata (Б) (Smeets, 1981).
а-в - срезы в рострокаудальном направлении. 1, 2 - дорсальная (1) и вентральная (2) части тела мозжечка; 3, 4 - вентральное (3) и дорсальное (4) гранулярные возвышения; 5-7 - медиальная часть, или нижняя губа (5), верхний (6) и нижний (7) листки латеральной части аурикулы мозжечка; 8 - медиальная гранулярная область; 9-11 - медиальная (9) и латеральная (10) части, дорсальный гранулярный гребень. (11) вестибуло-латеральной доли.

78

В мозге хрящевых рыб висцеросенсорная зона представлена единой клеточной массой, формирующей продольный вырост на латеральной стенке IV желудочка, часто обозначаемой как вагусная доля, lobus vagi (рис. 34, в). Она состоит из мелких клеток и не разделяется на подъядра. Ее эфференты изучены недостаточно полно. Известно, что часть волокон направляется в область перешейка. У одного из видов акул Scyliorhinus здесь описано ядро G. Оно получает входы от вагусной доли и в свою очередь проецируется на спинной мозг. По характеру связей его рассматривают как гомолог вторичного вкусового ядра костных рыб.

 Рис. 35. Ядра ромбовидного мозга представителя костистых рыб Carassius auratus (Wullimann, Northcutt, 1988). а-г - срезы в рострокаудальном направлении.
Рис. 35. Ядра ромбовидного мозга представителя костистых рыб Carassius auratus (Wullimann, Northcutt, 1988).
а-г - срезы в рострокаудальном направлении.

В проекции химической необонятельной системы актиноптеригий прослеживается четкий топологический принцип организации входов: хеморецепторы передней части области рта, поверхности губ иннервируются волокнами VII нерва, задней части рта и жаберных дуг - волокнами IX и X нервов. В зависимости от зоны максимальной концентрации рецепторов изменяется и степень развития центральных отделов. Так, преимущественная локализация рецепторов в полости рта приводит к разрастанию области представительства IX нерва (что имеет место у наземных позвоночных), расположение рецепторов на поверхности соответствует увеличению ядра VII нерва.

Особенно значительны вариации первого центрального отдела у рыб, так как у водных позвоночных функции системы химической необонятельной чувствительности оказываются более широкими, чем у вкусовой системы наземных позвоночных. У рыб, обитающих в мутной воде, или придонных рыб система

79

хоморецепторов имеет не только огромное по площади, но и раздельное представительство в мозге. Так, у p. Carassius вкусовые луковицы, расположенные на поверхности тела, иннервируются системой VII нерва и проецируются в крупное образование, расположенное по средней линии ромбовидного мозга, - лицевую (непарную) долю, lobus facialis (impar) (рис. 35). Информация, воспринимаемая рецепторами, которые сосредоточены в ротовой полости, проецируется в крупные парные вагусные доли, lobi vagi, - центральное представительство X нерва. Аналогичное раздельное представительство внешнИХ и внутренних вкусовых рецепторов обнаруживается и у других рыб, обитающих в сходных условиях (например, у представителей семейства африканских сомов) (рис. 27, 4; 28, в).

Лицевая доля - крупное внутрижелудочковое образование, состоящее из многих типов нейронов. Ее строению свойственны ламинарная организация и топологический характер связей (например, у карповых). У рыб с менее развитыми вкусовыми центрами закономерный характер расположения клеток может отсутствовать.

Вагусные доли у придонных рыб имеют большие размеры и являются самостоятельным отделом, представляющим собой совокупность элементов висцеросенсорной и висцеромоторной зон. Уникальные черты их организации в мозге карповых объясняются, по-видимому, наличием особого небного органа. Вагусные доли у этих животных занимают весь поперечник нижней стенки продолговатого мозга и дифференцированы не менее, чем на 15 слоев. Проекции организованы строго топологически. Помимо сенсорных элементов данный отдел содержит и моторные клетки, иннервирующие мышечные элементы небного органа.

Проекции первичных висцеросенсорных отделов мозга рыб (кроме общих с другими позвоночными) имеют и свои особенности. Так, большой объем волокон от вагусной и лицевой долей направляется в виде крупного пучка - вторичного вкусового тракта, tr. gustatorius secundarius, к особому образованию, также расположенному в медуллярном отделе мозга - :вторичному вкусовому, или висцеральному, ядру, nucl. gustatorius secundarius (рис. 35, а). Оно представлено более или менее выраженной группой клеток, лежащей в области перешейха. Помимо ипсилатеральных входов сюда поступают и контрлатеральные проекции, после перекреста в комиссуре ядра, а также некоторое количество первичных входов. У видов, для которых данная сенсорная система является ведущей, вторичный вкусовой тракт представляет собой один из крупнейших путей продолговатого мозга, обеспечивающих строго топологически организованное проведение сенсорной информации. У многих актиноптеригий данное ядро имеет сложную структурную организацию и состоит из многочисленных нейронных кластеров.

Эфференты вторичного вкусового ядра изучены недостаточно: имеются сведения о его значительных комиссуральных связях, а также о существовании эфферентов к ретикулярной формации

80

и мозжечку. Однако наиболее выраженными оказываются связи этого ядра с каудальной областью гипоталамуса. Данное ядро формирует и нисходящие связи с первичными вкусовыми центрами.

У амфибий, подобно другим наземным позвоночным, обнаруживается единое ядро солитарного тракта. Его эфференты адресованы вторичному вкусовому ядру, лежащему в области перешейка.

У высших позвоночных в составе ядра солитарного тракта выделяют в ростро-каудальном направлении промежуточное ядро, nucl. interstitialis, нисходящее, nucl. descendens, и комиссуральное, nucl. commissuralis n. vagi, ядра, соответствующие распределению подходящих афферентов VII, IX и X нервов соответственно. Другие афференты происходят из латерального гипоталамуса, голубого пятна, теленцефалона (у млекопитающих - новой коры). Эфференты адресованы моторным ядрам одноименных черепномозговых нервов и ядру подъязычного нерва. Часть проекций направлена к вышележащим центрам данной сенсорной системы: таламическим ядрам, гипоталамусу, центральному ядру миндалины (у млекопитающих), а также ядрам мостового уровня (у рептилий - к области перешейка). Последние получают основной объем эфферентов ядра солитарного тракта. У птиц и млекопитающих к ним относятся дорсальное и вентральное парабрахиальные ядра, лежащие соответственно дорсолатерально и вентромедиально от верхних ножек мозжечка. У млекопитающих к этому комплексу относится и ядро Колликера - Фузе, расположенное вентролатерально от парабрахиалышх ядер. У рептилий это вторичное вкусовое ядро, или парабрахиальная область, как полагают, гомологичная дорсомедиальной части парабрахиального комплексами ядру Колликера-Фузе млекопитающих (рис. 31, Б, а).

Афферентами вторичных вкусовых центров, помимо входов от ядра солитарного тракта, являются проекции от гипоталамуса, миндалины, двойного ядра. Их эфференты адресованы двойному ядру, ретикулярной формации, спинному мозгу. Кроме того, у млекопитающих вентральное парабрахиальное ядро проецируется в таламус, дорсальное - во фронтальную кору, гипоталамус и миндалину. Две последние структуры принимают входы и от ядра Колликера-Фузе.

У разных млекопитающих несколько отличается характер висцеросенсорных центров. Так, если у грызунов входы в ядро солитарного тракта достаточно четко разделены, то у многих приматов обнаруживаются значительные области перекрытий афферентов, относящихся к разным нервам. Кроме того, у приматов основным уровнем, получающим эфференты ядра солитарного тракта, является таламус, а не парабрахиальные ядра. Последние же в меньшей степени формируют входы в таламус

81

и гипоталамус и в основном адресуют проекции в миндалевидный комплекс. Таким образом, у высших млекопитающих обнаруживаются восходящие проекции с меньшим числом переключений.

Многочисленные связи медуллярных сенсорных ядер данной системы с моторными и вегетативными центрами обеспечивают протекание таких приспособительных реакций, как глотание, жевание, слюноотделение, рвотный рефлекс. Восходящие проекции к среднему мозгу и мозжечку (у низших позвоночных), гипоталамусу и таламусу (у высших) обусловливают сложные формы пищевого и питьевого поведения.

Область центральных проекций висцеросенсорных нервов является также одним из звеньев висцеральной сенсорной системы, которая опосредует передачу информации из внутренней среды организма от хеморецепторов внутренних органов и участвует в организации регуляторных процессов.

Область представительства интерорецепторов у низших позвоночных не отделена от вкусового представительства (например, вагусная доля рыб), у наземных позвоночных она приурочена к каудальной части ядра солитарного тракта, а ее проекции сосредоточены преимущественно в латеральной части парабрахиального комплекса. Последний проводит информацию к моторным и вегетативным ядрам черепномозговых нервов, а также в гипоталамус и лимбические отделы промежуточного и конечного мозга, обеспечивая протекание интероцептивных рефлекторных реакций и создание разного рода мотивацион-ных состояний.

Акустико-латеральная область составляет значительную часть дорсолатеральных отделов продолговатого мозга. Она рассматривается в качестве деривата соматической сенсорной: колонны на основании как своего положения в мозге, так и происхождения рецепторов данной системы из эктодермальных. производных - плакод. Данная область мозга является зоной представительства октаво-латеральной системы, объединяющей органы специализированной механорецепции и их центральные проекции. Октаво-латеральная система на периферии включает в себя сообщающиеся с внешней средой органы боковой линии и изолированный от внешней среды отдел-лабиринт. Первые обнаруживаются только у водных позвоночных и обеспечивают поступление информации о перемещениях как самого животного, так и водной среды. У некоторых групп низших позвоночных имеются специализированные органы боковой линии, чувствительные к электрическим воздействиям (миноги, некоторые рыбы, хвостатые амфибии). Электрорецепторы таких органов адаптированы к восприятию градиента электрического поля и таким образом опосредуют реакции животного как на электрические поля других особей, так и на изменения собственного электрического поля. Октавная подсистема получает

82

информацию от механорецепторов, лежащих в лабиринте. Лабиринт содержит два функционально различных отдела - вестибулярный аппарат, который обеспечивает восприятие перемещений тела и является органом гравитации, и внутреннее ухо - звуковоспринимающий отдел (последний как самостоятельный отдел у низших позвоночных отсутствует, а его функции выполняют элементы вестибулярного аппарата).

Октавная подсистема обнаруживается у всех позвоночных, органы боковой линии - у всех анамний в личиночной стадии и у большинства взрослых анамний. Менее широко представлена электрорецептивная часть: она отсутствует у голостей, большинства телеостей и некоторых амфибий.

Сходство в структуре и характере развития рецепторов разных отделов октаво-латеральной системы привело к формированию представления об общности их происхождения. Ранее полагали, что механорецепторы канальных органов боковой линии дают начало электрорецепторам и рецепторам внутреннего уха, причем среди последних раньше возникают вестибулярные рецепторы. Слуховая рецепция появляется лишь у переходных к амфибиям форм с образованием передающих аппаратов среднего уха и рецепторов, способных отвечать на звуки, распространяющиеся по воздуху. Переход от водной к наземной среде обитания у многих амфибий знаменуется утратой органов боковой линии, а проекции новой системы адресуются той же области продолговатого мозга, изменяя ее функции. Однако, современные морфологические и физиологические данные свидетельствуют о самостоятельности и параллелизме в развитии каждого компонента октаво-латеральной системы. Иными словами, каждый из них, появившись рано и одновременно в эволюции позвоночных, является "базовым" отделом продолговатого мозга. Изменения, которые затем происходят в каждой из субсистем, включают адаптивные преобразования и центрального представительства (в том числе редукцию центральных отделов системы органов боковой линии с исчезновением соответствующих рецепторов).

Каждая часть октаво-латеральной системы имеет собственные пути проведения, представленные краниальными нервами, а также специализированную область в пределах акустико-латеральной зоны продолговатого мозга.

У животных, обладающих органами боковой линии, в организации путей проведения обнаруживается ряд общих черт. Так, у круглоротых и рыб информация от рецепторного уровня поступает в мозг по трем парам нервов: дорсальному и вентральному передним нервам боковой линии, nn. lineae lateralis anterior dorsalis et ventralis, и заднему нерву, n. lineae lateralis posterior. Чаще всего их рассматривают как специализированные отделы лицевого (передний нерв) и блуждающего (задний нерв) черепномозговых нервов; однако некоторые авторы отстаивают их самостоятельное происхождение.

Центры представительства органов боковой линии расположены в дорсальной и промежуточной зонах акустико-латеральной области и покрыты снаружи весьма характерным образованием - мозжечковым гребнем, crista cerebelli, который является продолжением молекулярного слоя мозжечка (рис. 34, 35).

83

 Рис. 36. Схема связей (А) и нейронный состав (Б) ядер октаво-латеральной области хрящевых рыб (Smeets e. а., 1983). а, б - связи ядер органов боковой линии (а), VIII нерва (б). 1 - ядро бокового канатика.
Рис. 36. Схема связей (А) и нейронный состав (Б) ядер октаво-латеральной области хрящевых рыб (Smeets e. а., 1983).
а, б - связи ядер органов боковой линии (а), VIII нерва (б). 1 - ядро бокового канатика.

В пределах мозжечкового гребня формируются контакты нейронов центров боковой линии с параллельными волокнами и аксонами звездчатых клеток мозжечка.

Система связей центров боковой линии изучена недостаточно полно. Показано, что крупные клетки, входящие в их состав и получающие первичные афференты, в свою очередь проецируются на элементы ретикулярной формации. Восходящие проекции в средний мозг обнаружены у пластиножаберных и некоторых телеостей (рис. 36, А).

Степень и характер развития области представительства органов боковой линии имеет ряд отличий у позвоночных разных групп. Так, у миног и пластиножаберных, а также у некоторых костных рыб (хондростей, двоякодышащих и многоперовых) в ее пределах выделяют дорсальное и медиальное ядра, nucll. dorsalis et medialis, иначе переднюю и заднюю доли боковой линии, lobi lineae lateralis anterior et posterior (рис. 29, 34). Полагают, что у пластиножаберных имеется вход В торус среднего мозга через примитивную систему латеральной петли. Однако, по мнению других исследователей, эфференты

84

дорсального и медиального ядер направляются контрлатерально в субтектальные области.

У миксин, голостей и телеостей проекции органов боковой линии адресованы медиальному ядру акустико-латеральной зоны. У телеостей оно состоит из дорсальной и медиальной частей. Первая более дифференцирована, дендриты ее нейронов проникают в мозжечковый гребень и получают входы от заднего нерва боковой линии (от рецепторов туловищного отдела). Медиальная часть не имеет четких границ и связана с представительством рецепторов головы, иннервируемых передним нервом боковой линии. Дорсальное ядро у этих животных отсутствует (рис. 35, б).

Возможным объяснением подобных различий в организации первого центрального отдела системы органов боковой линии является специализация ее в связи с электрорецепцией. Действительно, среди водных позвоночных обнаружены виды, чувствительные к электрическим воздействиям и воспринимающие низкочастотные и низкоамплитудные сигналы, которые распространены в водной среде. Электрочувствительными являются миноги, некоторые представители рыб и хвостатых амфибий. Отдельные виды рыб способны не только воспринимать, но и генерировать электрические разряды (так называемые электрогенные рыбы). Подобного рода особенности, а также происхождение элементов электросенсорных систем обусловили различия в характере организации центральных звеньев органов боковой линии.

Полагают, что дорсальное ядро октаво-латеральной системы является структурой, специфически связанной с электрорецепцией. Об этом же свидетельствует его присутствие в мозге электрочувствительных амфибий. Вместе с тем электрочувствительные костистые рыбы (клюворылые, гимнотовидные, сомообразные и араванообразные) лишены дорсального ядра. У них информация от электрорецепторов по системе нервов боковой линии достигает особой, электросенсорной, области, которая занимает латеральную часть акустико-латеральной зоны продолговатого мозга (рис. 28, д, е). В этой области обнаруживается ряд структурных изменений по сравнению с медиальной частью, куда проецируются механорецепторы органов боковой линии.

Так, под глубоким слоем мозжечкового гребня формируется плексиморфный слой, в котором располагаются дендриты клеток, подобных клеткам Пуркинье мозжечка. На них, а также на телах округлых клеток этого слоя заканчиваются аксоны первичных сенсорных нейронов. Крупные клетки являются проекционными, направляющими аксоны к вышележащим отделам, округлые клетки - комиссуральными.

У рыб, способных генерировать электрические сигналы, обнаруживается дальнейшая специализация области центрального представительства органов боковой линии. В медуллярном отделе значительно утолщается молекулярный слой, зона крупных клеток дифференцируется на пять самостоятельных слоев, число клеточных типов возрастает до десяти. При этом разные типы клеток получают информацию от разных видов рецепторов, а эффекторные элементы медуллярного уровня проецируются в разные отделы торуса среднего мозга (рис. 37). В ряде случаев у электрогенных рыб гипертрофированными оказываются система латеральной петли и торус среднего мозга (рис. 38).

Считается, что электрорецепция в эволюции появляется сравнительно рано - у животных, давших начало миногам и хрящевым рыбам. Однако, хотя она сохраняется во многих линиях позвоночных, включая предков наземных, в более молодых группах - у всех ныне живущих голостей и большинства

85

телеостей - она, по-видимому, была утрачена, что сопровождалось исчезновением дорсального ядра октаво-латеральной области. В настоящее время лишь у 1% костистых рыб имеются органы электрорецепции. При этом и

 Рис, 37. Схема организации проекций электрорецепторов в мозге Gymnoti-formis (Maler e. a., 1981; Heiligenberg, Dye, 1982). а - распределение входов в заднюю долю органов боковой линии от рецепторов разных отделов тела, б - представительство афферентов от двух типов бугорковых рецепторов (Р и Т) в стволе мозга. 1 - рецептивная поверхность.
Рис, 37. Схема организации проекций электрорецепторов в мозге Gymnoti-formis (Maler e. a., 1981; Heiligenberg, Dye, 1982).
а - распределение входов в заднюю долю органов боковой линии от рецепторов разных отделов тела, б - представительство афферентов от двух типов бугорковых рецепторов (Р и Т) в стволе мозга. 1 - рецептивная поверхность.

рецепторная часть и область центральных проекций электросенсорной системы значительно отличаются от таковых у видов "основной" линии, что может свидетельствовать о ее независимом и позднем появлении в эволюции.

Таким образом, медуллярное представительство органов боковой линии у разных групп рыб (рыбы, не обладающие электрорецепцией, костистые рыбы с электросенсорной системой, электросенсорные рыбы, не относящиеся к костистым, и электрогенные

86

 Рис. 38. Ядра ствола мозга представителя мормирид Gnathonemus petersi (Meek e. а., 1986), a - e - срезы в рострокаудальном направлении. 1 - латеральное ядро заслонки мозжечка; 2 - гранулярное возвышение, 3, 4 - области проекций механо- (3) и электрорецепторов (4) в зоне представительства органов боковой линии.
Рис. 38. Ядра ствола мозга представителя мормирид Gnathonemus petersi (Meek e. а., 1986),
a - e - срезы в рострокаудальном направлении. 1 - латеральное ядро заслонки мозжечка; 2 - гранулярное возвышение, 3, 4 - области проекций механо- (3) и электрорецепторов (4) в зоне представительства органов боковой линии.

рыбы) организовано по-разному, а электрорецепция и связанные с нею мозговые образования костистых рыб не гомологичны таковым у других групп животных.

У всех амфибий система органов боковой линии присутствует, по крайней мере в личиночной стадии. В периферическом отделе она включает механо-, а у некоторых и электрорецепторы. Центральная организация медуллярного представительства подобна той, которой обладают рыбы, не относящиеся к костистым. Ядра октаво-латеральной системы амфибий занимают перивентрикулярное положение.

87

 Рис. 39. Октаво-латеральная область продолговатого мозга амфибий (Fritzsch e. а., 1985). а - электрочувствительные хвостатые амфибии, б - хвостатые и личинки бесхвостых, в - взрослые бесхвостые амфибии. 1-4 - рецепторы октаво-латеральной системы: электрорецепторы (1), механорецепторы органов боковой линии (2), вестибулярные (3), акустические (4).
Рис. 39. Октаво-латеральная область продолговатого мозга амфибий (Fritzsch e. а., 1985).
а - электрочувствительные хвостатые амфибии, б - хвостатые и личинки бесхвостых, в - взрослые бесхвостые амфибии. 1-4 - рецепторы октаво-латеральной системы: электрорецепторы (1), механорецепторы органов боковой линии (2), вестибулярные (3), акустические (4).

У личинок всех амфибий и взрослых особей водных хвостатых амфибий передний нерв боковой линии имеет несколько корешков. Дорсальный корешок проводит информацию в область продолговатого мозга, названную дорсальным островком Кингсбери, или дорсальным ядром октаво-латеральной области, nucl. dorsalis areae octavolateralis. На основании томографического сходства и наличия входов от электрорецепторов его гомологизируют с дорсальным ядром примитивных электрорецептивных рыб. В зону, лежащую вентрально от него, входит пучок, проводящий информацию от механорецепторов органов боковой линии. Этот отдел-гомолог медиального ядра октаво-латеральной области рыб - носит название промежуточного ядра, nucl. intermedius areae octavolateralis (изначально описано как каудальное ядро), и у бесхвостых амфибий перед метаморфозом редуцируется до маленькой клеточной группы. По имеющимся данным оно получает небольшое число входов от вестибулорецепторов (рис. 39). У личинок бесхвостых амфибий имеется дорсальный островок Кингсбери, однако у взрослых особей, даже обитающих в воде, его нет, что связывают с отсутствием органов электрорецепции. Органы боковой линии, сохраняющиеся у некоторых бесхвостых амфибий, проецируются в промежуточное (медиальное) ядро. Восходящие связи медуллярного центра направляются в средний мозг. У некоторых безногих амфибий сохраняются и механо- и электросенсорные органы боковой линии, однако их центральные проекции недостаточно изучены.

Таким образом, при специализации органов боковой линии,

88

каждая из рецепторных систем раздельно представлена на медуллярном уровне, причем области представительства топологически четко организованы и часто имеют ламинарный характер строения.

Акустическая зона (октавная - у низших) продолговатого мозга включает в себя два комплекса ядер: ядра, расположенные дорсолатерально и связанные с обработкой информации об акустических сигналах и лежащие вентромедиально вестибулярные ядра. Обе группы составляют область представительства VIII черепномозгового нерва,* n. vestibulocochlearis, и занимают вентральное положение относительно центров боковой линии.

В мозге круглоротых система VIII нерва проецируется в вентральную часть октаво-латеральной области (рис. 29). В ее пределах некоторые авторы выделяют три ядра (дорсальное, медиальное, тангенциальное), другие - два (медиальное и заднее), но большинство склоняется к мысли о гомологичноети всей этой области вентральному ядру октаво-латеральной области рыб. Эфференты этого отдела направляются в спинной мозг и в составе медиального продольного пучка - к глазодвигательному комплексу. Имеются сведения о наличии проекций в торус, ядро задней комиссуры и диенцефальную область. Часть входов адресована ретикулярной формации.

В мозге рыб волокна VIII иерва проецируются в вентральную зону октаво-латеральной области продолговатого мозга. Конкретное описание ее разными авторами проводится по-разному и вопросы гомологизации ядер октавного комплекса далеко не разрешены.

Полагают, что вентральное ядро, получающее в мозге круглоротых входы от вестибулорецепторов и проецирующееся на спинной мозг, сохраняется и в мозге рыб (рис. 29, 35, 36). При этом происходит увеличение количества и отчасти размеров составляющих его элементов. У многих групп рыб (хрящевых, саркоптеригий и актиноптеригий за исключением телеостей) описывают четыре ядра системы VIII нерва - переднее, крупноклеточное,** нисходящее и заднее вестибулярные. У костистых рыб появляются дополнительные ядра этого комплекса: ядро Дейтерса и тангенциальное.

Эфференты октавной системы адресуются многим отделам мозга, в ,их числе вышележащие образования - торус, мозжечок, а также моторные ядра ствола. Связи с моторными ядрами образуют особый пучок, tr. octavomotorius, волокна которого проходят в составе иней- и контрлатерального медиальных продольных пучков и формируют восходящую и нисходящую

89

ветви. Восходящая ветвь направляется к ядрам III и IV нервов, нисходящая - к ядру VI нерва и мотонейронам спинного мозга. Волокна, идущие к спинному мозгу, у костистых рыб могут проходить параллельно медиальному продольному пучку. Среди них выделяют перекрещенный латеральный октаво-спинальный тракт, который, как полагают, берет начало от тангенциального ядра, и прямой медиальный октаво-спинальный тракт, идущий от крупноклеточного вестибулярного ядра.

Значительное число эфферентов после перекреста восходит рострально и направляется в торус среднего мозга. Эта система носит название латеральной петли, lemniscus lateralis, или .латерального продольного пучка, fasc. longitudinalis lateralis, и хорошо выражена у всех лучеперых рыб. Ее волокна, помимо торуса, адресуются латеральному ядру заслонки мозжечка, а у костистых рыб - tectum opticum.

Эфференты октавной части хрящевых рыб изучены недостаточно подробно. Имеются сведения о наличии проекций к спинному мозгу и мозжечку (рис. 36, А). У голостей и костистых рыб показано широкое и топографически организованное представительство разных участков вестибулярных ядер в различных отделах мозжечка.

Комиссуральные связи октавной области составлены 'внутренними дугообразными волокнами, которые проходят в области тегментума вентрально от медиального продольного пучка.

Для всех групп рыб обнаружена эфферентная иннервация октавной части. Источники связей локализованы в пределах ретикулярной формации и составляют "октаво-латеральное эфферентное ядро". У костистых рыб описана также дополнительная группа клеток, расположенная в промежуточном мозге.

В мозге амфибий основные входы волокон VIII нерва адресованы вентральному ядру акустико-латеральной области, а их коллатерали (у хвостатых и личинок бесхвостых) - латеральной части промежуточного ядра.* Кроме того, имеются входы и в латеральную зону ретикулярной формации. В составе вентрального вестибулярного ядра у разных видов описано от двух до пяти отделов (рис. 30). Его эфференты образуют октаво-моторный тракт, а само ядро (или его часть) рассматривается как гомолог ядра Дейтерса. Эфференты вестибулярных ядер амфибий формируют и нисходящие проекции к рецепторам вестибулярного аппарата.

В мозге рептилий вестибулорецепторы проецируются в крупноклеточное ядро, nucl. vestibularis magnocellularis, - возможный гомолог ядра Дейтерса - и лежащее латерально тангенциальное ядро, nucl. tangentialis. У многих рептилий, однако,

90

имеется более сложное развитие комплекса и в его составе выделяют до шести ядер (рис. 31). Крупноклеточное ядро (вентролатеральное вестибулярное по другой классификации) я его основной путь - латеральный вестибуло-спинальный тракт - достигают значительного развития у четвероногих рептилий, у безногих же особенно велико тангенциальное ядро.

Нейроны вестибулярного комплекса рептилий формируют два нисходящих тракта - латеральный и медиальный вестибуло-спинальные, trr. vestibulospinalis lateralis et medialis. Первый берет начало от крупноклеточной части вентролатерального и тангенциального ядер и идет ипсилатерально. Второй начинается от контрлатеральных вентромедиального, нисходящего, вентролатерального и от ипсилатерального дорсолатерального ядер. Восходящие проекции адресованы структурам среднего мозга (контрлатеральным ядрам III и IV нервов) и проходят в составе медиального продольного пучка. В ряде случаев доказано, что как восходящая, так и нисходящая ветви могут образовываться одним и тем же нейроном в результате бифуркации аксона. Такие клетки описаны в медиальном и дорсолатеральном вестибулярных ядрах.

В мозге птиц ядра вестибулярного комплекса сохраняют свойственные им состав и связи. Помимо них выделяют и дополнительные ядра - дорсомедиальное и верхнее вестибулярные (рис. 32). Эфференты вестибулярного комплекса у рептилий и птиц оказываются сходными и отличаются по степени выраженности. Основные проекции адресованы мозжечку, моторным ядрам черепномозговых нервов, ретикулярной формации, глазодвигательному комплексу. Имеются и билатеральные входы к рецепторным отделам. Среди вестибуло-спинальных лроекций выделяют латеральный и медиальный тракты. Первый проходит в латеральных канатиках, а второй - в латеральном отделе вентральных канатиков. Кроме того, по системе дугообразных волокон проходят связи с контрлатеральным вестибулярным комплексом. Помимо входов от нейронов ганглия Скарпа в вестибулярный комплекс рептилий и птиц поступают волокна спинно-вестибулярного тракта.

В вестибулярном комплексе млекопитающих значительно редуцируется тангенциальное ядро, а в составе латерального ядра обнаруживаются как крупные, так и мелкие нейроны. Каудальным продолжением мелкоклеточного отдела ядра Дейтерса является нижнее, или нисходящее, ядро. Медиальное ядро хорошо развито и его гомологи обнаруживаются в мозге рептилий и птиц. Кроме названных в составе вестибулярного комплекса представлено верхнее, или ядро Бехтерева, а также группы клеток X, Y, Z. Входы от нейронов ганглия Скарпа организованы таким образом, что информация от рецепторов полукружных каналов адресуется верхнему и медиальному ядрам, нижнее и латеральное получают входы от рецепторов саккулуса

91

и утрикулуса. Активация рецепторов саккулуса, кроме того, приводит к изменению активности нейронов группы Y, утрикулуса - медиального вестибулярного ядра. Помимо первичных сенсорных входов ядра комплекса получают проекции от разных отделов ретикулярной формации, мозжечка, спинного мозга. Весьма сложными оказываются связи между ядрами комплекса. Комиссуральные связи опосредуются в основном нейронами группы Y.

Эфференты вестибулярных ядер направляются к моторным структурам, мозжечку, ретикулярной формации в составе медиального продольного пучка, вестибуло-спинального и вестибуло-мозжечкового трактов. Часть волокон адресуется ядрам глазодвигательного комплекса (III, IV и VI черепномозговых нервов). Нейроны латерального вестибулярного ядра осуществляют иннервацию рецепториого отдела.

У млекопитающих система проекций вестибулярных ядер значительно усложняется в связи с развитием тонких зрительно-моторных координации. При этом остается открытым вопрос о наличии и функциональной роли проекций вестибулярной системы, восходящих к таламо-теленцефальному уровню.

В целом у позвоночных обнаруживается удивительное сходство в характере связей вестибулярной системы: многочисленные проекции к исполнительным отделам мозга определяют решающую роль данной сенсорной системы во взаимодействии со зрительной, проприоцептивной и соматической системами и обеспечивают осуществление позных рефлексов и ориентацию в трехмерном пространстве.

Наиболее сложной, по-видимому, является проблема эволюционного становления акустической части октаво-латеральной системы, здесь остаются нерешенными вопросы как возникновения, так и гомологизации слуховых центров. Так, неясно, имеют ли бесчелюстные в дополнение к вестибулярным слуховые рецепторы и соответствующие отделы в продолговатом мозге. Считается, что рыбы уже обладают слуховыми рецепторами внутреннего уха, однако отдельного центрального их представительства не обнаружено. Вместе с тем для одной группы рыб показано, что наряду с четко организованными входами вестибулорецепторов в определенные области октавного комплекса проецируются и рецепторы саккулуса, возможно связанные с восприятием акустических стимулов. Это позволяет предположить, что, по крайней мере, некоторые группы рыб, подобно тетраподам, имеют раздельные акустические и вестибулярные области продолговатого мозга и соответственно ветви VIII нерва.* Однако вряд ли это является правилом для организации

92

слуховой системы всех рыб, поскольку рецепторы внутреннего уха у них оказываются гетеромодальными и могут быть активированы как акустическими, так и гравитационными воздействиями. Более того, у разных рыб функцию восприятия акустических раздражителей выполняют разные периферические отделы октавной системы.

Особенно сложен вопрос об организации слуховых центров и их происхождении у амфибий, поскольку именно на этом уровне появляются четка дифференцированные мозговые структуры данной системы. Согласно хорошо известной гипотезе О. Ларселла у амфибий с исчезновением механорецептивных органов боковой линии промежуточное (медиальное) ядро становится центральным представительством слуховой, системы, преобразуясь в кохлеарное, или улитковое, ядро. Однако многочисленные исследования последних лет убедительно опровергли это мнение. Так, у бесхвостых амфибий акустические входы проецируются как в промежуточное, так и в дорсолатеральное ядро октаво-латеральной области продолговатого мозга (рис. 39). Последнее появляется непосредственно перед метаморфозом и становится основным медуллярным отделом слуховой системы. На месте промежуточного ядра у бесхвостых амфибий остается небольшая группа клеток, которая получает коллатерали слухового нерва. У хвостатых амфибий дорсолатеральное ядро отсутствует и акустический вход адресуется промежуточному ядру. Вместе с тем существует множество вариаций этой схемы. Так, у некоторых хвостатых амфибий, развивающихся без метаморфоза, промежуточное ядро не обнаружено. У тех безногих амфибий, у которых доминирует акустический вход, специфические слуховые образования отсутствуют вовсе. Все это позволило ряду авторов высказать предположение о многообразии путей становления слуховой системы в группе амфибий и, таким образом, допустить возможность параллельного развития слуховых образований в разных группах земноводных.

Представляется неясным происхождение акустического центра бесхвостых амфибий - дорсолатерального ядра (оно ранее описано под разными названиями, наиболее известное из которых "дорсальное крупноклеточное ядро". Гипотеза о происхождении его из медиального (механорецептивного в системе органов боковой линии) ядра рыб опровергается, по-видимому, наличием и промежуточного, и дорсолатерального ядер одновременно у тех бесхвостых амфибий, у которых во взрослом состоянии сохраняются органы боковой линии.

Другая линия доказательств независимости возникновения акустического ядра от редукции органов боковой линии проводится исходя из различий в характере эфферентных проекций этих систем. Проекции медуллярных центров адресованы разным отделам торуса, прямые связи слухового ядра с тектумом отсутствуют, наконец, в пределах продолговатого мозга бесхвостых амфибий формируется новое скопление клеток, получающее входы только от слухового ядра,-верхняя олива, oliva superior (рис. 30, 5). Не получает подтверждений и представление о развитии акустического центра из дорсального ядра октаво-латеральной области. Действительно, потеря электрорецептивных

93

органов и появление дорсолатерального ядра, занимающего положение, идентичное положению дорсального (электросенсорного) ядра, совпадают во времени. Исходя из этого было высказано мнение о трансформации данной структуры. Однако изучение генеза нейронов слухового ядра опровергает эти предположения: его источники, по-видимому, локализуются и в вентральной, и в дорсальной частях акустико-латеральной области. Последняя представлена пролиферативной зоной, которая после утраты дорсального ядра дает начало клеткам акустического ядра. Вентральная же, вероятно, гомологична области, занимаемой в мозге рыб вентральным ядром. Об этом свидетельствует сходный характер связей.

Эфференты дорсолатерального ядра направляются к контрлатеральному одноименному образованию, в торус среднего мозга и билатерально в верхнюю оливу, которая располагается, в пределах медуллярной ретикулярной формации и в оформленном виде появляется у личинок бесхвостых амфибий перед, метаморфозом. Слуховое ядро составляет основной объем ее афферентов. Эфференты верхней оливы, а также некоторое число волокон слухового ядра составляют латеральный бульбо-тектальный тракт, или латеральную петлю, и адресуются торусу. Рассеянные среди волокон клеточные тела рассматриваются как предшественники ядер латеральной петли высших, nucll. lemnisci lateralis.

В мозге разных рептилий акустический комплекс обнаруживает значительное число вариаций строения. Так, у черепах, многих ящериц, амфисбен в составе этой области выделяют два ядра, нейроны которых получают входы слуховой ветви-VIII нерва. Ядра имеют разные названия, чаще всего их обозначают как переднее и заднее кохлеарные (улитковые), nucll. cochlearis anterior et posterior. У змей описана лишь одна клеточная группа. Значительно сложнее устроен кохлеарный комплекс у некоторых ящериц (варан, хамелеон, игуана, агама), и особенно у крокодилов. У последних состав и характер связей сходны с имеющимися у птиц. У названных рептилий-в пределах переднего гипертрофированного ядра выделяют ростральное, угловое и дорсальное крупноклеточное кохлеарные ядра, nucl. cochlearis rostralis, angularis et dorsalis magnocellularis соответственно (рис. 31). Полагают, что дорсальное крупноклеточное ядро рептилий - гомолог акустического - ядра амфибий и вентрального кохлеарного ядра млекопитающих, угловое же, не имеющее предшественников в мозге бесхвостых амфибий, превращается у млекопитающих в дорсальное кохлеарное ядро. Эфференты дорсального крупноклеточного ядра направляются к ламинарному ядру, которое рассматривается как гомолог медиальной верхней оливы и, возможно, ядер трапециевидного тела. Восходящие проекции всех слуховых

94

ядер направляются к верхней оливе и в слуховые центры среднего мозга.*

В мозге птиц слуховые центры медуллярного отдела занимают большой объем и имеют сложное строение (рис. 32). Ядра кохлеарного комплекса состоят из дорсального и вентрального ядер. Они рассматриваются как гомологи соответственно углового и крупноклеточного ядер рептилий. От вентрального ядра проекции адресуются ламинарному ядру, nucl. cochlearis laminaris, которое на основании сходства связей считают гомологичным медиальлой верхней оливе млекопитающих-Нейроны углового и ламинарного ядер дают начало крупному пучку волокон (возможно, трапециевидному телу), направленному контрлатерально и передающему информацию верхней оливе и ядрам латеральной петли противоположной части мозга. Часть волокон восходит к среднему мозгу. Наконец, некоторая часть проекций кохлеарных ядер птиц адресована ретикулярной формации и моторным ядрам черепномозговых нервов.

Описание комплекса ядер латеральной петли у птиц достаточно противоречиво. У видов с развитой слуховой системой большинство авторов выделяет в его составе верхнюю оливу, вентральную часть ядер латеральной петли и вентральное ядро латеральной петли. К каждому из этих отделов идут проекции от определенных участков ядер первого уровня, а их эфференты адресованы среднемозговому акустическому центру. Кроме того, вентральное ядро латеральной петли дает начало нисходящим проекциям к моторным ядрам, осуществляющим контроль за голосовым аппаратом, т. е. опосредует видоспецифические вокализации. От верхней оливы начинается путь, обеспечивающий эфферентную иннервацию улитки. Особенностью, не получившей достаточных объяснений, является существование прямых восходящих путей к теленцефалону, источник которых ряд авторов обозначает как промежуточное ядро латеральной петли. Сложность идентификации комплекса латеральной петли у птиц, по-видимому, обусловлена его тесными связями с окружающей ретикулярной формацией, что не позволяет очертить границы некоторых участков конкретных ядер.**

В пределах класса млекопитающих имеются значительные экологически обусловленные адаптации слуховой системы и, соответственно, наблюдается разная степень ее развития. Центральные отделы слуховой системы оказываются весьма развитыми

95

уже в понтомедуллярном отделе, где располагается .комплекс кохлеарных (улитковых) ядер, подразделяемый у разных животных на два и более самостоятельных отдела. Весьма сложно организованы и верхнеоливарный комплекс, трапециевидное тело, комплекс латеральной петли, состоящие из нескольких ядер. От каждого из названных отделов берут начало восходящие проекции к среднему и промежуточному мозгу, многочисленные связи с ретикулярными отделами и моторными ядрами ствола, а также обратные связи в пределах сенсорного канала.

У однопроходных и сумчатых в акустической области продолговатого мозга описаны крупноклеточное и угловое ядра, nucll. magnocellularis et angularis. У однопроходных они подобны одноименным образованиям мозга рептилий как по характеру связей, так и по типам нейронов. По расположению же, в частности относительно веревчатых тел, они оказываются сходными и у сумчатых и не только с ядрами рептилий, но и птиц. У плацентарных эти структуры располагаются латерально относительно веревчатых тел и представлены передним вентральным кохлеарным ядром, nucl. cochlearis ventralis anterior, гомологичным крупноклеточному ядру рептилий, и дорсальным и задним вентральным кохлеарными ядрами, nucll. cochlearis dorsalis et ventralis posterior, гомологичными угловому ядру сумчатых. У млекопитающих происходит дальнейшая дифференцировка слуховых центров в области моста: усложняется комплекс верхней оливы, развиваются ядра трапециевидного тела, в системе латеральной петли выделяются дорсальное, промежуточное и вентральное ядра.* Все названные образования в мозге млекопитающих формируют многочисленные связи в пределах специфического сенсорного канала, а также проекции к другим отделам мезга (моторным ядрам черепно-мозговых нервов, ретикулярной формации, центральному серому веществу среднего мозга), обеспечивая тем самым организацию системных защитных реакций (в частности за счет активации мышц среднего уха) и видоспецифических вокализаций. От верхнеоливарного комплекса берут начало оливо-кохлеарные тракты, осуществляющие иннервацию рецепторных отделов.

Акустические центры млекопитающих отличаются от таковых у птиц и рептилий более разнообразным нейронным составом,

96

 Рис. 40. Строение дорсального кохлеарного ядра кошки (Blackstadt e. а., 1984). а - нейронный состав средней части дорсального кохлеарного ядра, б - пирамидоподобные нейроны, в - расположение пирамидоподобных клеток в ядре. 1 - слой гранулярных клеток, 2 - антеровентральное кохлеарное ядро, 3 - центральное ядро дорсального кохлеарного ядра, 4 - акустическая полоска, 5 - постеровентральное кохлеарное ядро.
Рис. 40. Строение дорсального кохлеарного ядра кошки (Blackstadt e. а., 1984).
а - нейронный состав средней части дорсального кохлеарного ядра, б - пирамидоподобные нейроны, в - расположение пирамидоподобных клеток в ядре. 1 - слой гранулярных клеток, 2 - антеровентральное кохлеарное ядро, 3 - центральное ядро дорсального кохлеарного ядра, 4 - акустическая полоска, 5 - постеровентральное кохлеарное ядро.

многокомпонентностью и богатством связей внутри комплекса кохлеарных ядер и верхней оливы.

Среди кохлеарных ядер самым вариабельным оказывается дорсальное ядро. Оно наиболее развито у животных, ориентированных на восприятие звуков окружающей среды (хищные, зайцеобразные, грызуны), и имеет в этом случае четкое ламинарное строение (рис. 40). Напротив, в мозге эхолоцирующих млекопитающих, активность которых в значительной степени

97

обусловлена восприятием эха собственных сигналов, размеры дорсального ядра малы. Структурной особенностью этого ядра является наличие нейронов особой формы, напоминающих по ряду признаков клетки Пуркинье мозжечка. Они описаны под разными названиями (пирамидные, крупные биполяры, фузиформные) и располагаются в верхних слоях дорсального ядра перпендикулярно поверхности. Их дендриты ветвятся в одной, плоскости парасагиттально и пронизаны входящими под прямым углом афферентами. Аксоны этих клеток формируют слуховую полоску и проецируются на контрлатеральный задний холм. Другая особенность дорсального ядра - наличие разномодальных входов: помимо кохлеарных афферентов оно, в отличие от других улитковых ядер, получает проекции от главного ядра V нерва, вестибулярного комплекса и ядер дорсальных канатиков. Эфференты дорсального ядра направляются билатерально к верхнеоливарному комплексу, контрлатеральным ядрам латеральной петли и центральному ядру заднего холма. Ипсилатеральные проекции адресованы ретикулярной формации, медиальному и латеральному вестибулярным ядрам; и, вероятно, мозжечку.

Вентральные кохлеарные ядра проецируются на разные отделы верхнеоливарного комплекса. Кроме того, заднее вентральное ядро образует входы к моторному ядру V нерва ('иннервация небной занавески), двойному ядру (иннервация голосового аппарата) и ретикулярной формации. Эфференты вентрального ядра формируют трапециевидное тело, дорсального - слуховые полоски, corpus trapezoideum et striae acustica, соответственно. У некоторых млекопитающих показаны комиссуральные связи кохлеарного комплекса.

Верхнеоливарный комплекс млекопитающих значительно дифференцирован и имеет в качестве основных три отдела: медиальную верхнюю оливу, oliva superior medialis, латеральную верхнюю оливу, oliva superior lateralis, медиальное ядро трапециевидного тела, nucl. medialis corporis trapezoidei (рис. 41). У представителей разных отрядов степень их развития различна. Так, у приматов наблюдается постепенное увеличение размеров медиальной верхней оливы, у человека она достигает максимального развития. Латеральная верхняя олива и ядро трапециевидного тела велики у рукокрылых, насекомоядных, китообразных. У хищных и грызунов хорошо представлены все отделы комплекса.

Эфференты каждого из компонентов верхнеоливарного комплекса направляются к разным отделам вышележащих слуховых структур: ядрам латеральной петли и задним холмам. У некоторых видов описаны прямые проекции в таламус. Другие связи идут к моторным ядрам черепномозговых нервов (обеспечивая регуляцию вспомогательных структур периферического отдела слуховой системы), ретикулярной формации,

98

кохлеарным ядрам. Наконец, с этого уровня у млекопитающих осуществляется иннервация внутренних и наружных волосковых клеток волокнами ипси- и контрлатерального оливо-кохлеарных трактов соответственно.

 Рис. 41. Верхнеоливарный комплекс млекопитающих (Moore, 1987). а - кошка, б - еж, в - землеройка, г - мартышка, д - галаго, е - совинолицая мартышка, ж - макака, з - человек, и - гиббон. 1 - трапециевидное тело; 2, 3 - медиальная (2) и латеральная (3) верхние оливы; 4 - периоливарные ядра.
Рис. 41. Верхнеоливарный комплекс млекопитающих (Moore, 1987).
а - кошка, б - еж, в - землеройка, г - мартышка, д - галаго, е - совинолицая мартышка, ж - макака, з - человек, и - гиббон. 1 - трапециевидное тело; 2, 3 - медиальная (2) и латеральная (3) верхние оливы; 4 - периоливарные ядра.

Дорсальное ядро латеральной петли у млекопитающих характеризуется относительной стабильностью развития в мозге плацентарных. Оно получает входы от контрлатерального кохлеарного комплекса, ипсилатеральных медиальной верхней оливы и вентрального ядра латеральной петли, а также билатеральной верхней оливы. Эфференты дорсального ядра в основном восходят билатерально к задним холмам, образуя латеральную петлю, lemniscus lateralis, а также проецируются на контрлатеральный верхнеоливарный комплекс. Вентральное ядро латеральной петли слабо выражено у приматов и человека и сложно организовано у эхолоцирующих животных. Основные входы оно получает от кохлеарных ядер, а его эфференты в основном направлены к ретикулярной формации (что объясняет участие этой структуры в организации такой реакции, как startl-reflex), часть проекций восходит к задним холлмам.

99

 Рис. 42. Схема преобразований акустико-латеральной системы позвоночных (Fritzsch, 1988). 1 - круглоротые (Lamvetra); 2-8 - рыбы: Polypterus (2), Squalus (3), Amta (4), Salmo (5), Latlmeria (6), Lepldoslren (7), Siren (8); 9-15 амфибии: Salamandra (9), Trlturus (10), Bolitoglossa (11), Ichthyophis (12), Xenopus (13), Rana (14), Bombina (15); 16 - рептилии (Testudo); 17 - птицы (Anas); 18  - млекопитающие (Didelphis).
Рис. 42. Схема преобразований акустико-латеральной системы позвоночных (Fritzsch, 1988).
1 - круглоротые (Lamvetra); 2-8 - рыбы: Polypterus (2), Squalus (3), Amta (4), Salmo (5), Latlmeria (6), Lepldoslren (7), Siren (8); 9-15 амфибии: Salamandra (9), Trlturus (10), Bolitoglossa (11), Ichthyophis (12), Xenopus (13), Rana (14), Bombina (15); 16 - рептилии (Testudo); 17 - птицы (Anas); 18 - млекопитающие (Didelphis).

У некоторых млекопитающих хорошо развито и промежуточное ядро латеральной петли, связанное с системой вокализации и участвующее в так называемом центральном ослаблении акустических сигналов у эхолоцирующих животных.

Отметим, что у всех амниот организация связей слуховой системы оказывается сходной. Так, центры первого и второго порядков (кохлеарные ядра, комплекс верхней оливы) формируют восходящий путь, адресованный среднему мозгу. Нейроны мезенцефалического уровня проецируются на дорсальный таламус, а через него на теленцефалои: в паллиальные (или стриатарные - у птиц) отделы. В процессе эволюции слуховой системы происходит усиление бинауральных взаимодействий, появление "спрямленных" восходящих и нисходящих путей.

Все ядерные формации слуховой системы амниот рассматриваются

100

как гомологичные, в то время как гомологизация их с подобной системой низших затруднена: убедительные доказательства единства происхождения слуховых центров мозга амниот и амфибий отсутствуют. Вопросы гомологизации не решены и в пределах группы рыб и между рыбами и амфибиями. Возможно, следует согласиться с авторами, допускающими независимость возникновения и параллельное развитие слуховых центров, по крайней мере, у амфибий и амниот. Что же касается рыб, то учитывая гетеромодальность рецепторов октаво-латеральной системы, трудно рассчитывать на обнаружение какой-либо предковой формы, общей для всех этих животных и давшей начало развитию акустической системы в разных группах (рис. 42).

Тем не менее не следует забывать, что между всеми названными системами - органов боковой линии, вестибулярной и слуховой - можно обнаружить значительное сходство. Оно касается и рецепторов, и путей проведения в мозге, и наличия специфических отделов, обеспечивающих эфферентный контроль рецепторных образований. Наконец, для акустической системы и системы органов боковой линии показано существование уровней, в которых обнаруживается полное представительство рецептивной поверхности и создаются "карты пространства" (в торусе и верхней оливе и в тектуме соответственно).

101


* У низших позвоночных информация от соматических рецепторов передается не только от тройничного ганглия (по системе тройничного нерва), но и от сенсорных ганглиев VII, IX и X черепномозговых нервов. Однако у всех челюстноротых гипертрофия мандибулярной дуги отражается в доминировании сенсорного входа именно через V нерв (краниальный нерв мандибулярной дуги).
* Комплекс этих черепномозговых нервов у низших позвоночных отчасти входит в состав соматосенсорной системы. Однако даже у рыб соматический компонент этих нервов иннервирует внешние покровы лишь в области наружных жаберных щелей. У четвероногих происходит дальнейшее уменьшение объема соматического компонента, а у млекопитающих единственной зоной, иннервация которой не обеспечивается системой тройничного нерва, является область наружного слухового прохода, иннервируемая клетками яремного ганглия.
* Отметим, что волокна вестибуло-кохлеарного нерва адресованы и мозжечку.
** Крупноклеточное вестибулярное ядро получает также входы нервов боковой линии.
* Входящее в состав октаво-латеральной области амфибий дорсолатеральное ядро рассматривается как слуховое, и его описание будет дано ниже.
* Для костистых рыб получающими акустическую информацию считаются тангенциальное ядро и ядро Дейтерса. У скатов Platyrhinoidis активность в ответ на предъявление звуковых стимулов зарегистрирована в ядрах октавного комплекса, и латеральной петле.
* У некоторых рептилий обнаружены комиссуральные связи между ядрами кохлеарного комплекса.
* Этим обстоятельством можно объяснить противоречивость сведений о комплексе латеральной петли птиц, включая утверждение о гомологии вентрального ядра птиц парабрахиальному комплексу грызунов, а дорсального - мезенцефалической ретикулярной формации.
* При этом остается неясным вопрос об их гомологах в мозге птиц. Так, принято рассматривать медиальную верхнюю оливу как соответствующую ламинарному ядру, дорсальное ядро латеральной петли как гомолог вентральной части ядер латеральной петли птиц, а вентральное ядро латеральной петли млекопитающих - одноименному ядру птиц. Что же касается латеральной верхней оливы, медиального ядра трапециевидного тела и промежуточного ядра латеральной петли - ядер хорошо развитых у многих млекопитающих - то их гомологизация с мозгом птиц не проведена.

§ 3. МОТОРНЫЕ ЯДРА ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Висцеромоторная зона занимает вентролатеральные отделы продолговатого мозга и содержит ядра V (тройничного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и X (блуждающего) нервов, опосредующих специализированные бранхиомоторные реакции. У круглоротых и рыб ядра этой зоны не формируют дифференцированных агрегаций и в ряде случаев трудноотделимы от их сенсорных звеньев.* Тем не менее, если у голостей и хрящевых рыб ядра этой зоны занимают перивентрикулярную позицию (рис. 34), то у большинства телеостей моторные ядра V и VII нервов мигрируют от стенки желудочка вглубь и оказываются отделенными от других ядер (рис. 28, 35). Во многих отношениях развитие указанного комплекса коррелирует с объемом вторичного вкусового тракта.

Нейроны ядер V и VII нервов иннервируют шесть наиболее важных дыхательных мышц. При этом клетки, иннервирующие мышцы, которые участвуют в разных фазах дыхательного цикла, локализованы в различных областях ядер. Основные афференты к данному комплексу образованы аксонами нейронов

101

нисходящего ядра V и сенсорного ядра VII нервов. Другими входами служат проекции ретикулярных образований, главного ядра V нерва, заслонки мозжечка, а также некоторых ядер промежуточного мозга.

У амфибий и рептилий моторное ядро V нерва представляет собой самостоятельный нейронный комплекс (рис. 30, 31), его развитие, как следует из сравнительноанатомического анализа, коррелирует со сложностью организации максиллярной и небной мускулатуры, в частности, оно велико у ящериц и змей. У этих животных ядро V нерва состоит из трех компонентов и образовано несколькими типами клеток, сходных с описанными у амфибий и птиц. Однако гомологизация этих отделов затруднена, поскольку у птиц моторное ядро тройничного нерва объединено с ядром лицевого нерва, которое у рептилий образует единый комплекс с ядром IX нерва. Тем не менее, полагают, что один тип нейронов у рептилий напоминает элементы, образующие у млекопитающих добавочные моторные ядра V и VII нервов и иннервирующие мышцы основания ротовой полости. Доказательств же раздельной иннервации разных мышечных групп на рептилиях не получено. Входы к данному ядру сформированы вестибулярным комплексом, мозжечком, а также сенсорными ядрами ствола (в основном тригеминальным комплексом).

У высших позвоночных основные входы к моторному ядру V нерва образуют главное и нисходящее ядра и ретикулярная формация. У высших млекопитающих имеются кортикальные проекции, которые у низших (например, у крыс) отсутствуют. Эфференты направляются к мышцам, открывающим рот и сжимающим челюсти.

Другие ядра висцеромоторной зоны представлены в мозге позвоночных различным образом. У хрящевых рыб ядра VII, IX и X нервов образованы колонной крупных нейронов, иногда разделенных волокнами. В ее каудальной части, в области, соответствующей ядру X нерва, размеры клеток несколько меньше, и эту область ряд авторов обозначает как медиальное моторное ядро блуждающего нерва, nucl. motorius medialis n. vagi, гомологизируя его с дорсальным моторным ядром X нерва высших позвоночных. Латерально от общей моторной колонны располагается латеральное моторное ядро X нерва, nucl. motorius lateralis n. vagi, - предполагаемый гомолог двойного ядра высших. Однако недостаточность сведений о характере его связей и особенностях нейронной организации не позволяет утверждать это однозначно: если у рыб размеры нейронов латерального ядра меньше, чем в медиальном ядре, то у высших позвоночных нейроны двойного ядра по размерам превышают таковые в дорсальном моторном ядре.

Примером модификации структур ромбовидного мозга служат изменения его внешнего вида и формы у электрических скатов, электрические органы

102

которых возникают за счет преобразований плавников. Мотонейроны, регулирующие активность этих органов, сосредоточены в особых электрических долях (по некоторым данным они составляют до 60% массы мозга), насчитывающих 120 тыс. мультиполярных клеток. Аксоны электромотонейронов формируют четыре электрических нерва, иннервирующих электрические органы. Происхождение этих нервов до конца не выяснено, чаще всего их относят к системам VII, IX и X нервов.

У актиноптеригий и амфибий единая клеточная группа нейронов IX и X нервов, по-видимому, является предшественником двойного ядра, а моторная часть VII нерва представлена самостоятельной группой клеток, лежащих под сенсорным ядром.

Описания этого комплекса у рептилий весьма противоречивы. Так, у ящериц областью иннервации VII и IX нервов являются различные мышцы головы, причем некоторые из них имеют двойную иннервацию, что может быть следствием их происхождения (из 2-й и 3-й бранхиальных дуг). В пределах ядер показана топологическая организация нейронов, иннервирующих разные мышцы. Вместе с нейронами ядра V нерва эти клетки составляют основную часть вентролатеральной колонны продолговатого мозга ящериц. Моторное ядро VII нерва связано с иннервацией нескольких мышечных групп, и крупные нейроны этого отдела образуют несколько подъядер. Однако в ряде случаев его элементы объединены с клетками ядра IX нерва.

Большинство авторов полагает, что именно у рептилий происходит формирование двойного ядра, nucl. ambiguus, представленного в мозге высших позвоночных и являющегося объединением моторных элементов IX и X нервов. В мозге многих рептилий оно составлено относительно крупными нейронами и не имеет еще четких границ с другим ядром, характерным для этой области высших, - дорсальным моторным ядром

X нерва. Отметим, что двойное ядро рептилий (в том смысле, в каком его понимают у высших, т. е. совокупность нейронов, иннервирующих гортань), представлено лишь клетками блуждающего нерва. Клеточный состав его такой же, как и у других ядер комплекса. Мышцы, которые им иннервируются, происходят из 4-й бранхиальной дуги и формируют мышечную стенку глотки, а также специальную мышцу - констриктор внутренней яремной вены.

У птиц афференты двойного ядра поступают от сенсорных ядер вышележащих отделов мозга, включая гипоталамус и конечный мозг, а также области, входящей в состав комплекса латеральной петли и связанной с осуществлением вокализаций. Возможно, что конвергенция входов от разных источников обеспечивает именно с этого уровня сочетанный контроль дыхания и звуковоспроизведения.

Моторное ядро VII нерва млекопитающих получает многочисленные входы от мезенцефалического и понтомедуллярного

103

отделов. Кроме того, через красное ядро сюда поступают проекции от новой коры. Мотонейроны ядра иннервируют поверхностные мышцы головы и шеи, а также стремечковую мышцу. Благодаря наличию разнообразных источников иннервации это ядро принимает участие в осуществлении многих приспособительных реакций. Так, входы от паралемнисковой области в медиальную часть ядра обеспечивают ориентацию ушных раковин в сторону источника звука, входы от центрального серого вещества среднего мозга - вокализации, а проекции от ядер Колликера-Фузе и вентрального парабрахиального - такие реакции, как принюхивание. У хищных обнаружено небольшое количество входов от вестибулярного комплекса.

Размеры моторного ядра лицевого нерва у млекопитающих соответствуют степени развития мускулатуры головы. Оно небольшое у утконосов, сложно дифференцировано у слонов и достигает значительной выраженности у человекообразных обезьян в связи с развитием мимической мускулатуры.

Двойное ядро млекопитающих представлено совокупностью крупных мультйполяров, иннервирующих ларингеальные и фарингеальные мышцы. У многих млекопитающих оно меньше, чем моторное ядро VII нерва. Максимального развития достигает у эхолоцирующих рукокрылых и китообразных. Среди животных, не обладающих этой способностью, оно наиболее развито у некоторых представителей ленивцев. Основные проекции к двойному ядру поступают от структур вкусовой сенсорной системы (от ядра солитарного тракта, парабрахиальных ядер) от центрального серого вещества среднего мозга, от новой коры. В случае значительного развития оно непосредственно переходит в ядро лицевого нерва, и у некоторых животных в его состав включают рострально и каудально лежащие группы клеток - nucll. retrofacialis et retroambiguus соответственно. В пределах ядра, а также в непосредственной близости от него обнаружены парасимпатические нейроны, осуществляющие респираторный контроль. Такие клетки сосредоточены в ретро-фациальной части, а также в вентролатеральном отделе ядра, в области, получившей название периамбигуальной.

В целом между моторными ядрами существуют достаточно-тесные взаимосвязи (прямые или, чаще, через ретикулярную формацию), что обеспечивает их участие в организации системных реакций.

Комплекс висцеромоторных ядер содержит и преганглионарные элементы вегетативной нервной системы, однако для низших позвоночных их систематизированное описание отсутствует. Так, у хрящевых рыб источником преганглионарных волокон служит область ядра X нерва, но функциональная роль этих связей не выяснена. Для актиноптеригий описаны многочисленные парасимпатические ветви, берущие начало от ядра X нерва. Точная локализация их источников пока не известна,

104

но вероятно, данные нейроны составляют группу клеток, лежащую латерально от бранхиальных отделов этого комплекса (ядра VII, IX, X нервов), и таким образом представляют собой гомолог дорсального моторного ядра блуждающего нерва у высших.

У амфибий группа преганглионарных нейронов, по-видимому, сосредоточена в непосредственной близости от висцеромоторного комплекса и рассматривается как примордиальное моторное дорсальное ядро X нерва.

У рептилий, как полагают, происходит формирование дорсального моторного ядра X нерва, nucl. motorius dorsalis n. vagi, как самостоятельной части в результате разделения центрального представительства моторных элементов блуждающего нерва. У многих представителей клетки, которые обеспечивают иннервацию висцеральных органов, располагаются в дорсальном отделе нейронного комплекса. У черепах висцеромоторная часть X нерва четко отделена от бранхиомоторной. Следует отметить, тем не менее, что во всех группах, где проводился анализ структуры дорсального моторного ядра X нерва, показано наличие в нем компонентов VII и IX нервов.

У некоторых рептилий нейроны, дающие начало преганглионарным волокнам, обнаружены и в мелкоклеточной части ретикулярной формации, где они сосредоточены между ядрами солитарного тракта и лицевого керва, а также между двойным ядром и дорсальным моторным ядром X нерва. По расположению они соответствуют парасимпатическим ядрам млекопитающих и птиц, однако степень концентрации клеток в этих отделах мозга рептилий невелика даже у ящериц, у которых они наиболее выражены.

Дорсальное моторное ядро млекопитающих и птиц - протяженная структура, у некоторых (например, крыс) доходящая до шейных сегментов спинного мозга. Основные проекции к нему образованы аксонами нейронов ядра солитарного тракта, тригеминального комплекса, гипоталамуса. Эфференты направляются к многочисленным парасимпатическим ганглиям.

На уровне продолговатого мозга выделяется также группа клеток, лежащая между бранхиомоторными ядрами и связанная с регуляцией слезных и слюнных желез - верхнее и нижнее слюноотделительные ядра, nucll. salivatorius superior et inferior, принадлежащие системам VII и IX нервов. Ряд нейронов сосредоточен в пределах ретикулярной формации - периамбигуальная область и парвоцеллюлярное ретикулярное ядро - и связан с кардиореспираторной регуляцией.

В составе висцеромоторной колонны тетрапод выделяют комплекс нейронов, образующих ядро добавочного черепномозгового нерва, nucl. n. accessorii. Полагают, что он состоит из бульбарного и спинального компонентов. У млекопитающих первый иннервирует мышцы гортани и происходит из каудальной

105

части двойного ядра (именно на этом основании XI нерв относят к висцеромоторным). Спинальный компонент, вероятно, происходит из нескольких других ядер, включая дорсальное моторное ядро X нерва и моторные ядра шейных сегментов спинного мозга. Сфера иннервации этого компонента - мышцы, обеспечивающие движения головы.

Вопрос о происхождении XI нерва еще не решен окончательно. Уже у амфибий, как подчеркивают некоторые авторы, имеется разделение центрального представительства X и XI нервов и различие в форме и размерах клеток. Данные, касающиеся рептилий, противоречивы. Так, в ряде работ в составе XI нерва обнаружены корешки X нерва, что подтверждает его гомологичность бульварному компоненту млекопитающих. Другие результаты противоречат этому: нейроны ядра XI нерва у рептилий оказываются в 2-3 раза превосходящими по размеру клетки двойного ядра и в 5 раз - нейроны дорсального моторного ядра X нерва. Эти данные, а также пространственное разделение ядер позволили ряду авторов отстаивать самостоятельное происхождение добавочного нерва. Сферой его иннервации являются мышцы, образующиеся из вентральной части мезенхимы 4-й и, возможно, 5-й бранхиальных дуг (трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная и их. гомологи у других животных). Они иннервируются наиболее каудальной частью бульбарных мотонейронов, которые, как полагают, мигрировали в шейные сегменты спинного мозга. Исходя из этих данных XI нерв следует считать отдельным краниальным нервом, контролирующим движения головы.

Соматомоторная зона продолговатого мозга рассматривается как ростральное продолжение передних рогов спинного мозга. В ней располагаются ядра III, IV, VI и XII черепномозговых нервов, а у рыб, лишенных XII нерва, - центральное представительство так называемых спинно-окципитальных нервов (рис. 26).* В ее пределах расположены также крупноклеточные области медиальной ретикулярной формации и проходит медиальный продольный пучок, fasc. longitudinalis media-lis, волокна которого связывают различные образования ствола со спинным мозгом. Следует отметить, что в области, соответствующей соматомоторной зоне, расположены и такие структуры, как нижняя олива и дугообразные ядра (медуллярный отдел) и межножкозое ядро (мезенцефалический отдел) - образования, не являющиеся моторными, но имеющие отношение к моторным системам мозга.

106

В пределах продолговатого мозга располагаются центральные проекции двух черепномозговых нервов - подъязычного (XII), nucl. n. hypoglossi, и отводящего (VI), nucl. n. abducentis. Ядро VI нерва вместе с ядрами III и IV -нервов составляют единый комплекс ядер глазодвигательных нервов (он будет описан в гл. 5).

В мозге хрящевых рыб и актиноптеригий спинальная моторная колонна продолжается в область продолговатого мозга и составлена крупными мультиполярами. Эфференты этого отдела выходят в виде одного или более спинно-окципитальных нервов.

У амфибий в составе спиномоторной колонны выделяются крупные и средних размеров нейроны с сильно развитым дендритным полем. Ростральная ее часть отделена от остальной и рассматривается как примордиальное ядро XII нерва (у аксолотля оно не выделяется как самостоятельное). У других амфибий ядро подъязычного нерва состоит из дорсомедиального и вентролатерального компонентов, крупные нейроны которых дают начало эфферентным корешкам.

У многих рептилий ядро XII нерва не является сложным и представляет собой единую клеточную массу, лежащую вблизи медиального продольного пучка, но отделенную от него ретикулярной формацией (рис. 33), а у змей - и слабо отделенную от передних рогов спинного мозга. Однако, у некоторых рептилий ядро XII нерва является самостоятельным образованием и содержит несколько клеточных групп. Так, для черепах и крокодилов описаны не только главное, но и добавочное ядра. Еще более сложно это ядро организовано у хамелеона.

В мозге птиц и млекопитающих ядро XII нерва хорошо выражено, при этом у млекопитающих развитие мускулатуры языка приводит к увеличению объема и усложнению его центральных проекций. Так, для многих хищных характерно наличие нескольких клеточных групп. Кроме входов от сенсорных стволовых образований, свойственных ядру XII нерва всех позвоночных, у млекопитающих имеются входы от кортикальных областей, и именно они составляют основной объем афферентов данного ядра.

У птиц каудальные 2/3 ядра XII нерва, nucl. n. hypoglossi Iracheosyringealis, содержат мотонейроны, осуществляющие иннервацию голосового аппарата. Входы в эту область образованы структурами среднего мозга и перешейка, связанными с обеспечением вокализации.

Ядро XII нерва у млекопитающих подразделяют на дорсальную и вентральную части, обеспечивающие движения языка в результате иннервации разных мышц. Афференты к нему поступают от главного ядра V нерва, вентрального парабрахиального и ядра Колликера-Фузе. У хищных, в отличие от крыс и опоссума, выражены проекции мезенцефалического ядра

107

V нерва и прямые сенсорные входы от клеток яремного ганглия, проводящих информацию от проприорецепторов. Часть афферентов поступает на дендриты нейронов ядра, проникающие в пределы ретикулярной формации (медиальной зоны), нисходящего ядра V нерва, ядра солитарного тракта и, возможно, мозжечка, поскольку некоторые дендриты распределяются среди волокон медиального продольного пучка.

Часто в составе ядра XII нерва у высших позвоночных описывают предлежащее ядро, nucl. praepositus hypoglossi. Однако по характеру связей оно существенно отличается от основной части. К настоящему времени и для млекопитающих, и для рептилий показаны афференгы, поступающие к нему из спинного мозга и вестибулярного комплекса. Эфференты предлежащего ядра направляются в мозжечок, спинной мозг, комплекс глазодвигательных ядер, чем обусловлено участие этого ядра в организации движений глаз. Ряд авторов полагает, что эта структура является вентральным продолжением вестибулярного комплекса, но она лишена первичных сенсорных входов.

Таким образом, на уровне продолговатого мозга позвоночных находится основной объем ядер черепномозговых нервов. В этом отношении медуллярный отдел головного мозга имеет множество общих черт строения и сходство в организации связей у представителей разных групп. Однако, наряду с этим, при сравнительноанатомическом изучении выявляется постепенное усложнение структурной организации, обусловленное целым рядом факторов и, прежде всего, прогрессивной эволюцией нервной системы в целом и адаптивной эволюцией, приводящей к специализации определенных систем.

Результатами эволюционных преобразований в нервной системе, в частности, являются изменение взаимосвязей продолговатого мозга с другими отделами нервной системы (что выражается в усложнении системы проводящих путей) и снижение удельного веса ядер черепномозговых нервов в общем объеме структур данного отдела. Последнее есть следствие общего последовательного усложнения взаимоотношений в нервной системе, в результате чего многие образования разных уровней оказываются включенными в состав какой-либо определенной системы мозга. В этом случае речь идет об участках мозга, которые невозможно отнести к сенсорным или моторным образованиям. Их функциональная роль может быть понята только из анализа деятельности той системы, в состав которой они включены. Естественно, что такие структуры в основном принадлежат вышележащим отделам мозга, однако часть из них обнаруживается и в пределах ромбенцефалона. К ним относятся нижняя олива, собственные ядра моста, дугообразное ядро и некоторые другие, представляющие собой звенья моторных систем мозга. Развитие и совершенствование последних приводит

108

к преобразованию названных медуллярных ядер в мозге высших позвоночных. У низших гомологи или аналоги подобных ядер обнаруживаются зачастую в пределах ретикулярной формации (см. гл. 6).

109


* Так, например, в доле блуждающего нерва карпообразных верхние слои являются сенсорными, а нижние содержат моторные элементы.
* Спинно-окципитальные нервы присутствуют в мозге многих актиноптеригий и занимают положение между бранхиальными и спинальными нервами. Они состоят из двух групп волокон: окципитальных, выходящих из полости черепа, и окципито-спинальных, место выхода которых располагается сразу каудально от черепа. Число этих нервов варьирует. У некоторых телеостей они отсутствуют.

§ 4. ЯДРА ОБЛАСТИ ПОКРЫШКИ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Помимо ядер, относящихся к системе черепномозговых нервов, на уровне продолговатого мозга сосредоточен и ряд других образований, в том числе нижняя олива, oliva inferior, - типичное производное ретикулярной формации, представляющее собой совокупность интернейронов. Ее выраженность связана со степенью развития мозжечка и моторных систем мозга.

Некоторые авторы описывают нижнюю оливу уже в мозге миног, где эта совокупность клеток, лежащих в пределах ретикулярной формации, отличается от соседних характером связей. Это образование получает входы от дорсальных отделов спинного мозга, тектума и той зоны ретикулярной формации, которую рассматривают как прекурсор красного ядра. Однако вычленение этой группы клеток из окружающих ретикулярных производных весьма затруднительно, и этим объясняется значительное число противоречий в описаниях нижней оливы у низших позвоночных.

В мозге акул нижняя олива (или ее прекурсор) представлена группой мелких клеток, лежащих парамедианно в каудальной части продолговатого мозга (рис. 34). Многие авторы, не убежденные в ее гомологичности нижней оливе высших позвоночных, предпочитают использовать другие названия: "ядро А", "парасептальное ядро". Тем не менее, показано, что от данной группы клеток берет начало путь, адресованный мозжечку (возможный гомолог оливо-мозжечкового тракта). Кроме того, на этот нейронный комплекс проецируются структуры конечного мозга.

Небольшое по размерам ядро нижней оливы обнаружено у представителей всех групп актиноптеригий. Оно лежит вентрально в каудомедиальной части ромбовидного мозга (рис. 35) и состоит из мелких нейронов, ориентированных параллельно поверхности. Афференты ее образованы спинным мозгом, а у костистых рыб - и вышележащими отделами. Эфференты нижней оливы полностью контрлатеральны и топологически строго распределяются в мозжечке, формируя характерные лиановидные волокна.

Строение нижней оливы значительно варьирует, и для многих амфибий и рептилий ее описания отсутствуют. У некоторых рептилий нижняя олива представлена небольшой диффузной группой клеток, которую трудно отделить от ретикулярной формации. Тем не менее у хамелеонов и крокодилов это

109

уже крупное скопление клеток, сходное с таковым у птиц. Кроме того, для многих рептилий характерно наличие значительного числа лиановидных волокон в мозжечке, хотя их оливарное происхождение экспериментально не доказано.

У птиц нижнеоливарный комплекс подразделяется на дорсальную и вентральную оливы (рис. 32). Первая в свою очередь делится на медиальную и латеральную части, или ламеллы. Полагают, что медиальная ламелла птиц соответствует нижней оливе рыб и наиболее выражена у водных позвоночных. Латеральную ламеллу иногда рассматривают как гомолог нижней оливы крокодилов. Дорсальная олива у большинства птиц превосходит вентральную, - гомолог главного ядра нижней оливы млекопитающих. Эфференты нижней оливы у птиц, закономерным образом проецируются на разные участки поверхности мозжечка, формируя типичные лиановидные волокна.

Нижняя олива млекопитающих - ядерный комплекс, лежащий в основании продолговатого мозга латерально от волокон пирамидного тракта. В него входят главное ядро нижней оливы, наибольшее по размерам и весьма характерной формы, а также медиальная и дорсальная добавочные оливы. Полагают, что первая гомологична медиальной, а вторая латеральной ламеллам нижней оливы птиц.

Наибольшей сложности этот комплекс достигает у антропоидов, у которых сильно развитое главное ядро обусловливает появление на вентролатеральной поверхности продолговатого мозга одноименных выпуклых образований - олив, olivae. Они отсутствуют у однопроходных, сумчатых, трубкозубых, грызунов. Среди хищных оливы продолговатого мозга хорошо выражены у панд, медведей, менее - у кошек. Весьма развиты оливы у китов.

Для представителей других групп млекопитающих характерно преобладание добавочных олив, хотя их развитие варьирует в широких пределах. Так, у крыланов медиальная добавочная олива подразделяется на несколько клеточных групп, а у ондатры - это фактически единственная хорошо развитая часть нижнеоливарного комплекса.

Афференты добавочных олив сформированы спинномозговыми волокнами, ядрами дорсальных канатиков, медиальным и промежуточным ядрами мозжечка. Главное ядро получает проекции от красного ядра, многочисленных мелких ядер среднего мозга и контрлатерального зубчатого ядра мозжечка; все ядра комплекса - от коры большого мозга.

Эфференты всех ядер нижней оливы образуют контр латеральные входы в мозжечок, поступая через нижние ножки и распределяясь в виде парасагиттально ориентированных полос в коре мозжечка. Здесь они получают название "лиановидные волокна" и контактируют с дендритами клеток Пуркинье.

110

Таким образом, на уровне продолговатого мозга располагаются структуры, выполняющие релейные функции - обеспечение взаимосвязи высших отделов мозга и мозжечка. Помимо нижней оливы у птиц и млекопитающих обнаруживается особое скопление клеток с аналогичными функциями - ядра моста, nucll. pontis, которые не описаны даже в мозге рептилий.

У птиц они состоят из двух клеточных групп, расположенных в вентральной части ромбовидного мозга - от уровня моторного ядра V нерва рострально до комплекса ядер VIII нерва каудально. Аксонами одной из комиссур мозга они отделены от окружающей ретикулярной формации. Кроме того, составляющие их клетки отличаются от ретикулярных как формой, так и размерами. Латеральная клеточная группа расположена рострально. Медиальная имеет более четкие границы и смещена каудально. Нейронный состав их идентичен. Обе группы проецируются контрлатерально в кору мозжечка, в латеральные отделы долек VI-VIII.

У млекопитающих развитие подобных нейронов и их сосредоточение в области покрышки приводит к формированию самостоятельного отдела ромбовидного мозга - моста, Pons. Его выраженность зависит от степени развития мозжечка и коры большого мозга: у утконоса и некоторых рукокрылых нейроны ядер моста не образуют крупных скоплений и распределены среди других компонентов покрышки, у сумчатых их дорсальную границу составляют ножки мозга. Крупное скопление мостовых ядер обнаруживается у человека, человекообразных обезьян и дельфинов. В этих случаях волокна ножек мозга, разделяясь на небольшие пучки, распределяются среди мостовых ядер. Сильным развитием характеризуются они и у слонов, но в этом случае пирамидный тракт, не пронизывая их, проходит дорсально.

Афферентами ядер моста служат входы различных областей новой коры. Эфференты дают начало средним ножкам мозжечка, волокна которых адресованы коре мозжечка. В средних ножках проходит и часть церебелло-понтийных волокон.

Естественно, что наличие столь обширного скопления клеток значительно меняет топографические отношения и внешний вид ромбовидного мозга млекопитающих. В результате часть ядер, расположенных у всех позвоночных в пределах продолговатого мозга, у млекопитающих мигрирует рострально и оказывается включенной в понтийный отдел (главное ядро V нерва, ядро отводящего нерва и др.).*

Часть нейронов, отделяясь от ядер моста, у млекопитающих мигрирует каудально и образует в вентральных отделах продолговатого

111

мозга дугообразные ядра, nucll. arcuati, которые сохраняют свойственные понтийным ядрам связи.

В продолговатом мозге низших позвоночных в пределах тегментума можно выделить так называемые премоторные образования, обеспечивающие иннервацию сегментарных моторных ядер. В основном они представляют собой разные отделы ретикулярной формации, однако в ряде случаев образуют дискретные структуры, легко вычленяемые из ретикулярного окружения. К образованиям подобного рода относятся гигантские клетки Мюллера и Маутнера, типичные для мозга низших позвоночных (рис. 26).

В мозге круглоротых мюллеровские клетки образуют три дискретные группы - в области продолговатого мозга, перешейка и среднего мозга. Их аксоны вместе с аксонами маутнеровских клеток в составе медиального продольного пучка направляются к моторным отделам спинного мозга. Сведения относительно существования маутнеровских клеток у хрящевых рыб противоречивы; некоторые авторы описывают их в мозге акул. Аксоны этих клеток, как и у других позвоночных, адресованы спинному мозгу, куда они проходят в составе медиального продольного пучка.

 Рис. 43. Схема связей маутнеровской клетки костистых рыб (Faber e. а., 1989). 1 - коллатеральный нейрон. Светлые кружки - возбуждающие синапсы, темные - тормозные.
Рис. 43. Схема связей маутнеровской клетки костистых рыб (Faber e. а., 1989).
1 - коллатеральный нейрон. Светлые кружки - возбуждающие синапсы, темные - тормозные.

У актиноптеригий маутнеровские клетки лежат в латеральной части базальной пластинки ромбовидного мозга на уровне вхождения VIII черепномозгового нерва (рис. 43). Каждая из клеток обладает двумя главными дендритами, один из которых простирается вентрально, а другой - латерально. Кроме того, имеются короткие дендриты, берущие начало от тела клетки. Латеральные дендриты распределяются в вентральной части октаво-латеральной области, где получают возбуждающий вход от волокон VIII нерва. Помимо возбуждающих входов от нервов боковой линии и VIII нерва маутнеровокие клетки получают тормозные входы от клеток, лежащих в вентральной части контрлатеральной октаво-латеральной зоны. Их аксоны образуют густую сеть в области начального сегмента аксона маутнеровской клетки. Кроме названных имеются проекции от главного ядра V нерва, мозжечка, тектума.

112

Последний опосредует поступление информации от зрительной системы, возможно, что эта афферентация адресуется вентральному дендриту, ветви которого распространяются в поверхностной зоне покрышки, т. е. в области, где проходят прямые и перекрещенные волокна текто-бульбарного тракта.

Сильно миелинизированные аксоны маутнеровских клеток направляются медиально, затем поворачивают каудально и входят в контр латеральный медиальный продольный пучок, который проходит по вентральным канатикам спинного мозга до его каудальных сегментов к интер- и мотонейронам. Активация подобной системы связей приводит к специфической моторной реакции - сильному удару хвоста - возникающей с коротким латентным периодом в результате сокращения мышц, контрлатеральных стороне воздействия адекватных стимулов (зрительных, слуховых, а также активирующих органы боковой линии).

Маутнеровские клетки описаны и в мозге хвостатых амфибий, где они располагаются вблизи крупноклеточного вестибулярного ядра, а их латеральные дендриты ветвятся в области вхождения волокон октавного нерва. Отметим, что на основании расположения в мозге и тесных связей со структурами октаво-латеральной системы маутнеровские клетки иногда включают в состав последней.

Специализированные премоторные структуры обнаруживаются у животных, обладающих электрическими органами. У пластиножаберных (ромботелые и электрические скаты) электрические органы иннервируются электромотонейронами спинного или ромбовидного мозга. Во всех случаях афференты к ним сформированы аксонами нейронов, сосредоточенных в пределах нижнего ядра шва в вентральной части тегментума. У костистых рыб, обладающих электрическими органами мышечного происхождения, иннервация их осуществляется с медуллярного уровня особой группой клеток, образующих так называемое медуллярное пейсмекерное (командное) ядро. В его составе выделены крупные н мелкие нейроны. Последние, вероятно, представляют собой интернейроны, крупные же являются мотонейронами. Распределение клеток в пределах ядра у разных представителей варьирует от диффузного до топографически четко разделенного. Эфференты ядра адресованы электромотонейронам, лежащим в спинном мозге. Отметим, что у всех исследованных видов обнаружен топологический характер распределения проекций. Вопрос о гомологичности пейсмекерного ядра костистых рыб аналогичному образованию хрящевых остается невыясненным. Существует ряд отличий как в клеточном составе ядер, так и в характере внутриядерных взаимодействий. Возможно, с учетом предполагаемой независимости возникновения электрических органов у разных групп рыб,

113

речь идет об аналогичных функциях самостоятельных отделов мозга.

Таким образом, ромбовидный мозг позвоночных содержит структурные элементы разных сенсорных систем, а также моторные ядра черепномозговых нервов, определяющие организацию многих приспособительных реакций. Значительный объем ромбовидного мозга составлен структурами ретикулярной формации, которые также организуют проведение информации к моторным сегментарным отделам. В строении ромбовидного мозга весьма ярко отражаются те черты специализации, которые приобретают животные в свойственной им среде обитания. При этом экологически обусловленные модификации внешнего строения оказываются зачастую более широкими, нежели связанные с общим уровнем филогенетического развития. У низших позвоночных в области ромбовидного мозга и перешейка располагаются структуры, гомологи которых у млекопитающих лежат мезенцефально (их описание будет дано в гл. 5).

114


* Анатомия продолговатого мозга у млекопитающих изменяется и в результате появления пирамидного тракта, составляющего вентральную часть продолговатого мозга этих животных.

ГЛАВА 4

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок, Cerebellum, всех позвоночных происходит в филогенезе из билатерального расширения, занимающего ростральные отделы ромбовидного мозга. Сначала связь между этими отделами осуществляется мембраной крыши IV желудочка. Позже эти парные образования смыкаются по средней линии своими ростральными участками, ромбовидная ямка расширяется и, наконец, клетки располагаются перпендикулярно оси мозга. Образовавшаяся пластинка формирует крышу ростральной части IV желудочка. Передняя ее часть связана тонкой пластинкой со средним мозгом, нижняя - образована мозговым парусом. Каудально примордиум мозжечка истончается в пластинку, служащую крышей IV желудочка.

У многих водных форм латеральные части мозжечка эвагинируют ростро-латерально, образуя так называемые ушковидные доли, или аурикулы, мозжечка, auriculae cerebelli (см. рис; 5). У челюстноротых медиальная часть мозжечка становится массивным телом мозжечка, corpus cerebelli. Его форма значительно варьирует, и различные отделы развиваются в результате разных процессов - инвагинации, эвагинации, утолщения стенок. Традиционно полагают, что аурикулы формируются под влиянием импульсации от образований октаво-латеральной системы, а тело - под воздействием соматосенсорных афферентов. Действительно, аурикулярные доли особенно хорошо развиты у животных, обладающих органами боковой линии: рыбы, хвостатые и бесхвостые амфибии (у последних в большинстве случаев в личиночной стадии). У амниот органы боковой линии отсутствуют, и аурикулы получают лишь вестибулярный вход, превращаясь в относительно небольшую часть мозжечка - клочково-узелковую долю, lobus flocculonodularis.

Тело мозжечка, увеличиваясь в размерах, покрывается бороздами, делящими его на доли и дольки. Его клетки сосредоточиваются у поверхности, образуя кору мозжечка. В глубине мозжечка уже у низших позвоночных выделяется группа клеток,

115

аксоны которых, выходя за пределы мозжечка, формируют систему его эфферентов. Совокупность этих клеток заметно возрастает в ряду позвоночных. У рыб и амфибий такие элементы либо диффузно распределены в толще мозжечка, либо объединены в небольшое ядро. У рептилий образуется два, а у птиц и млекопитающих три и более ядер. При этом они перемещаются к средней линии и приобретают значительные размеры.

Удивительно сходен и клеточный состав мозжечка позвоночных. Уже в мозге круглоротых можно выделить элементы, являющиеся прекурсорами основных типов нейронов, характерных для данного образования, - гранулярных нейронов и клеток Пуркинье. У высших позвоночных состав интернейронов мозжечка оказывается также сходным.

116

§ 1. МОЗЖЕЧОК НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Наиболее просто устроен мозжечок круглоротых. Этот отдел мозга представлен у них пластинкой, содержащей узкий перивентрикулярный слой клеток, покрытый широкой наружной зоной нейропиля - молекулярным слоем. В клеточном слое содержатся тела мелких и крупных нейронов. Первые - предшественники гранулярных клеток мозжечка - обладают ориентированными к центру дендритами и латерально направленным аксоном. Дендриты крупных клеток простираются в молекулярный слой, аксоны направлены вентромедиально. Крупные клетки еще не обладают специфической особенностью клеток Пуркинье - богатым дендритным ветвлением, распространяющимся преимущественно в одной плоскости, и рассеяны среди мелких клеток. Среди афферентов преобладают входы от октаво-латеральной системы: сенсорные входы в составе нервов боковой линии и VIII черепномозгового нерва и проекции ядер октаво-латеральной области продолговатого мозга. В качестве других их источников описаны ядра тройничного нерва, тектум среднего мозга, гипоталамус.

Эфференты сформированы аксонами "клеток Пуркинье" и направляются в составе небольшого пучка к стволу, где распределяются среди структур продолговатого мозга, присоединяясь к медиальному продольному пучку. Ростральные проекции адресованы ретикулярной формации среднего мозга и ядру глазодвигательного нерва.

У взрослых миксин имеется совокупность волокон и клеток, напоминающая мозжечок других позвоночных. У Bdellostoma клеточный гребень, находящийся в той области, которую занимает мозжечок высших, внедряется в переднюю крышу ромбовидного мозга. У Ichthyomyzon и Entosphenus мозжечковый валик представлен пластинкой, лежащей между латеральными мозжечковыми дольками, которые в свою очередь являются продолжением

116

октаво-латеральной области продолговатого мозга. У миноговых латеральные дольки малы, а тело мозжечка представляет собой компактную клеточную массу, лежащую в перивентрикулярной области, где она формирует глубокую часть дорсолатеральной стенки IV желудочка и простирается рострально и медиально под фиброзной и молекулярной частями мозжечкового валика. Молекулярный слой - продолжение мозжечкового гребня, пересекая среднюю линию вместе с комиссурами, формирует тонкую ростральную зону, где проходят аксоны мелких нейронов латеральных долек и тела мозжечка. Присутствие тройничных и спинно-бульбарных волокон внутри тела и конвергенция входов от органов боковой линии и волокон VIII нерва позволили предположить, что молекулярный слой получает комплекс стимулов, отличающийся от адресованного мозжечковому гребню. Зона мозжечковых ядер представлена диффузной клеточной группой, которая, сохраняет топографическую близость с компонентами переднего октавного ядра.

У рыб размеры мозжечка, его положение, степень развития отдельных компонентов значительно варьируют не только в классах и отрядах, но и в пределах отрядов. В случае сильного развития мозжечка в нем выделяют центрально расположенное тело, два аурикулярных компонента и, у лучеперых, специфический отдел-заслонку мозжечка, valvula cerebelli. Хорошо развитые аурикулярные компоненты свойственны мозгу акул, у костистых рыб, напротив, особенно хорошо развита заслонка мозжечка при относительно слабом развитии ушковидных долей (см. рис. 27).

У хрящевых рыб мозжечок значительно более развит и дифференцирован, чем у бесчелюстных (см. рис. 5). На ранних стадиях их эмбриогенеза он, как и у миног, представлен пластинкой; на более поздних стадиях начинаются два независимых процесса: ростро-латерально направленное удлинение каудолатеральной части мозжечковой пластинки (приводящее к образованию аурикул) и дорсально направленная эвагинация ростро-медиальной части мозжечковой пластинки (дающая начало закладке тела мозжечка).

У взрослых пластиножаберных мозжечок состоит из тела и ушковидных долей. Последние представлены дорсомедиальным верхним листком и вентролатеральным нижним, продолжающимся в акустико-латеральную область. Тело мозжечка у многих представителей разделено бороздами на доли.

Степень развития мозжечка у хрящевых рыб весьма различна. Ранее полагали, что чем больше размеры животного, тем выраженнее деление тела мозжечка на доли. Так, у примитивных акул и химер поверхность мозжечка гладкая. В то же время у большинства акул и скатов его тело разделено поперечной бороздой, fissura prima. У более крупных видов появляются

117

и дополнительные борозды. Вместе с тем у животных одинакового размера можно обнаружить все вариации формы и степени развития мозжечка, что свидетельствует о возможности независимого происхождения борозд в разных группах. Таким образом, внешний вид мозжечка хрящевых рыб весьма разнообразен: химеры и катранообразные акулы, вероятно, обладают предковым типом мозжечка - гладким и разделенным на переднюю и заднюю доли. У других акул он выпуклый, сложно организованный и поделен на три доли. Сходные процессы независимо происходят у скатов, среди которых можно встретить представителей как с простым плоским мозжечком, так и сложным, изрезанным. У животных со вторично измененной билатеральной симметрией мозжечок асимметричный и имеет многочисленные борозды на поверхности.

Полость мозжечка, ventriculus cerebelli, невелика у скатов и значительна у акул. Основание тела мозжечка формирует ножку, brachium conjunctivum, которая соединяет ростральную часть со средним мозгом. Базальную часть ножки занимает так называемое вентральное возвышение мозжечка, внедренное в полость желудочка и составленное диффузно лежащими нейронами - ядро мозжечка, nucl. cerebelli, или латеральное ядро (см. рис. 34).

Тело мозжечка пластинюжаберных содержит четыре слоя: наружный молекулярный, str. moleculare externum; ганглионарный, str. ganglionare, содержащий клетки Пуркинье; волокнистый, str. fibrosum; внутренний гранулярный, str. granulare internum. Кроме того, гранулярные клетки образуют два продольных гребня - гранулярные возвышения, eminentiae granulares, которые, начинаясь сразу за местом перекреста блокового нерва, проходят вблизи средней линии по всей длине мозжечка (см. рис. 34).

Строение гранулярных клеток (или клеток-зерен) пластиножаберных подобно имеющемуся у всех позвоночных. Это плотно лежащие, мелкие клетки, обладающие тремя-шестью короткими дендритами. Последние один-два раза делятся и формируют характерного вида конечные ветвления. Аксоны, берущие начало от сомы или проксимального участка одного из дендритов, восходят в молекулярный слой и, Т-образно делясь, образуют систему параллельных волокон, идущих перпендикулярно оси мюзга. В гранулярных возвышениях пластиножаберных среди клеток-зерен обнаруживаются и более крупные элементы, подобные клеткам Гольджи. В латеральной части тела мозжечка гранулярных клеток нет, а имеется лишь фиброзная зона, содержащая афференты мозжечка и аксоны клеток Пуркинье.

Клетки Пуркинье распределяются почти по всему телу мозжечка за исключением парамедианной области (кроме Hydrotagus, у которых они распределены в молекулярном слое).

118

Клетки Пуркинье имеют форму, типичную для этих нейронов всех позвоночных: от удлиненной сомы отходит несколько крупных дендритов, которые, разветвляясь, формируют большое дендритное поле, уплощенное в парасагиттальном направлении. Ветви второго и более высоких порядков несут шипики.

Молекулярный слой представлен совокупностью параллельных волокон, дендритов клеток Пуркинье и волокон, подобных лиановидным высших позвоночных. В этом же слое присутствуют звездчатые интернейроны двух типов: поверхностно лежащие короткоаксонные и более глубоко залегающие клетки, аксоны которых оканчиваются на клетках Пуркинье, но, в отличие от корзинчатых клеток высших позвоночных, не имеют типичных для них терминалей.

В состав аурикул мозжечка акул входят три компонента: парные верхний и нижний листки и непарная срединная часть, pars medialis. или нижняя губа. Последняя составляет крышу IV желудочка (см. рис. 34, А). Все отделы различаются по структуре и характеру связей.

В аурикулах также выделяют молекулярный, ганглионарный и гранулярный слои. Фиброзный слой практически не выражен. Однако в каждом отделе аурикул есть особенности. Срединная часть имеет наиболее типичное строение и характеризуется хорошо выраженным ганглионарным слоем (кроме Hydrolagus), в котором дендритное поле клеток Пуркинье ориентировано перпендикулярно оси мозга (их направление меняется на сагиттальное лишь в области перехода в тело мозжечка). Гранулярные клетки помимо слоя, подстилающего клетки Пуркинье, образуют в верхнем листке аурикул парные латеральные и медиальные гранулярные возвышения - продолжение одноименных образований тела мозжечка. Их отростки формируют параллельные волокна мозжечкового гребня (хорошо развитого у акул). Кроме гранулярных в верхнем листке присутствуют клетки Гольджи. Нижний листок аурикул содержит незначительное число клеток Пуркинье, дендритное поле которых ориентировано перпендикулярно оси мозга.

В мозжечке скатов данная область характеризуется некоторыми особенностями (см. рис. 34, Б). Так, внешне она не столь выражена, и название "аурикулы" используется лишь постольку, поскольку оно употребляется в отношении всех анамний. С учетом того, что описательный термин "аурикулы" применяется для обозначения тех отделов мозжечка, которые связаны с вестибуло-латеральной областью мозга, полагают, что в мозжечке скатов идентичным отделом является так называемая вестибуло-латеральная доля, lobus vestibulolateralis. Она занимает вентролатеральное положение по отношению к телу мозжечка и разделена на непарную медиальную часть, pars medialis (гомолог одноименного отдела мозжечка акул), и парные латеральные

119

части, partes laterales (гомологичные верхнему листку аурикул акул).

Латеральная часть включает в себя дорсальный гранулярный гребень и латеральную гранулярную область. Они сходны по строению, но отличаются по связям: дорсальный гранулярный гребень "соседствует" с дорсальным ядром октаво-латеральной области, и его клетки формируют молекулярный слой ядра, в то время как латеральная гранулярная область аналогичным образом связана с медиальным ядром октаво-латеральной области продолговатого мозга.

Медиальная часть состоит из молекулярного, ганглионарного и гранулярного слоев. Гранулярные клетки в основном образуют крупное возвышение - медиальную гранулярную область. Медиальная и латеральные части вестибуло-латеральной области мозжечка скатов соединены интераурикулярной гранулярной полоской.

Связи мозжечка пластиножаберных, особенно его тела, изучены далеко не в полной мере. У некоторых акул обнаруживаются проекции мезенцефалического ядра тройничного нерва, адресованные передней части тела мозжечка, точнее его клеткам Пуркинье. Спинномозговые проекции формируют билатеральные ростральный и каудальный тракты, trr. spinocerebellaris rostralis et caudalis,* волокна которых в основном распределяются в средней части тела мозжечка в виде типичных мшистых волокон, терминирующих на нейронах гранулярного возвышения и, в меньшей степени, на ядрах мозжечка. Вместе со спинальными волокнами в мозжечок поступают эфференты нижней оливы. Как и у высших позвоночных, их называют лиановидными волокнами, однако оканчиваются они на соме и проксимальных участках дендритов клеток Пуркинье. У скатов обнаружены также входы от претектальной области.**

Эфферентными элементами тела мозжечка являются клетки Пуркинье, аксоны которых направляются к ядру мозжечка. Следует подчеркнуть, что аксоны клеток Пуркинье тела мозжечка пластиножаберных не покидают пределы мозжечка и не образуют его эфферентов.

Связи вестибулярного отдела мозжечка (аурикул, или вестибуло-латеральной доли) изучены более подробно. Так, получило экспериментальное подтверждение представление о наличии сенсорных афферентов - волокон VIII нерва и нервов боковой

120

линии. При этом вестибулярные входы сосредоточены в основном в медиальной части аурикул, от органов боковой линии - в верхнем листке аурикул (у акул) или в латеральной гранулярной области (у скатов). Помимо первичных сенсорных имеются и афференты от октаво-латеральной области мозга и спинальные входы. Дорсальный гранулярный гребень скатов лишен афферентов от первичных и вторичных центров октаво-латеральной системы, основные входы в эту область сформированы тегментумом среднего, ромбовидного и спинного мозга. Эфференты латеральной части сходны: и от латеральной гранулярной области, и от дорсального гранулярного гребня основные проекции направляются к медиальной части и телу мозжечка. Медиальная часть проецируется в виде мшистых волокон на тело мозжечка и в виде параллельных волокон - в мозжечковый гребень. Кроме того, отсюда берет начало церебелло-октавный тракт, tr. cerebellooctavus, осуществляющий регуляцию октавных ядер. Он образован аксонами клеток Пуркинье, которые, как показано на Scyliorhinus, оказывают тормозное влияние на нейроны октавного комплекса. Полагают также, что от медиальной части начинаются пути к комплексу глазодвигательных ядер.

Таким образом, вестибулоцеребеллум (аурикулы и вестибуло-латеральная доля) пластиножаберных в основном связан с октаво-латеральной областью продолговатого мозга и, по крайней мере у скатов, не проецируется непосредственно на ядро мозжечка, он либо образует самостоятельные эфференты, либо связан с телом мозжечка.

Эфференты мозжечка сконцентрированы в трех церебелло-фугальных системах. Мозжечково-вестибулярный и мозжечково-бульбарный тракты, trr. cerebellovestibularis et cerebellobulbaris, адресуются ретикулярной формации и октаво-латеральной области ромбовидного мозга и могут быть представлены аксонами как нейронов мозжечкового ядра, так и клеток Пуркинье вестибулоцеребеллума. Соединительная ножка мозжечка, brachium conjunctivum, - основной эфферентный путь, сформированный нейронами ядра мозжечка. Его волокна проходят в средний мозг и после перекреста образуют восходящую и нисходящую ветви. Первая содержит волокна, адресованные прекурсору красного ядра, ядрам III и IV черепномозговых нервов и, незначительное число входов, в промежуточный мозг. Нисходящая ветвь иннервирует нижнюю оливу и медиальную ретикулярную формацию. Часть волокон ножки мозжечка образует ипсилатеральные входы к ретикулярной формации среднего мозга. Церебелло-моторный тракт, адресованный моторным ядрам, проходит в составе медиального продольного пучка.

В целом мозжечок пластиножаберных является высокоорганизованным в функциональном отношении отделом мозга и в его строении проявляется значительное число признаков, характерных

121

для высших позвоночных. Иными словами, несмотря на некоторые примитивные черты (относительная бедность клеточными типами, отсутствие соматотопического характера распределения эфферентов) уровень развития мозжечка данной группы животных сопоставим с его развитием у некоторых млекопитающих. Принципиально важным в этом отношении оказываются, во-первых, сходство организации эфферентов: клетки Пуркинье → ядро мозжечка → экстрацеребеллярные структуры, во-вторых, наличие восходящих проекций к промежуточному мозгу, и в-третьих, приуроченность основных эфферентов к надсегментарным моторным зонам мозга - ретикулярной формации и "красному ядру". Сходство подчеркивается и тем обстоятельством, что мозжечок акул играет модулирующую роль в организации моторной активности так же, как у высших позвоночных. Следует отметить и наличие в мозжечке, по крайней мере у скатов, отдела, где конвергирует разномодальная афферентация и, возможно, присутствует опосредованный вход от конечного мозга - дорсальный гранулярный гребень.

У представителей костных рыб строение мозжечка еще более различается, и встречается несколько вариантов его анатомических преобразований. Так, у саркоптеригий мозжечок относительно прост и разделяется на тело и аурикулярные доли. Последние хорошо выражены у латимерии (что связывают с высокоразвитой системой органов боковой линии) и двоякодышащих. Тело мозжечка небольшое, выпуклое у латимерии, у большинства двоякодышащих скрыто под тектумом (рис. 5, 6, 7). В его составе можно выделить молекулярный, ганглионарный и гранулярный слои (хотя у двоякодышащих клетки Пуркинье не везде образуют четкий слой).

Среди представителей лучеперых рыб обнаружены группы, обладающие мозжечком необычной формы из-за инвагинации его тела в полость желудочка (многоперы и хондростеи). При этом у многоперов типичные клеточные элементы не формируют чередующихся слоев. Аурикулы у хондростеи хорошо выражены и подобны имеющимся у акул, а у многоперов малы (см. рис. 5, 9, 10).

Голостеи, так же как и многоперы, имеют эвертированный мозжечок с относительно большим телом. Каудальная его часть образует гребень, проходящий над IV желудочком, и состоит из гранулярных клеток, покрытых молекулярным слоем (см. рис. 5, 11).

У костистых рыб мозжечок может быть относительно мал (сельдеобразные и угри), но может достигать и огромных размеров (клюворылообразные) (рис.44).

В целом же у лучеперых мозжечок состоит из тела, заслонки и вестибуло-латеральных долей.

Заслонка является наиболее вариабельной частью мозжечка

122

по сравнению с другими отделами.* Очень велик разброс Б степени ее развития у костистых рыб. У пескаря и морского черта это небольшой участок мозжечка, лежащий под тектумом. У карповых и сомообразных заслонка, напротив, столь развита, что вызывает изменение в конфигурации мозга, смещая каудальные отделы тектума латерально. Наконец, у клюворылообразных рода Mormyrus на долю мозжечка приходится 55% массы мозга, причем в основном за счет необычно крупной заслонки, покрывающей дорсально головной мозг (рис. 45).

 Рис. 44. Строение мозжечка костистых рыб (Nieuwenhuys, 1982). 1 - Erpetoichthys, 2 - Scaphirhynchus, 3 - Amia, 4 - Salmo, 5 - Glorias, 6 - Xenomystus, 7 - Gnathonemus.
Рис. 44. Строение мозжечка костистых рыб (Nieuwenhuys, 1982).
1 - Erpetoichthys, 2 - Scaphirhynchus, 3 - Amia, 4 - Salmo, 5 - Glorias, 6 - Xenomystus, 7 - Gnathonemus.

В основании мозжечка рыб выделяется . группа клеток, составляющая ядро мозжечка, nucl. lateralis cerebelli. У хондростей и голостей оно представлено диффузно лежащими мультиполярными нейронами на границе ромбовидного мозга и мозжечка. У костистых рыб ядро четко оформлено, а в дорсальной части тегментума среднего мозга описана группа мелких, плотно лежащих клеток, составляющих ядро заслонки, nucl. lateralis valvulae cerebelli.

Тело мозжечка в общих чертах сходно построено у всех лучеперых рыб и содержит набор одинаковых элементов (развитый в разной степени), образующих гранулярный, ганглионарный и молекулярный слои. У костистых рыб в ганглионарном слое кроме типичных клеток Пуркинье описаны так называемые эвридендроидные клетки - крупные элементы с аксоном большого диаметра, выходящим за пределы мозжечка.

Вестибуло-латеральная доля у лучеперых представлена по-разному, и у хондростей и голостей напоминает аурикулы акул. У костистых рыб она не столь выражена и образована каудальной долей, lobus caudalis (поперечная пластинка, отделенная от тела мозжечка задней бороздой, fissura posterior), и парными

123

 Рис. 45. Строение мозжечка представителя мормирид Gnathonemus petersi (Nieuwenhuys, 1969).  а - общий вид мозга на сагиттальном срезе; б, в - общий вид (б) и нейронный состав (в) дольки мозжечка. ВК - вертикальная клетка, ГР - гранулярная, ЗК - звездчатая, КГ - клетка Гольджи, КК - корзинчатая, КП - клетка Пуркинье.
Рис. 45. Строение мозжечка представителя мормирид Gnathonemus petersi (Nieuwenhuys, 1969).
а - общий вид мозга на сагиттальном срезе; б, в - общий вид (б) и нейронный состав (в) дольки мозжечка. ВК - вертикальная клетка, ГР - гранулярная, ЗК - звездчатая, КГ - клетка Гольджи, КК - корзинчатая, КП - клетка Пуркинье.

гранулярными возвышениями, eminentiae granulares. В составе каудальной доли в дорсовентральном направлении выделяют слой гранулярных клеток, переходящий в гранулярные возвышения, фибро-молекулярный слой и парное скопление гранулярных клеток в перивентрикулярной области.

124

Афференты мозжечка лучеперых происходят из разных источников. У всех групп данного подкласса обнаружены входы от октаво-латеральной области продолговатого мозга, распределяющиеся в теле и заслонке. Не менее характерны и оливо-мозжечковые проекции в виде лиановидных волокон (не имеющих, однако, свойственного высшим позвоночным вида), оканчивающихся на телах и проксимальных участках дендритов клеток Пуркинье. Кроме того, для представителей всех изученных групп показаны спинно-мозжечковые входы и проекции от латерального клиновидного ядра.

Для костистых рыб и голостей характерно наличие первичных сенсорных проекций систем VIII нерва и нервов боковой линии; их упорядоченное распределение обнаружено во всех отделах мозжечка. Афференты мезенцефалического происхождения сконцентрированы в двух трактах: переднем и заднем, trr. mesencephalocerebellaris anterior et posterior. Задний тракт хорошо выражен у голостей и телеостей и проводит в тело мозжечка информацию от ядра заслонки, торуса и тегментума. Передний тракт, связывающий тектум с гранулярными клетками тела мозжечка, характерен для костистых рыб, степень его развития соответствует уровню развития зрительной системы. Аналогичным образом организованы и диенцефальные проекции в тело мозжечка у телеостей, поскольку они также происходят из структур, получающих прямой сетчаточный вход. У этих-рыб. характерным является и наличие проекций в заслонку мозжечка от ядра заслонки и нижней оливы.* Нерешенным остается вопрос о существовании теленцефальных проекций в мозжечок костистых рыб, хотя отдельные сведения о них имеются.

Эфференты мозжечка лучеперых рыб, не столь многочисленные, как афференты, объединены в несколько трактов. Общими элементами структуры мозжечка для всех групп подкласса являются ножка мозжечка, brachium conjunctivum, и мозжечково-моторный тракт, tr. cerebellomotorius.

Ножка мозжечка у хондростей и голостей в основном образована аксонами нейронов его ядра и отчасти клеток Пуркинье. У телеостей эфферентными элементами являются эвридендроидные клетки ганглионарного слоя (что же касается клеток Пуркинье, то их роль в организации эфферентных церебеллофугалькых связей не доказана). Ножка мозжечка связывает его с многочисленными образованиями среднего мозга (ядрами глазодвигательного комплекса, ядром медиального продольного пучка,

125

торусом, тектумом, ретикулярной формацией), а также, в меньшей степени, с промежуточным мозгом. У телеостей обнаружены также входы к прекурсору красного ядра, отсутствующему у других лучеперых.

Церебелло-моторный тракт описан у представителей всех, групп лучеперых рыб. Он берет начало от тела мозжечка и (у голостей и телеостей) от заслонки. Основная часть проекций адресована продолговатому, меньшая - среднему мозгу, Значительное количество волокон проходит в составе медиального продольного пучка и достигает ядер глазодвигательного комплекса. Для некоторых групп, например хондростей, точное место окончания волокон не известно.

Некоторые группы эфферентов описаны лишь у костистых рыб. Так, для них показан мозжечково-тектальный тракт, tr. cerebellotectalis, связывающий тело мозжечка с торусом. Кроме того, у них имеются ипсилатеральные входы в октаво-латеральные центры продолговатого мозга, обеспечиваемые tr. cerebello-octavolateralis.*

Модификации строения и некоторых связей мозжечка обнаруживаются у костистых рыб отряда клюворылообразных - мормирид. У них мозжечок содержит все отделы за исключением ядра. Тело мозжечка разделено на три доли; четвертая, ray-даль'ная, составляет вестибулю-латеральную долю. Заслонка представлена складчатой структурой, покрывающей весь мозг. Основной вход в каудальную долю составлен структурами октаво-латеральной области продолговатого мозга, при этом обнаруживается пространственное разделение проекций: электросенсорные входы адресованы центральной части вестибуло-мозжечка, механорецептивные - гранулярным возвышениям. Остальные входы в мозжечок относительно немногочисленны. Спинальные афференты не обнаружены. Заслонка мозжечка получает большинство входов от нижней оливы, в которую также проецируются электросенсорные отделы продолговатого мозга. Таким образом, источник основных афферентов всех отделов мозжечка этих животных - октаво-латеральная область продолговатого мозга. Еще одной особенностью, не характерной для остальных костистых рыб, являются связи с тригеминалькым комплексом: нисходящее и среднемозговое ядра тройничного нерва формируют входы к телу мозжечка, которое в свою очередь посылает проекции к его моторному ядру.

Заключая обзор строения мозжечка рыб, следует сказать, что в пределах этого надкласса имеется немало общих черт, касающихся нейронного состава, анатомического строения, характера организации связей, что, вероятно, обусловлено общностью происхождения этого отдела и его характеристик у предковых

126

форм. Вместе с тем широкий спектр вариаций строения, обнаруживаемый в этом отделе, связан не только со степенью развития моторной активности, но и с общим уровнем организации нервной системы, включая особенности сенсорных входов от зрительных структур мозга - их отсутствие у хрящевых и выраженность у костистых, причем у последних также имеются вариации - хорошая выраженность входов у окунеобразных и меньшая у карпообразных. Наконец, в случае исключительно высокого развития какой-либо из сенсорных систем в строении мозжечка оказывается возможным выделить сходные черты специализации даже у представителей разных классов (например, электрические скаты и электрические костистые рыбы), что является примером параллельного и независимого преобразования мозговых отделов и иллюстрирует широкие адаптивные возможности нервной системы.

В разных группах амфибий уровень развития мозжечка значительно варьирует (см. рис. 5, 13-15). В отряде хвостатых амфибий мозжечок по строению напоминает аналогичный отдел мозга двоякодышащих: в нем различают медиальную часть и парные аурикулярные доли. Тело мозжечка также парное и соединяется слоем комиссуральных волокон. Мозжечок рудиментарен у протеевых, у других - более четко сформирован. У скрытожаберников тело мозжечка и гранулярные возвышения отделены от дна IV желудочка, и мозжечок частично скрыт производными среднего мозга. У сиреневых мозжечок представляет собой небольшое скопление клеток в передней стенке желудочка. Тело мозжечка у взрослой амбистомы трудно отграничить от гранулярного возвышения. Наконец, у созревших личинок многих тритонов мозжечок крупнее, чем у взрослой особи. Вариации строения латеральных долей связаны с образом жизни хвостатых амфибий - водным или наземным.

Нейронный состав мозжечка хвостатых амфибий весьма прост. Основные элементы представлены гранулярными клетками, имеющими типичный для всех позвоночных вид, а также примитивными клетками Пуркинье с небольшим простым дендритным полем, не имеющим преимущественной ориентации. В молекулярном слое располагаются мелкие звездчатые клетки; сведения о корзинчатых клетках отсутствуют. Эфферентными элементами являются клетки Пуркинье, а также нейроны так называемого вентрального мозжечкового возвышения, которое рассматривают как ядро мозжечка.

У бесхвостых амфибий тело мозжечка более массивно. Аурикулы, хорошо развитые у головастиков, после метаморфоза в значительной степени редуцируются и сохраняют лишь вестибулярные проекции. Во время развития бесхвостых амфибий (сем. Настоящие лягушки) мозжечок остается в незрелой стадии: наружный гранулярный слой отсутствует, слой клеток Пуркинье - тоже, хотя в пределах субвентрикулярной зоны имеются отдельные

127

крупные клетки. В период отрастания конечностей постепенно формируется наружный гранулярный слой путем миграции клеток от основания мозжечка, затем начинается вторая миграция, когда клетки перемещаются по направлению к желудочку. Выраженность данной миграции максимальна в период развития передних конечностей. В это же время слой клеток Пуркинье можно выделить как самостоятельный.

У взрослых животных мозжечок представлен единой гладкой пластиной, молекулярный слой которой расположен рострально и обращен к тектуму. Утраченные при метаморфозе латеральные доли превращаются в клеточную пластинку, занимающую каудальное положение. Ядро мозжечка бесхвостых амфибий достаточно четко очерчено и отделяется от комплекса вестибулярных ядер и ядра тройничного нерва проходящими трактами.

Примитивными чертами мозжечка амфибий считают аморфный слой клеток Пуркинье, а также особенности дендритного поля этих нейронов: оно не столь стереотипно, первичный ствол имеет значительную длину. Число шипиков для одной клетки составляет 3-4 тыс. (для сравнения: у обезьян - 60-120 тыс.). Лиановидные волокна подобны имеющимся у других животных: каждое волокно образует около 300 синапсов на дендрите одной клетки Пуркинье. Терминальные ветвления мшистых волокон не имеют характерных для высших позвоночных очертаний; вместо 'них отмечено рыхлое сплетение волокон, проникающих в гранулярный слой и адресованных дендритам гранулярных клеток. У амфибий, подобно другим животным, аксоны гранулярных клеток формируют в молекулярном слое систему параллельных волокон. В молекулярном слое присутствуют и звездчатые клетки, на теле и дендритах которых имеются синаптические контакты.*

"Мшистые волокна" амфибий образованы аксонами нейронов экстрацеребеллярных структур. К ним относятся: вестибулярный комплекс, ядро базального оптического тракта, дорсальные рога спинного мозга. Небольшая часть представлена волокнами дорсальных канатиков. В ранних работах описаны тригемино- и лобо-церебеллярный входы, последний характерен для личиночной стадии. Тройничный вход экспериментально не подтвержден. Имеются сведения и о проекции в мозжечок моторных ядер глазодвигательного комплекса, языкоглоточного и лицевого нервов.

Лиановидные волокна, исходя из сходства в характере образуемых ими контактов с имеющимися у высших позвоночных, рассматривают как афференты от нижней оливы. Кроме того, в

128

области аурикул они являются волокнами VIII нерва. Эфференты у бесхвостых амфибий представлены аксонами нейронов единственного ядра. Волокна после перекреста в пределах мозжечка образуют его ножку. Основной объем проекций мозжечка адресуется нижележащим структурам: ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга, в том числе области при-мордиального красного ядра, и вестибулярному комплексу, а также, возможно, спинному мозгу. Восходящие в таламус проекции недавно показаны у Rana.

Таким образом, у амфибий мозжечок содержит клеточные элементы, свойственные этому отделу мозга высших позвоночных, с аналогичным характером взаимодействий между ними: возбуждающее влияние оказывают мшистые, лиановидные, параллельные волокна; тормозное - клетки Гольджи, звездчатые клетки, коллатерали аксонов клеток Пуркинье. Вместе с тем, у амфибий еще отсутствуют характерные для высших позвоночных гломерулы и корзинчатые сплетения, невелико число параллельных волокон, дендриты клеток Пуркинье бедны шипиками, и ориентация их ветвлений не столь закономерна. Особенностью связей мозжечка некоторых бесхвостых амфибий являются входы в таламус, хотя объем их невелик.

129


* Доказательства их гомологичное известным спинно-мозжечковым трактам млекопитающих отсутствуют.
** Отметим, что до сих пор весьма малочисленны данные об источниках и областях окончания мезенцефало- и лобо-церебеллярных трактов. Предполагавшийся вход от области представительства органов боковой линии в тело мозжечка экспериментально не подтвержден.
* Некоторые авторы отрицают ее наличие в мозжечке многоперов, другие же считают крупный, лежащий субтектально отдел мозжечка именно заслонкой, а не телом.
* В заслонку мозжечка поступают также проекции ядра Ш нерва, переднего нерва боковой линии и прекурсора красного ядра. Наличие входов от октаво-латеральной системы расценивалось некоторыми авторами как свидетельство гомологичности заслонки костистых рыб аурикулам пластиножаберных. Другие исследователи рассматривали заслонку как ростральную часть тела мозжечка и использовали ее как пример "церебелляризации" мозга рыб. Наконец, существует мнение о независимости происхождения этого отдела мозжечка, не имеющего гомологов у других позвоночных.
* Для карпа обнаружены также связи заслонки с гипоталамусом и долей лицевого нерва.
* Система параллельных волокон в мозжечке амфибий не столь объемна: лишь 3-5 тыс. волокон пронизывают дендритное поле одной клетки Пуркинье. Более крупные звездчатые клетки еще не имеют типичных "корзинок", хотя их аксоны проходят вдоль дольки в молекулярном слое.

§ 2. МОЗЖЕЧОК ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Прикрепленный к стволу мозга мозжечок рептилий имеет две пары ножек - передние и задние, pedunculi anterior et posterior. Его тело состоит из двух клеточных масс, соединенных срединной частью. Следы передней и задней борозд, подобных присутствующим в раннем эмбриогенезе у птиц и млекопитающих, обнаружены у всех рептилий и наиболее выражены в мозге хамелеонов, игуан и особенно крокодилов во взрослом состоянии. Этими бороздами мозжечок делится на передний, средний и задний отделы.

Мозжечок рептилий разнообразен, как по размерам, так и по форме. У черепах он закрывает ростральную часть IV желудочка. У многих ящериц, особенно у варанов и хамелеонов, он смещается вперед, закрывая каудальный отдел среднего мозга, причем эвертированный характер его приводит к тому, что гранулярный слой оказывается на поверхности мозжечка. У многих ящериц, тем не менее, мозжечок мал, а у амфисбен состоит из тонкой пластинки, покрывающей IV желудочек. Простым строением характеризуется и мозжечок змей (см. рис. 6).

"Аурикулярные доли" рептилий развиты незначительно. В наиболее выраженной форме они имеются у крокодилов и состоят из небольших латеральных скоплений нервной ткани, расположенных над латеральным углублением IV желудочка, и тонкой пластинки, идущей по заднему краю тела мозжечка. Последнюю рассматривают как гомолог узелковой дольки мозжечка

129

млекопитающих, а латеральные отделы гомологизируют с клочком. У многих других рептилий (змеи, ящерицы, черепахи) эта часть мозжечка представлена латеральными участками гранулярного слоя.*

В мозжечке рептилий выделяют медиальное и латеральное ядра, nucll. cerebelli medialis et lateralis. Медиальное располагается в базальной части тела мозжечка, дорсально от IV желудочка. Латеральное ядро у некоторых видов не отделено or медиального. Рострально ядра мозжечка граничат с ядром перешейка.

Гистологическая структура мозжечка рептилий типична для: всех позвоночных; выделяют молекулярный, ганглионарный и гранулярный слои. Мшистые волокна, приходящие из субцеребеллярных отделов, образуют контакты с гранулярными клетками. Лиановидные волокна, повторяя ход ветвлений дендритов клеток Пуркинье, заканчиваются на их шипиках; предполагается их оливарное происхождение (по аналогии с доказанным у птиц и млекопитающих). Гранулярные клетки посылают аксоны в молекулярный слой, где формируются типичные параллельные волокна, пронизывающие под прямым углом плоскость ветвления дендритов клеток Пуркинье. Параллельные волокна, так же как мшистые и лиановидные, формируют возбуждающие входы на клетки Пуркинье.

В мозжечке рептилий обнаруживаются и интернейроны, характерные для мозжечка птиц и млекопитающих. В молекулярном слое располагаются звездчатые и примитивные корзинчатые клетки (описаны у хамелеонов и ящериц). В гранулярном слое присутствуют клетки Гольджи. Помимо тормозных входов которые образуют аксоны этих нейронов, в мозжечке рептилий имеются тормозные катехоламинергические волокна.

Для всех млекопитающих, птиц и некоторых рептилий характерно наличие так называемой коры мозжечка, образующейся в результате миграции клеток к поверхности, в отличие от низших позвоночных, где клетки распределены по всей толще стенок мозжечка. Кора мозжечка отделена от перивентрикулярной области скоплением проводящих путей, составляющим белое: вещество мозжечка. Весь мозжечок птиц, млекопитающих и, среди рептилий, крокодилов поделен многочисленными бороздами на десять долек, объединенных в три доли: переднюю (I-V), среднюю (VI-VIII) и заднюю (IX и X). Дольки варьируют как по размерам, так и по внутренней структуре. Так, у некоторых птиц (например орел, пингвин) в области I и X долек практически отсутствует белое вещество, и гранулярные клетки: отделены от вентрикулярной поверхности лишь эпендимным слоем.

130

В сравнении с другими отделами очень мал молекулярный слой X дольки (клочок, или флоккулус). У всех птиц невелика долька III, у пингвинов мала долька I, а у многих млекопитающих обнаруживается редукция дольки I, которая еще велика у утконоса. У млекопитающих, относящихся к плацентарным, происходит значительное увеличение латеральных отделов дольки V.

У плацентарных мозжечок связан со стволом тремя парами кожек. Нижние ножки мозжечка, pedunculi cerebellares inferiores, содержат в основном афферентные волокна и формируются с уровня продолговатого мозга, в пределах которого носят название веревчатых тел, corporae restiformes. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii, - специфическая структура мозжечка млекопитающих - связывают мозжечок с мостовыми ядрами. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores, в основном составлены волокнами соединительной ножки мозжечка, имеющейся у всех позвоночных, и содержат преимущественно-мозжечковые эфференты. Процессы специализации у разных млекопитающих отражаются и на внешнем строении мозжечка. Так, у китов чрезвычайно развиты дольки IX и X, у свиней при незначительной выраженности дольки I хорошо представлена долька II, у хищных и приматов разрастаются латеральные отделы долек V и VI.

Другой особенностью высших позвоночных является хорошее развитие ядер мозжечка. У большинства птиц они представлены двумя крупными скоплениями клеток - медиальным и латеральным ядрами. Первое гомологично одноименному ядру рептилий, а значительная часть латерального - латеральному ядру высших рептилий. Однако у многих видов птиц помимо этих ядер выделяются и группы диффузно расположенных клеток. Этим обстоятельством отчасти объясняются имеющиеся расхождения в классификации ядер и их гомологизации с ядрами мозжечка млекопитающих.

У млекопитающих в медиолатеральном направлении в пределах мозжечка выделяют четыре ядра: медиальное, или ядро шатра, nucl. medialis cerebelli (nucl. fastigii), переднее и заднее промежуточные ядра, nucll. intermedius anterior et posterior (у человека - пробковидное и шаровидное соответственно, nucll. emboliformis et globosus), и латеральное, nucl. lateralis (у высших - зубчатое, nucl. dentatus). Медиальное ядро гомологично одноименному ядру мозжечка птиц, промежуточное - дорсальной части, а латеральное - вентролатеральной части латерального ядра птиц. Латеральное ядро мозжечка достигает у приматов значительных размеров и имеет сложную форму, в то время как другие ядра относительно меньше.

Строение мозжечка у всех высших позвоночных удивительно сходно. Каждая его долька во внутренних отделах представлена белым веществом, а снаружи покрыта трехслойной корой,

131

 Рис. 46. Строение коры мозжечка приматов (по: Haines, 1986). 1 - белое вещество, 2 - гломерулы, 3 - коллатерали аксонов клеток Пуркинье. ЛВ, MB, Mс, ПВ - лиановидные (ЛВ), мшистые (MB), мультислойные (Мс), параллельные (ПВ) волокна. Остальные обозначения, как на рис. 45.
Рис. 46. Строение коры мозжечка приматов (по: Haines, 1986).
1 - белое вещество, 2 - гломерулы, 3 - коллатерали аксонов клеток Пуркинье. ЛВ, MB, Mс, ПВ - лиановидные (ЛВ), мшистые (MB), мультислойные (Мс), параллельные (ПВ) волокна. Остальные обозначения, как на рис. 45.

При этом у некоторых рептилий ганглионарный слой составлен из нескольких рядов клеток Пуркинье, у других, подобно птицам и млекопитающим,- только одним рядом грушевидных клеток (рис. 46).*

Афферентами коры мозжечка служат мшистые и лиановидные волокна. Первые составлены в основном аксонами нейронов прецеребеллярных отделов, исключение составляет лишь их небольшая часть - входы мозжечковых ядер. Источником формирования лиановидных волокон являются ядра нижней оливы.

Гранулярный слой, str. granulare, - самый внутренний слой в коре (кроме эвертированного мозжечка у рептилий), в основном составлен плотно лежащими телами мелких округлых клеток-зерен, а также клетками Гольджи. Здесь же проходят мшистые и лиановидные волокна (рис. 47). Гранулярные клетки наиболее многочисленны (у человека - 1010-1011). Размеры клеток-зерен невелики: у высших млекопитающих их диаметр 5-7 мкм, у низших млекопитающих и рептилий несколько больше - 7-9 мкм. Их редкие короткие дендриты ветвятся вблизи сомы, формируя когтевидные окончания. Аксоны начинаются от тела или от проксимальных участков одного из дендритов, восходят в молекулярный слой и там, Т-образно делясь,

132

 Рис. 47. Организация связей в мозжечке приматов (по: Chan-Palay, 1977) а - кора, б - ядра мозжечка. МК - малые, БК1 и БК2 - большие клетки ядер мозжечка. Остальные обозначения, как на рис. 45, 46.
Рис. 47. Организация связей в мозжечке приматов (по: Chan-Palay, 1977)
а - кора, б - ядра мозжечка. МК - малые, БК1 и БК2 - большие клетки ядер мозжечка. Остальные обозначения, как на рис. 45, 46.

133

дают начало параллельным волокнам, идущим перпендикулярно плоскости ветвлений отростков звездчатых нейронов и клеток Пуркинье.

Клетки Гольджи - крупные нейроны гранулярного слоя, размеры их тел составляют у млекопитающих 11-17 мкм, у рептилий - 18-25 мкм. Дендриты некоторых из них ветвятся в пределах этого слоя, у других доходят до молекулярного. В отличие от большинства клеток мозжечка, отростки которых ветвятся в одной плоскости, дендриты клеток Гольджи формируют (по крайней мере, у млекопитающих) в микропространстве мозжечка нечто, похожее на цилиндр. Их аксоны также охватывают некий цилиндрический объем в пределах гранулярного слоя и устанавливают тормозные контакты с дендритами клеток-зерен.

Мшистые волокна, попадая в гранулярный слой, формируют по ходу розетки, от них начинаются короткие отростки, интер-дигитирующие с дендритами клеток-зерен. Этот комплекс образует мозжечковые гломерулы, которые на препаратах выглядят как области, лишенные клеточных тел. Наиболее сложно организованы гломерулы у высших млекопитающих, наиболее просто - у рептилий. К периферии каждой гломерулы подходят аксоны клеток Гольджи, которые в ответ на активацию параллельными или мшистыми волокнами оказывают тормозное действие. В центре гломерул располагаются терминали коллатералей лиановидных волокон. Гломерулы - характерные компоненты гранулярного слоя высших позвоночных - формируются при участии аксонов клеток Гольджи, коллатералей лиановидных волокон и розеток мшистых волокон. У млекопитающих каждое мшистое волокно образует до 16 розеток, каждая из которых формирует связи с 28 клетками-зернами. Таким образом одно мшистое волокно воздействует одновременно на 448 разных клеток-зерен. Коллатерали лиановидных волокон помимо гломерул образуют и контакты "по ходу" с телами клеток Гольджи.

Ганглионарный слой представлен наиболее крупными нейронами мозжечка - клетками Пуркинье, размеры их грушевидных тел составляют 20-25 мкм у млекопитающих, 25-35 мкм у рептилий. Гладкий начальный сегмент единственного дендрита дает начало гладким стволам вторичных и третичных дендритов. Тончайшие дендриты 3-го порядка особенно многочисленны у млекопитающих (у кошки - до 80 тыс.), и от них в свою очередь отходит множество ветвей, богатых шипиками. Арборизация дендритов клеток Пуркинье у рептилий ниже, чем у птиц и млекопитающих. Совокупность ветвлений практически располагается в одной, сагиттальной, плоскости, перпендикулярно оси долек, и, пронизывая всю толщу молекулярного слоя, достигает его поверхности. Аксоны клеток Пуркинье начинаются от базального полюса и адресованы ядрам мозжечка,

134

а от клеток Пуркинье, расположенных в дольке X,- ядрам вестибулярного комплекса. На пути их через гранулярный слой образуется небольшое число (больше у млекопитающих, меньше у птиц и рептилий) возвратных коллатералей,* адресованных либо соме и дендритам клеток Гольджи (при отжждении коллатерали в глубине гранулярного слоя), либо соме и проксимальным отделам дендритов самой клетки Пуркинье, или корзинчатым клеткам (если коллатераль отходит в поверхностных отделах).

Лиановидные волокна у всех высших позвоночных образуют характерные контакты с дендритами клеток Пуркинье: волокно, сильно ветвясь, сопровождает дендрит на всем его протяжении и заканчивается синапсами на шипиках. Для млекопитающих и птиц доказано происхождение лиановидных волокон из нижней оливы, для рептилий подобное заключение сделано, исходя из особенностей данных контактов. Показано, что одно лиановидное волокно может контактировать с несколькими (у млекопитающих до 10) клетками Пуркинье. В свою очередь каждая клетка Пуркинье получает вход лишь от одного волокна, которое устанавливает до 200-300 синаптических контактов.

Параллельные волокна пронизывают дендритные ветвления клеток Пуркинье и формируют множественные контакты с их шипиками (до 80 тыс. у кошек), а поскольку каждое волокно образует не более двух контактов на одной клетке, то соответственно одна клетка Пуркинье получает входы от нескольких десятков тысяч волокон. В свою очередь одно параллельное волокно адресуется многим клеткам Пуркинье. Таким образом, данное звено представляет собой систему с высоким уровнем как конвергенции, так и дивергенции. Отметим, что далеко не каждое параллельное волокно контактирует с клеткой Пуркинье. Подсчеты, проведенные на мозжечке кошки, показали, что контакты устанавливает лишь каждое пятое волокно из проходящих через данную область ветвлений.

Помимо возбуждающих клетки Пуркинье получают и тормозные входы. Они сформированы аксонами звездчатых и корзинчатых клеток, а также волокнами катехоламинергической природы, происходящими из голубого пятна. Звездчатые и корзинчатые клетки располагаются в молекулярном слое и их количество прогрессивно уменьшается по направлению к поверхности. Отростки этих клеток в основном распределены в границах слоя.

Звездчатые клетки сосредоточены главным образом в наружных двух третях молекулярного слоя. Они представлены мультиполярами с округлым телом диаметром 7-13 мкм у млекопитающих и 10-15 мкм у рептилий. Их отростки ветвятся

135

в той же плоскости, что и у клеток Пуркинье. Среди звездчатых клеток выделяют коротко- и длинноаксонные; первые располагаются ближе к поверхности. У клеток, лежащих в разных отделах, меняется ориентация ветвлений: у расположенных поверхностно отростки направлены в глубь слоя, у лежащих в средних отделах - в обе стороны, а у находящихся в глубине - к поверхности.

Корзинчатые клетки располагаются непосредственно над клетками Пуркинье и параллельно им. Диаметр их тела составляет 10-15 мкм. Дендриты отходят радиально в плоскости, перпендикулярной длинной оси дольки. Аксон, начинаясь от тела или одного из дендритов, направляется сагиттально и проходит над многими клетками Пуркинье (над 18-20 у высших млекопитающих и над 6-8 у других позвоночных). Эти аксоны, формирующие так называемые поперечные волокна, дают несколько коллатералей: восходящие (в молекулярный слой), продольные (параллельно оси дольки на расстоянии 4-6 клеток Пуркинье) и нисходящие (в ганглионарный слой). Восходящие и продольные коллатерали образуют контакты с дендритами ганглиозных клеток, а нисходящие-перицеллюлярные корзинки, оплетающие сому, и кисточковидные окончания на начальном сегменте аксона клетки Пуркинье. Столь специализированная организация корзинчатых клеток представлена в мозге птиц и млекопитающих. У рептилий же она довольно примитивна: у многих видов (змеи, многие черепахи) ветвления корзинчатых клеток невелики, а число клеток, с которыми одна корзинчатая клетка устанавливает контакты, не превышает 2-3.

Афференты мозжечка высших позвоночных имеют несколько общих источников, среди которых в первую очередь выделяют сенсорные образования зрительной системы - ядро базального оптического тракта, вестибулярный комплекс и соматосенсорные отделы. Последние представлены системой ядер тройничного нерва и спинным мозгом. Наибольшее число спинальных источников обнаружено для мозжечка млекопитающих, у которых имеются дорсальный и вентральный спинно-церебеллярный тракты, trr. spinocerebellaris dorsalis et ventralis, ростральный и цервикальный пути, а также вход от латерального клиновидного ядра, tr. cuneocerebellaris. У птиц спинальные входы прослежены от цервикальной области, однако данные электрофизиологических исследований свидетельствуют о наличии упорядоченных проекций и от других соматических зон. У, рептилий если судить по локализации источников в спинном мозге, имеются дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые тракты, гомологичные одноименным трактам млекопитающих. Другие входы у них не обнаружены, поскольку отсутствуют структуры, гомологичные их источникам (латеральное клиновидное ядро и ядро цервикального тракта).

Среди других структур, проецирующихся в мозжечок, выделяют

136

 Рис. 48. Афференты коры мозжечка (по: Dietrichs, Haines, 1989). 1 - от нижней оливы, 2 - от гипоталамуса, 3 - от других отделов мозга. Остальные обозначения, как на рис. 45, 46.
Рис. 48. Афференты коры мозжечка (по: Dietrichs, Haines, 1989).
1 - от нижней оливы, 2 - от гипоталамуса, 3 - от других отделов мозга. Остальные обозначения, как на рис. 45, 46.

группу так называемых прецеребеллярных ядер, основной объем эфферентов которых адресован мозжечку. К ним относятся: нижняя олива, ядра моста, тегментальное, парамедианное и латеральное (ядро латерального канатика) ретикулярные ядра. Что касается нижней оливы, то ее эфференты достигают мозжечка у всех высших позвоночных. Остальные в явном виде присутствуют в мозжечке птиц и млекопитающих. У рептилий (и, возможно, амфибий) существуют прекурсоры источников, локализованных в ретикулярной формации. Мостовые ядра у них не обнаружены, а у млекопитающих и птиц они составляют существенное звено в системе афферентов мозжечка. У млекопитающих ядра моста опосредуют передачу информации от коры большого мозга, а также, в меньшей степени, от тектума и спинного мозга. У птиц существуют гомологичные проекции от двух ядер, лежащих в пределах продолговатого мозга. На основании распределения этого вида проекций выделяют ту часть мозжечка, которая, будучи связанной с конечным мозгом, представляет собой наиболее молодой отдел-неоцеребеллум. У млекопитающих степень выраженности понтоцеребеллярных входов соответствует развитию моста как самостоятельного отдела мозга, и также уровню сложности мозжечка. Так, у полуобезьяны бушбеби, мозжечок которой имеет почти гладкую поверхность, и мост невелик. Сложный рельеф коры мозжечка у шимпанзе совпадает с крупным понтийным отделом. Мостовые проекции обеспечивают проведение импульсации преимущественно в контрлатеральные отделы коры мозжечка.

Еще одна группа афферентов характерна для всех высших позвоночных. Это серотонин- и катехоламинергические проекции от ядер шва и голубого пятна соответственно, адресованные коре мозжечка.

К специфическим особенностям афферентации мозжечка рептилий следует отнести многочисленные входы от ядра медиального продольного пучка и претектальной области. Для млекопитающих

137

и рептилий экспериментально подтвержден вход от гипоталамической области (рис. 48).*

 Рис. 49. Организация связей коры мозжечка приматов (Haines, 1986).  а - деление поверхности коры мозжечка на зоны A-D (объяснение в тексте) и на дольки 1-Х; LA - передняя, LP - задняя и F1 - флоккуло-нодулярная доли, б, в - распределение афферентов по коре мозжечка: 1 - спинно-мозжечковый, 2 - кунео-мозжечковый, 3 - вестибуло-мозжечковый тракты; 4 - первичные вестибулярные входы; 5-9 - проекции разных ядер нижнеоливарного комплекса: главной оливы (5), рострального (6) и каудального (7) полюсов дорсальной добавочной оливы, рострального (8) и каудального (9) полюсов медиальной добавочной оливы, г - эфференты коры мозжечка: показаны клетки Пуркинье и ход их аксонов к медиальному (1), заднему (2) и переднему (3) промежуточным и латеральному (4) ядрам мозжечка.
Рис. 49. Организация связей коры мозжечка приматов (Haines, 1986).
а - деление поверхности коры мозжечка на зоны A-D (объяснение в тексте) и на дольки 1-Х; LA - передняя, LP - задняя и F1 - флоккуло-нодулярная доли, б, в - распределение афферентов по коре мозжечка: 1 - спинно-мозжечковый, 2 - кунео-мозжечковый, 3 - вестибуло-мозжечковый тракты; 4 - первичные вестибулярные входы; 5-9 - проекции разных ядер нижнеоливарного комплекса: главной оливы (5), рострального (6) и каудального (7) полюсов дорсальной добавочной оливы, рострального (8) и каудального (9) полюсов медиальной добавочной оливы, г - эфференты коры мозжечка: показаны клетки Пуркинье и ход их аксонов к медиальному (1), заднему (2) и переднему (3) промежуточным и латеральному (4) ядрам мозжечка.

138

Существенной особенностью организации входов в мозжечок высших позвоночных является зональный характер распределения афферентов в коре. В наиболее оформленном виде это представлено у млекопитающих (рис. 49). Так, у приматов соматическая информация, поступающая по дорсальному спинно-мозжечковому тракту, закономерно распределяется по поверхности коры: туловищный отдел проецируется в медиальные участки долек II-V, конечности - в их латеральные участки, при этом задние конечности представлены в дольках II и III, передние - IV и V. Проекция области головы приходится на .дольку VI. Проекции, берущие начало от латерального клиновидного ядра, распределяются главным образом в области представительства передних конечностей (дольки IV и V) ив меньшей степени в каудальных .отделах. Входы рострального и вентрального спинно-мозжечковых трактов адресованы областям представительства передних и задних конечностей соответственно. Дополнительные соматосенсорные проекции обеспечиваются гюнто-мозжечковыми входами, которые опосредуют проведение импульсации от соматосенсорной области коры. В результате сложного, но закономерного распределения входов в коре мозжечка имеется не одна, описанная выше, а по крайней мере две области представительства. Вторая распределена в парамедиальной зоне VII-IX долек и организована так, что медиально располагается зона представительства туловища, латерально в рострокаудальном направлении - представительство головы, передних и задних конечностей. В мозжечке кошки также показана соматотопическая организация, причем ее характер достаточно сложен, в том числе из-за разной локализации зон проекций поверхностных и глубоких рецепторов.

Имеющиеся электрофизиологические данные позволяют заключить, что закономерным образом соматосенсорная информация представлена и в мозжечке птиц, у которых дольки I-IV связывают с представительством области хвоста и конечностей, дольки IV-VI - крыльев, а дольки V-VII - головы.

Закономерным образом распределены входы и от вестибулярного комплекса, причем данные, полученные на млекопитающих, показывают, что в отличие от ранее высказанных предположений область распределения этих окончаний не ограничивается дольками IX и X и срединной областью (область червя) - часть входов адресуется латеральным отделам коры. Входы от нижней оливы представлены лиановидными волокнами, которые распределяются в виде парасагиттально ориентированных полос. Ретикуло-мозжечковые проекции не имеют выраженной топики.

Для всех эфферентов коры мозжечка характерен зональный принцип распределения, который выражается в том, что определенным образом ориентированные клетки Пуркинье посылают свои аксоны в определенные участки мозжечковых ядер или

139

вестибулярного комплекса. У всех высших позвоночных выделяют три зоны: центральную (область червя, Vermis, у млекопитающих), паравермальную и латеральную. В случае четкого разделения X дольки выделяют и клочок, flocculus, как самостоятельную область. Дальнейшее изучение привело к уточнению зонального характера организации коры мозжечка. Так, у некоторых рептилий выделяют четыре зоны коры, у птиц - шесть, у млекопитающих - семь. Дополнительное разделение проводится в пределах обозначенных выше медиальной, латеральной, парамедиальной, или паравермальной зон (рис. 50).

 Рис. 50. Основные отделы мозжечка наземных позвоночных (Bangma, 1983). а - амфибии, б - рептилии, в - птицы, г - млекопитающие. 1 - область червя, 2 - паравермальная и 3 - латеральная области.
Рис. 50. Основные отделы мозжечка наземных позвоночных (Bangma, 1983).
а - амфибии, б - рептилии, в - птицы, г - млекопитающие. 1 - область червя, 2 - паравермальная и 3 - латеральная области.

У рептилий клетки Пуркинье, лежащие по средней линии, проецируются в медиальное ядро, клетки Пуркинье основной части промежуточной зоны - в вестибулярный комплекс (главным образом в дорсолатеральное и вентролатеральное ядра), небольшой участок промежуточной зоны (у черепах занимающий ростролатеральную, а у варанов - каудолатеральную часть) образует входы к латеральному ядру. Латеральная зона и флоккулус формируют проекции к нисходящему и вентромедиальному вестибулярным ядрам. У некоторых рептилий имеются отличия. Так, например, в мозжечке каймана не выделяется латеральная зона, а у питона от латеральной зоны имеются входы к латеральному ядру. У птиц паравермальная зона проецируется на группу клеток, гомологичную промежуточному ядру млекопитающих, латеральная зона - на латеральное ядро, а группа клеток, лежащая по средней линии, - на медиальное ядро.

У млекопитающих в состав медиальной зоны входят зона А и зона В, различающиеся по проекциям (рис. 49, г). Зона В в дольках VII и VIII сильно редуцирована или вовсе отсутствует. Зона Апроецируется на медиальное ядро, зона В - на вестибулярный комплекс. В составе промежуточной зоны в медиолатеральном направлении расположены зоны С1, С2, и С3,

140

проецирующиеся на медиальную часть переднего промежуточного ядра, заднее промежуточное ядро и латеральную часть переднего промежуточного ядра соответственно. Латеральная зона представлена областями D1 и D2, волокна которых адресуются мелко- и крупноклеточной частям латерального ядра соответственно.

Судя по имеющимся данным зоны А к Вмлекопитающих можно рассматривать как соответствующие медиальной и основному объему промежуточной зон рептилий; зона С - небольшому участку промежуточной зоны, локализованному у разных рептилий неодинаково (ростро-латерально у черепах и каудолатерально у варанов); флоккулус млекопитающих - латеральной зоне рептилий.

Следует отметить, что мозжечок млекопитающих традиционно подразделяли на древнюю часть архицеребеллум, старую часть - палеоцеребеллум и новый мозжечок, или неоцеребеллум. При этом исходили не только из характера распределения афферентов в пределах коры, но и из предполагаемого филогенетического развития. Основные связи, распределенные по этим отделам, позволили говорить о вестибуло-, спино- и понтоцеребеллярных отделах. Вероятно, подобное деление можно обнаружить и у птиц, у которых под неоцеребеллярной частью можно понимать зону окончания "мостовых входов" (латеральные отделы долек V-VIII). В мозжечке рептилий аналогичный подход позволяет выделить лишь старый мозжечок (спиноцеребеллум), объединяющий переднюю и среднюю доли, и древний (вестибулоцеребеллум), занимающий заднюю долю.

Вместе с тем следует иметь в виду, что подобное деление нельзя рассматривать как исчерпывающее, поскольку современные данные свидетельствуют о более сложном характере распределения входов в пределах мозжечка. Так, вестибулярные проекции у млекопитающих не ограничены флоккуло-нодулярной долей и оказываются рассеянными по большой поверхности полушарий. Мостовые входы не ограничены латеральными отделами полушарий, но включают и область червя. Наконец, при выделении неоцеребеллярной части мозжечка млекопитающих подчеркивают существование не только мостовых, но и оливарных и катехоламинергических входов в эту область, однако источники двух последних (нижняя олива и голубое пятно) являются прецеребеллярными структурами и у других позвоночных, в частности рептилий.

Эфференты мозжечка сформированы аксонами нейронов мозжечковых ядер и в некоторых случаях - клеток Пуркинье (когда речь идет о вестибулярных проекциях) (рис. 51). Ядра мозжечка помимо закономерно проецирующихся на них клеток Пуркинье получают коллатерали мшистых и лиановидных волокон, а также образуют небольшое количество проекций к ко-:ре мозжечка. Однако основная часть эфферентов направляется

141

за пределы мозжечка, к экстрацеребеллярным структурам в виде двух контрлатеральных трактов: соединительной ножки, bгаchium conjunctivum, и крючковидного пучка, fasc. uncinatus. Первая совершает перекрест при вхождении в средний мозг, второй - в пределах мозжечка.

 Рис. 51. Характер распределения эфферентов мозжечка приматов (Haines, 1986). А - эфференты латерального (а) и промежуточных (б) ядер, Б - эфференты медиального ядра. 1- ядра таламуса, 2 - красное ядро, центральное серое вещество-среднего мозга и ядро III нерва, 3 - ядра моста, 4 - ядро задней комиссуры и передний холм.
Рис. 51. Характер распределения эфферентов мозжечка приматов (Haines, 1986).
А - эфференты латерального (а) и промежуточных (б) ядер, Б - эфференты медиального ядра. 1- ядра таламуса, 2 - красное ядро, центральное серое вещество-среднего мозга и ядро III нерва, 3 - ядра моста, 4 - ядро задней комиссуры и передний холм.

Соединительная ножка берет начало от латерального ядра у птиц и рептилий и от промежуточного и латерального - у млекопитающих. У птиц и млекопитающих она формирует восходящую и нисходящую ветви, у рептилий - только восходящую. Восходящая ветвь у всех позвоночных адресована красному ядру, а у млекопитающих и птиц - и дорсальному таламусу (у рептилий аналогичные входы обнаружены только у некоторых ящериц и крокодилов). Вместе с тем для всех рептилий характерен прямой вход в теленцефалон (вместо опосредованного таламическими образованиями у птиц и млекопитающих). У млекопитающих часть волокон адресована ядрам конечного мозга. Нисходящая ветвь соединительной ножки направляется

142

к ретикулярной формации понтомедуллярного отдела и к нижней оливе (и к ядрам шва у млекопитающих).

Крючковидный пучок у птиц и рептилий сформирован нейронами обоих ядер, у млекопитающих - нейронами медиального ядра. Его волокна адресованы контрлатеральному вестибулярному комплексу, медиальной зоне ретикулярной формации и спинному мозгу. У млекопитающих имеется и восходящая ветвь, крючковидного пучка, волокна которой проходят в верхних ножках и распределяются контрлатерально в области центрального серого вещества среднего мозга, передних холмах, ядре задней комиссуры, таламусе и гипоталамусе (в других, чем соединительная ножка, отделах). Восходящая ветвь у рептилий не выделяется, однако у черепах и варанов отмечены входы крючковидного пучка в красное ядро.

Помимо названных, у млекопитающих описан еще и прямой фастигио-бульбарный тракт, tr. fastigiobulbaris, состоящий из двух компонентов. Первый - восходящий - берет начало от ростролатеральной части ядра шатра и проходит в верхних ножках вместе с ветвью крючковидного пучка. Точное место его окончания неясно. Второй - нисходящий - компонент отходит от ростральной части ядра шатра и, проходя в нижних ножках, адресуется вестибулярному комплексу, предлежащему ядру, ретикулярной формации.

Заключая обзор строения мозжечка позвоночных, следует подчеркнуть, что несмотря на разный уровень развития животных и их адаптивные особенности, этот отдел их головного мозга характеризуется целым рядом общих черт. В первую очередь это относится к нейронному строению и организации внутрицеребеллярных взаимодействий: у всех позвоночных наличие гранулярных нейронов и клеток Пуркинье, у высших - присутствие корзинчатых клеток, сходство возбуждающих и тормозных элементов. Применительно к характеру связей также можно выделить некоторые общие закономерности.

Среди источников афферентации у всех позвоночных имеются ядра октаво-латеральной системы, спинной мозг, нижняя олива, нисходящее ядро тройничного нерва, латеральная зона ретикулярной формации. Таким образом, консервативность афферентных связей прослеживается в отношении ромбовидного мозга. В то же время источники входов, расположенные на уровне среднего и переднего мозга, оказываются разными в разных группах. У птиц и млекопитающих - это опосредованные "мостовыми" ядрами входы от теленцефальных отделов, у рыб - претектальная область, у некоторых телеостей - паракомиссуральное ядро (ряд авторов полагает, что оно, как и у высших, обеспечивает передачу влияний от теленцефалона). Возможно, что ромбенцефаллические входы как наиболее древние действительно отличаются большей стабильностью и опосредуют организацию неких общих функций. Ростральные же отражают

143

как общий уровень развития мозга, так и адаптивные особенности (например, связи мозжечка с вышележащими отделами у электрических костистых рыб и у некоторых хрящевых). Эфферентные связи мозжечка также имеют общие черты: во всех группах обнаруживаются входы к октаво-латеральным центрам, ретикулярной формации, красному ядру (или его прекурсору). У высших позвоночных добавляются проекции в теленцефалон (прямо - у рептилий, или при посредстве дорсального таламуса - у птиц и млекопитающих). Общим для всех названных путей мозжечка является то, что они оказывают влияние на надсегментарные моторные образования, которые в свою очередь иннервируют моторные ядра головного и спинного мозга. В тех группах, где появляются высшие моторные системы, способные изменять активность надсегментарных и сегментарных моторных центров, влияния мозжечка адресуются и звеньям этих систем (моторная кора млекопитающих, мелкоклеточная часть красного ядра, стриатум). Таким образом, при незначительной выраженности прямых проекций мозжечка к спинному мозгу характер его связей обеспечивает возможность влияний на моторные системы любого уровня.

144


* Название "аурикулярные доли", таким образом, используются лишь для обозначения гомологичных структур при сравнительной характеристике. Предпочтительнее название "вестибулоцеребеллум" или "флоккулус".
* У некоторых черепах и.змей слой клеток Пуркинье не выражен, и последние диффузно распределены между молекулярным и гранулярным слоями.
* У млекопитающих коллатерали аксонов отходят в той же плоскости, что и дендриты.
* Эти входы либо непосредственно адресованы мозжечку (как коре, так и ядрам), либо поступают через прецеребеллярные ядра. В первом случае они формируют волокна, отличные и от мшистых и от лиановидных и получившие название "мультислойных", поскольку, проходя перпендикулярно через все слои коры, они отдают многочисленные коллатерали в гранулярном и ганглионарном слоях. Войдя в молекулярный слой, они разделяются и идут параллельно длинной оси долек. Точное место их окончания не ясно, однако они весьма сходны с КА-ергическими волокнами коры мозга.

ГЛАВА 5

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг, Mesencephalon, является ростральным отделом ствола мозга позвоночных и в его состав входит продолжение сомато- и висцеросенсорных, а также сомато- и висцеромо-торных зон. Однако подобное разделение здесь не столь выражено, как в ромбовидном мозге, и составляющие этих колонн занимают лишь небольшой объем мезенцефального уровня. Основные же мезенцефальные структуры входят в состав моторных и интегративных систем мозга.

В составе среднего мозга выделяют производное крыловидной пластинки - крышу среднего мозга, tectum mesencephali, и производное базальной пластинки - покрышку, tegmentum mesencephali. У высших позвоночных (вследствие дальнейшего развития высших отделов мозга и их связей) возникает дополнительная часть - ножки мозга, pedunculi cerebri, - совокупность волокон теленцефального происхождения, адресованных эффекторным отделам ствола.

§ 1. СЕНСОРНЫЕ ЯДРА СРЕДНЕГО МОЗГА

Наиболее характерная для среднего мозга всех позвоночных структура - зрительный тектум, tectum opticum, у анамний представляет собой самую заметную часть мозга (см. рис. 5). Строение тектума подробно изучено у большого количества видов, принадлежащих разным классам. Во всех случаях типичным оказывается четко выраженное ламинарное строение данного образования. Число слоев, нейронный состав и организация связей в значительной степени варьируют, что определяется не только принадлежностью животных к разным таксонам, но и уровнем развития систем мозга, в первую очередь зрительной сенсорной системы, и организацией моторных взаимодействий.

Уже в мозге круглоротых тектум является крупным образованием, выдающимся латерально и ограничивающим выстланный эпендимой тектальный желудочек. Несколько типов и нейронов

145

с хорошо развитым дендритным полем, ориентированным радиально или тангенциально, формируют 6-8 страт, разделенных на слои. Основной объем афферентов поступает в наружные отделы тектума и проводит информацию от органов зрения; в более глубоких отделах обнаружены входы от других сенсорных образований - октаво-латерального комплекса и спинномозгового ядра тройничного нерва. Имеются сведения и о входах от мозжечка и спинного мозга, таламуса и эпиталамуса.

Эфференты тектума образуют несколько путей: текто-бульбарный (связывающий его с ромбовидным мозгом), текто-таламичеекий и текто-гипоталамический. Часть аксонов тектальных клеток распределяется в пределах тегментума среднего мозга. Таким образом, уже в мозге круглоротых в строении тектума и организации его связей прослеживаются черты, общие для всех позвоночных. Существенным является и характер распределения проекций: верхние отделы являются основной мишенью для ретинальных входов, эфференты же формируются в глубоких отделах тектума.

В мозге пластиножаберных тектум образован несколькими слоями, составленными нейронами разных типов. В дорсовентральном направлении они подразделяются на четыре страты: str. medullare externum, cellulare externum, medullare internum, cellulare internum. Верхние отделы принимают зрительные афференты, в то время как к двум нижним стратам подходят проекции от других отделов мозга - ретикулярной формации, теленцефальных структур, а также от контрлатерального тектума. На одном виде показано и существование соматосенсорных проекций. Эфференты, возникающие в тектуме, формируют восходящие, комиссуральные и нисходящие связи: восходящие адресованы претектальной области и зрительным ядрам таламуса; комиссуральные связывают одноименные структуры и интерколликулярное ядро; нисходящие объединяются под названием текто-бульбарного тракта и адресованы в основном структурам ретикулярной формации и интерколликулярному ядру. Несколько противоречиво решается вопрос о существовании у пластиножаберных текто-спинального тракта, свойственного практически всем позвоночным: одни авторы отрицают наличие у акул прямых связей тектума со спинным мозгом, другие отмечают его чрезвычайно слабое развитие. Связи тектума и ядер глазодвигательного комплекса, по-видимому, опосредуются ретикулярными образованиями. В целом тектум пластиножаберных имеет значительные черты сходства с другими позвоночными, однако некоторые авторы в числе особенностей данной структуры у пластиножаберных отмечают менее выраженную стратификацию, относительную бедность клеточных форм и как примитивную черту билатеральный характер теленцефальных входов. Отличительной особенностью тектума является также

146

отсутствие ипсилатеральных проекций к ядру перешейка характерных для других позвоночных.

В мозге актиноптеригий тектум представляет собой наиболее значительную и высоко дифференцированную часть ЦНС. Степень его развития достаточно четко коррелирует с размерами глаз. Однако несмотря на то, что основной вход в эту структуру сформирован сетчаткой, вероятно, этим роль тектума не ограничивается. Об этом свидетельствует существование проекций от многих других отделов мозга. Кроме того, имеются виды, вторично лишенные зрительной системы, - пещерные слепые рыбы Astyanax hubbsi, у которых небольшой тектум оказывается сложно дифференцированным. Наиболее медиально расположенная часть тектума внедряется в полость желудочка и формирует возвышения, получившие название продольных валиков, torus longitudinalis. Эта структура, специфичная только для данного подкласса, варьирует от довольно крупного образования у Polyodon до небольшой клеточной группы в дорсомедиальной части тектума у Acipenser - среди хондростей, среди голостей она очень велика у Lepisosteus и чрезвычайно мала у Атiа у телеостей ее размеры не всегда коррелируют со степенью развития тектума.

В состав tectum opticum всех актиноптеригий входят шесть основных слоев (рис. 52): 1) str. marginale- наиболее развит у телеостей, наименее - у голостей (у хондростей он не описан); 2) str. opticum - содержит волокна оптического тракта и, по крайней мере у некоторых видов, аксоны другой природы (возможно, от тектума и претектальной области); 3) str. fibrosum et griseum superficiale - состоит из чередующихся слоев, составленных клеточными телами и их отростками, и является основным для ретинальных входов (кроме того, сюда подходят афференты от спинного мозга, ромбенцефалона и таламуса); 4) str. griseum centrale - эфферентный слой тектума, которому адресованы и комиссуральные проекции; 5) str. album centrale - через эту зону в тектум поступают афференты от спинного мозга, мозжечка и (у некоторых) теленцефалона; 6) str. griseum periventriculare - состоит из плотно лежащих нейронов с радиально ориентированными дендритами, пронизывающими весь тектум.

Основные афференты тектума актиноптеригий представлены волокнами зрительного тракта. Направляющиеся в тектум волокна, достигая хиазмы, полностью перекрещиваются.* Все ретинальные проекции топологически организованы, причем эта организация оказывается сходной у всех телеостей и подобна имеющейся у других позвоночных: представительство дорсовентрального направления сетчатки располагается в тектуме вентро-дорсального,

147

передняя половина сетчатки проецируется каудально, задняя - рострально. Другие входы в тектум образованы такими структурами, как спинной мозг, октаво-латеральная система, мозжечок, нисходящее ядро тройничного нерва, таламус, теленцефалон.

 Рис. 52. Строение tectum opticum лучеперых рыб (Vanegas, 1980). SM - stratum marginale, SO - stratum opticum, SFGS - stratum fibrosum et griseum super ficiale, SGC - stratum griseum centrale, SAC - stratum album centrale, SOP - stratum griseum periventriculare.
Рис. 52. Строение tectum opticum лучеперых рыб (Vanegas, 1980).
SM - stratum marginale, SO - stratum opticum, SFGS - stratum fibrosum et griseum super ficiale, SGC - stratum griseum centrale, SAC - stratum album centrale, SOP - stratum griseum periventriculare.

Эфференты тектума у актиноптеригий можно разделить на восходящие и нисходящие проекции. Восходящие направляются в претектальную область, латеральное коленчатое тело, дорсомедиальное оптическое и круглое таламические ядра. Помимо этих ипсилатеральных проекций обнаружены контрлатеральные входы к круглому ядру и небольшое число проекций к претектальной области и латеральному коленчатому ядру. Комиссуральные связи проходят через горизонтальную, поперечную и малую комиссуры (направление волокон, проходящих в составе задней комиссуры, остается невыясненным). Нисходящие волокна образуют два текто-бульбарных тракта - дорсальный и вентральный, trr. tectobulbaris dorsalis et ventralis. Дорсальный направлен в тегментум среднего мозга и перешеек (возможно, к его ядру), а также в полукруглый валик, torus semi-circularis, вентральный - в ретикулярную формацию ромбовидного мозга. Часть эфферентных проекций идет в мозжечок. Волокна, которые берут начало от вентролатеральной части тектума, вместе с другими церебеллопетальными связями от ростральных отделов (латеральное коленчатое тело, переднее таламическое ядро) образуют передний мезенцефало-церебеллярный тракт, tr. mesencephalocerebellaris anterior.

Тектум хвостатых амфибий наиболее прост и состоит из пе-ривентрикулярной зоны и поверхностного нейропиля. Последний образован ретинофугальными волокнами, а также входами от

148

 Рис. 53. Строение тектума среднего мозга амфибий (Lazar, 1984). 1-9 - слои тектума; 10-16 - основные клеточные типы тектума: пирамидный (10), большой (11) и малый (12) пириформные, фузиформный (13), звездчатый (14), большой ганглионарный (15) амакриновый (16) нейроны.
Рис. 53. Строение тектума среднего мозга амфибий (Lazar, 1984).
1-9 - слои тектума; 10-16 - основные клеточные типы тектума: пирамидный (10), большой (11) и малый (12) пириформные, фузиформный (13), звездчатый (14), большой ганглионарный (15) амакриновый (16) нейроны.

других образований, в частности соматосенсорных. Самое поверхностное положение занимают проекции ядра перешейка. Афферентами, помимо названных, являются проекции от теленцефальных образований (латеральная амигдала, стриатум), некоторых ядер таламуса, претектальной области, ядра Даркшевича, а также от крупноклеточного ядра торуса, которое принимает информацию от первичных центров боковой линии. Эфференты тектума, составляющие восходящие проекции зрительного канала, адресованы дорсальному (ядро Беллончи и заднеталамическая область) и вентральному таламусу. Нисходящие проекции обеспечиваются волокнами tr. tectoisthmicus, в основном терминирующими на нейронах ядра перешейка, а также двумя текто-бульбарными трактами - прямым и перекрещенным, trr. tectobulbaris rectus et cruciatus. Первый оканчивается в непосредственной близости от мотонейронов продолговатого мозга, другой, вероятно, реализует воздействие через ретикулярную формацию.*

У бесхвостых амфибий строение тектума намного сложнее и в его пределах выделяют разное количество слоев, страт, зон (рис. 53). В типичном случае тектум имеет три зоны: поверхностную, центральную и перивентрикулярную. Последняя содержит тела клеток, в то время как остальные сформированы их отростками и приходящими афферентами. Характер связей и общий план строения тектума анура сходны с таковыми у

149

большой группы рептилий. В целом у амфибий с развитой зрительной системой в тектуме выделяют до 9 слоев. Входы от сетчатки преимущественно контрлатеральные (хотя недавно обнаружено и небольшое количество ипсилатеральных) и адресованы поверхностным слоям (6-9). В перивентрикулярную область приходят волокна от таламического зрительного центра, ядер дорсальных канатиков и ядер тегментальной области. Отметим, что число этих входов по сравнению со зрительными невелико. Эфференты через текто-таламический тракт направляются билатерально в латеральное коленчатое тело и заднелатеральную часть таламуса. Каудально идущие эфференты образуют текто-спинальный тракт, достигающий цервикального отдела спинного мозга. Наконец, как и у других животных, между тектумом и ядром перешейка имеются тесные двусторонние связи.

Тектум у рептилий изучен на большом количестве видов, и классификация его отделов проведена разными авторами по различным критериям. На основании эмбриологических данных, а также различия в связях тектум может быть подразделен на перивентрикулярную, содержащую около 80% клеточных элементов данной структуры, центральную и поверхностную зоны, zz. periventriculata, centralis et superficialis соответственно. Каждая зона представлена разным числом слоев (рис. 54). Общее число слоев (согласно одной из классификаций) - 14. Степень развития слоев и зон тектума, в первую очередь, связана с уровнем развития зрительной системы. Наиболее сложным оказывается tectum в мозге агам, игуан, хамелеонов, варанов - животных, отличающихся по своей экологии, но характеризующихся развитым зрением. Они имеют чрезвычайно развитый 14-й слой, занимающий верхнее положение в поверхностной зоне и составленный волокнами зрительного тракта.

Большинству рептилий свойствен, по-видимому, анцестральный тип развития тектума с хорошо представленными отделами и мало вариабельным наружным слоем (он характерен и для бесхвостых амфибий). Редукция перивентрикулярной зоны, обеднение ее клеточными элементами, слабое развитие наружного слоя - характерная особенность всех ныне живущих змей. Наконец, у видов с выраженной редукцией зрительной системы происходит потеря поверхностной зоны, а перивентрикулярная оказывается крайне бедна. Тем не менее и в этом случае тектум присутствует как самостоятельный отдел среднего мозга (рис. 55).

Основной объем афферентов тектума составляют аксоны ганглиозных клеток сетчатки. У рептилий это почти полностью контрлатеральные входы, поскольку перекрест в хиазме составляет около 90%. Для данного уровня характерна четкая ретинотопическая организация, причем с непропорционально большой

150

 Рис. 54. Строение среднего мозга черепахи Pseudemys scripta (Sereno, 1985). а - ядра среднего мозга, б - характер ветвлкния эфферентного нейрона тектума; 1, 2 - базальный оптичсекий тракт (1) и его ядро (2). Остальные обозначения, как на Рис. 52.
Рис. 54. Строение среднего мозга черепахи Pseudemys scripta (Sereno, 1985).
а - ядра среднего мозга, б - характер ветвлкния эфферентного нейрона тектума; 1, 2 - базальный оптичсекий тракт (1) и его ядро (2). Остальные обозначения, как на Рис. 52.

151

 Рис. 55. Структура тектума среднего мозга змеи Thatnnophis sirtalis (Dacey, Ulinski, 1986). a - эфферентные нейроны,  б  - интернейроны и афферентные волокна; 1-6 - эфферентные нейроны: текто-геникулятный (1), текто-истмальный (2), текто-истмо-бульбарный (3), текто-ротундальный (4), текто-бульбарные прямой (5) и перекрещенный (6); 7-10 - различные типы интернейронов; 11-16 - афферентные волокна из: сетчатки (11), претектума (12), вентральной части латерального коленчатого тела (13), вентро-латерального ядра таламуса (14) - перешейка (15) и глубокого ядра среднего мозга (16), SZ - stratum zonale. Остальные обозначения, как на рис. 52.
Рис. 55. Структура тектума среднего мозга змеи Thatnnophis sirtalis (Dacey, Ulinski, 1986).
a - эфферентные нейроны, б - интернейроны и афферентные волокна; 1-6 - эфферентные нейроны: текто-геникулятный (1), текто-истмальный (2), текто-истмо-бульбарный (3), текто-ротундальный (4), текто-бульбарные прямой (5) и перекрещенный (6); 7-10 - различные типы интернейронов; 11-16 - афферентные волокна из: сетчатки (11), претектума (12), вентральной части латерального коленчатого тела (13), вентро-латерального ядра таламуса (14) - перешейка (15) и глубокого ядра среднего мозга (16), SZ - stratum zonale. Остальные обозначения, как на рис. 52.

152

153

площадью представительства центральной части сетчатки: размеры центральной части сетчатки около 10°, а зоны ее представительства - 20%. Столь высокий магнификационный фактор обеспечивает разрешающую способность, на порядок превышающую таковую других областей. Помимо ретино-тектальных входов особенностью тектума являются интертектальные связи, степень выраженности которых зависит от бинокулярного перекрытия. Четко пространственно организованные связи характеризуют афференты ядра перешейка, что некоторыми авторами связывается с возможностью получения входов от ипсилатерального глаза. Кроме названных афферентами являются проекции вышележащих структур зрительной системы, в частности дорсальной коры и некоторых отделов таламуса. Кроме того, показаны входы от претектальной области и тегментального ядра среднего мозга. Роль последних, возможно, заключается в опосредовании влияний стриатума и во включении, таким образом, тектума в моторные системы мозга.

Существенной особенностью для понимания функциональной роли и эволюционных преобразований данного отдела является наличие ярко выраженной конвергенции разномодальных входов на нейронах тектума. Так, глубоким слоям тектума адресованы соматические входы, сохраняющие свойственную им в других отделах топическую организацию.* Полное контрлатеральное представительство позволяет предположить, что афференты образованы тригемино- и спинно-тектальными трактами. Судя по экспериментальным данным, акустическая информация проецируется на данный уровень от торуса, однако детальная пространственная организация этих входов неясна. В тех случаях, когда у рептилий обнаруживается инфракрасночувствительный ямковый (Якобсонов) орган, в контрлатеральный тектум приходят и распределяются в пределах 7-го слоя афференты либо непосредственно от специализированного ядра тройничного нерва (у питона), либо опосредованно - от ретикулярного ядра (nucl. reticularis caloris), получающего входы от первичного медуллярного центра (у гремучей змеи). У таких животных в 7-м слое тектума обнаруживается "карта пространства", воспринимаемого специализированными рецепторами. Отметим, что часть нейронов этого отдела может быть активирована как инфракрасным излучением, так и зрительными раздражителями.

Эфференты тектума рептилий формируют восходящие, нисходящие и интертектальные связи (при этом часть из них может обеспечиваться одними и теми же элементами). Первые представляют собой проекции к вышележащим отделам зрительной системы (в основном в дорсальный таламус), последние

154

обеспечивают бинокулярные взаимодействия и связь с претектальной областью. Нисходящие сформированы трактами, идущими к крупноклеточному ядру перешейка или его гомологу и образуют контакты с медуллярной ретикулярной формацией и спинальными нейронами по крайней мере цервикальных сегментов (рис, 54, б).

У птиц в пределах тектума насчитывают до 15 слоев (по одной из классификаций), первый слой - на поверхности. Особенностью является весьма редуцированный 15-й слой, расположенный в перивентрикулярной области и примыкающий непосредственно к эпендиме. Еще одна особенность, согласно некоторым авторам, заключается в существовании у птиц за пределами тектума двух групп клеток, которые по структуре связей рассматриваются как гомологи тектальных слоев других позвоночных. Одна из этих групп представляет собой интерколликулярное ядро, а вторая принадлежит ретикулярной формации.

Тектум птиц получает афференты от различных образований зрительной сенсорной системы: сетчатки, областей теленцефалона, связанных с обработкой зрительной информации, вентральной части латерального коленчатого тела, претектальной области, ядра перешейка. К другой группе образований, проецирующихся на тектум, относятся голубое пятно, тегментальное педункулярное ядро, ретикулярная формация и тегментальное педункуло-понтийное ядро.

Эфференты тектума птиц образуют группу восходящих и нисходящих проекций, а также адресованы ядру перешейка. Восходящие проекции распределяются среди таламических образований (круглое ядро, вентральная часть латерального коленчатого тела, задний отдел таламуса) и ядер претектальной области. Нисходящие связи направляются к моторным ядрам и ретикулярной формации в составе текто-бульбарного тракта.

Гомологом тектума у млекопитающих являются верхние (передние) холмы, colliculi superiores, - парные возвышения, занимающие ростральную часть поверхности среднего мозга. В их составе насчитывают 7 слоев (1-й расположен субпиально, 7-й граничит с центральным серым веществом среднего мозга). Среди клеточных форм много элементов, подобных имеющимся у рептилий, однако существуют и отличия. Нейроны 4-7-го слоев являются источниками текто-бульбарного тракта. На основании -сравнительного анализа характера развития и становления связей полагают, что нейроны этих слоев подобны клеткам слоев 3-5 перивентрикулярной области рептилий.

У млекопитающих лишь верхние отделы передних холмов являются специфическим образованием зрительной сенсорной системы: сюда подходят волокна зрительного тракта, проекции зрительной области коры и вентральной части латерального коленчатого тела. Таким образом, степень развития зрительной сенсорной системы оказывается решающей для выраженности

155

верхних отделов передних холмов млекопитающих. Эфференты указанной области адресованы небольшому числу зрительных центров: дорсальной части латерального коленчатого тела, nucl. parabigeminalis (вероятному гомологу ядра перешейка), а также комплексу ядер таламуса LP-Pul. Источниками этих связей являются клетки, сосредоточенные в нижних слоях поверхностной зоны.

Промежуточная и глубокая зоны передних холмов являются областью конвергенции входов зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Заметим, что и для двух последних на уровне передних холмов отмечен упорядоченный характер проекций ("карты") рецепторных поверхностей. В указанные области приходят афференты и от других отделов: новой коры (преимущественно от соматосенсорных полей), черной субстанции, клиноподобного ядра ретикулярной формации, мозжечка. Эфференты данной зоны более многочисленны, чем поверхностной. У некоторых животных обнаружено до 40 структур, принимающих информацию от этого отдела. Основными эфферентными путями являются ипсилатеральные текто-понтийный в текто-бульбарный тракты и контрлатеральный текто-спинальный тракт. Часть путей адресована структурам, имеющим тесные связи с мозжечком: нижней оливе, дорсолатеральному мостовому ядру, ретикулярному тегментальному ядру моста. Другой мишенью колликулярных проекций служит комплекс глазодвигательных ядер, информация к которым проходит через претектальную область и ретикулярную формацию. Наконец, часть связей адресована таламическим ядрам, а через них полям 7 и 8 новой коры.

Таким образом, множественность проекций, особенности нейронного состава, отличия функциональных характеристик позволяют рассматривать глубокие слои передних холмов как самостоятельное образование, наиболее сходное с ретикулярной формацией среднего мозга. Анализ характера распределения связей показывает, что данный отдел играет важную роль в-обеспечении системных реакций (движений глаз, ушных раковин, головы - за счет доступа к моторным отделам) и, следовательно, является одним из элементов интегративных систем мозга млекопитающих.

В целом в строении тектума млекопитающих и птиц обнаруживается большое сходство как по типам составляющих их элементов, так и по соотношению связей с образованиями зрительной системы. В то же время если у млекопитающих передние холмы могут быть разделены, исходя из распределения связей, на поверхностные (зрительные) и глубокие (эфферентные) слои, то у птиц столь четкого деления провести не удается. Таким, образом, остается неясным вопрос о существовании у птиц гомолога тектальной области млекопитающих.

156

Передние холмы значительно варьируют по размерам и форме у разных млекопитающих: они малы у землеройки и чрезвычайно велики у утконоса, тупайи, кролика и др. В пределах одного отряда также возможны большие вариации, что, вероятно, объясняется не столько уровнем филогенетического развития, сколько другими факторами. Среди последних прежде всего - степень развития и совершенства зрительно-моторных взаимодействий, поскольку для передних холмов мозга млекопитающих характерны множественные связи, ориентированные преимущественно на исполнительные образования (комплекс глазодвигательных нервов, моторные ядра продолговатого мозга). Удельный вес проекций зрительного тракта у них снижается по сравнению с другими животными, поскольку сильно развит ретино-таламический вход. Кроме данного фактора весьма важна особенно у млекопитающих роль тех отделов, где взаимодействуют разные сенсорные системы и берут начало нисходящие тракты, адресованные не только ядрам черепномозговых нервов (текто-бульбарный тракт), но и спинному мозгу и ядрам моста (текто-спинальный и текто-понтийный тракты). Степень развития этий нисходящих систем не всегда зависит от совершенства зрительной системы. Так, у животных с крайне бедными верхними, получающими ретинальные входы слоями (например, летучие мыши) передние холмы могут достигать значительных размеров за счет высоко дифференцированных нижних слоев, напротив, у .некоторых видов с объемными передними холмами нисходящие тракты выражены незначительно. Возможны вариации в соотношении текто-спинальных и текто-понтийных волокон. Число последних, как правило, не превышает количества спинальных входов и весьма мало у животных с крупным мозгом (киты, гоминиды, слоны), у многих мелких животных, даже обладающих не очень развитым мостом, число этих волокон оказывается весьма значительным (летучие мыши, тупайи, кролики). Таким образом, степень развития передних холмов мозга млекопитающих, по-видимому, определяется целым комплексом факторов. Среди них весьма важен общий уровень развития интегративных систем мозга, в состав которых входит и область, традиционно называемая глубокими слоями передних холмов (по аналогии с другими позвоночными) и которую правильнее отделять от собственно зрительной части этого отдела и рассматривать как особую тектальную область. Подробное изучение связей этой зоны, проведенное на некоторых видах, позволило высказать предположение о ее принадлежности ретикулярной формации.

В целом тектум - самое характерное образование мозга позвоночных, представляющее собой ламинарную структуру, составленную чередующимися слоями клеточных тел и волокон. Для всех позвоночных основным сенсорным входом в эту область являются ретинальные волокна. У большинства животных они входят поверхностно и затем направляются вглубь, терминируя на отростках тектальных нейронов. У млекопитающих и пластиножаберных ситуация обратная: относительно глубоко входящие волокна распространяются в верхних слоях. В ходе эволюции возрастает как число клеток, так и число клеточных форм и меняется их распределение внутри структуры: если у низших основной объем центральной и поверхностной зон составлен волокнами, а клеточные тела сосредоточены в перивентрикулярной области, то у. высших наблюдается значительная миграция клеток в поверхностные отделы. Несмотря на сходство в общей организации гомологизация слоев тектума не проведена. Гомологичность же отдела в целом и его зон - перинентрикулярной, центральной, поверхностной - не вызывает сомнений.

157

На всем протяжении эволюции область тектума - это не. только центральный отдел зрительной системы позвоночных, но ж субстрат конвергенции входов от разных сенсорных систем. В этом смысле само название - tectum opticum - нельзя признать адекватным. Так, в тектуме разных позвоночных обнаруживаются "карты" сетчатки, улитки, внешних покровов, а в случае существования специализированных систем - и электрорецептивной зоны и рецепторов инфракрасного излучения. Таким образом, на данном уровне имеется представительство контрлатеральной части пространства, воспринимаемого разными типами рецепторов. Кроме того, для многих позвоночных обнаружены вестибулярные и проприоцептивные входы, однако их организация изучена менее подробно.

 Рис. 56. Схема типичного ветвления одного волокна дорсального (а) и вентрального (б) текто-бульбарных трактов у черепахи Pseudemys scripta (Sereno, 1985). 1 - супрапедункулярное ядро, 2 - прерубральное поле.
Рис. 56. Схема типичного ветвления одного волокна дорсального (а) и вентрального (б) текто-бульбарных трактов у черепахи Pseudemys scripta (Sereno, 1985).
1 - супрапедункулярное ядро, 2 - прерубральное поле.

Выраженные проекции к моторным отделам мозга обеспечивают тектуму решающую роль в организации таких реакций, как поворот в сторону добычи, предшествующий выбрасыванию языка у лягушки, определение местоположения теплокровной добычи гремучими: змеями, сочетанные движения глаз и головы, а: у млекопитающих, кроме того, - ушей и вибрисс.

Подобные реакции становятся возможными: благодаря множественности проекций к премоторным центрам, в первую очередь к ретикулярной формации, а также: к сегментарным моторным отделам - связи, которые носят название текто-бульбарных проекций. Для большинства позвоночных описаны дорсальный, промежуточный ш вентральный текто-бульбарные траокты, trr. tecto-bulbaris dorsalis, inter-medius, ventralis, соответственно.

Дорсальный текто-бульбарный тракт у всех позвоночных относительно постоянен (рис. 56, а). После выхода из тектума его волокна дают ипсилатеральную восходящую ветвь к вентральному

158

таламусу (у костистых рыб и высших позвоночных), затем основной пучок переходит на противоположную сторону, образуя предорсальный пучок, fasc. predorsalis (текто-спинальный тракт млекопитающих), который, располагаясь вентрально от медиального продольного пучка, спускается к медиальной ретикулярной формации и спинному мозгу, отдавая по пути многочисленные коллатерали. В ряде случаев показано, что источниками восходящих и нисходящих проекций являются одни и те же элементы. У млекопитающих текто-спинальный тракт значительно уступает в развитии другим нисходящим проекциям (рубро-, гипоталамо-, кортико-спинальным) и не превышает по степени развития таковой у рептилий. Наименее выражен он у приматов, наиболее - у хищных, а максимального для млекопитающих развития достигает у кошек и енотов - факт, не получивший исчерпывающего объяснения: такие очевидные факторы, как уровень развития зрительной системы и совершенство зрительно-моторных координации не коррелируют со степенью выраженности этого нисходящего пути у млекопитающих.

Промежуточный текто-бульбарный тракт содержит ипсилатеральный компонент, хорошо развитый у хрящевых рыб, рептилий и птиц. Его волокна адресованы глубокому ядру среднего мозга, латеральной части ретикулярной формации, ЦСВ среднего мозга. У млекопитающих большинство авторов не выделяет этот путь как самостоятельный, однако тектальные проекции к ретикулярной формации понтийного уровня и клиноподобному ядру среднего мозга (подобные обеспечиваемым промежуточным трактом других позвоночных) у них хорошо выражены.

Вентральный текто-бульбарный тракт (рис. 56, б) у позвоночных наиболее вариабелен. Он лишен восходящей ветви. У птиц и млекопитающих его волокна образуют значительное число терминалей на нейронах ядер моста, чем обеспечиваются текто-церебеллярные связи. Отметим, что у рептилий местом его окончания служит небольшое мелкоклеточное ретикулярное ядро, расположенное вблизи ядра перешейка и проецирующееся в свою очередь на мозжечок, - возможный прекурсор мостовых ядер.

Организация связей в пределах тектума оказывается весьма сложной. Для многих афферентов характерно закономерное распределение не только по слоям, но и в пределах слоя. Формируемые таким образом афферентные модули различаются по протяженности и ориентации. Интересно и то, что в некоторых случаях описано достаточно точное совпадение афферентных и эфферентных модулей. Так, например, у млекопитающих подобное совпадение обнаруживается для тригемино-тектальных и текто-тригеминальных связей. В то же время наиболее характерной является ситуация, когда тектальные эфферентные модули "захватывают" области нескольких афферентных, что типично и для текто-спинального тракта. Наконец, обнаружены области полного перекрытия двух разных модулей - гипоталамического афферентного и текто-оливарного эфферентного. Отметим, что в отношении текто-ретикулярных связей картина совершенно иная: для них характерно распределение терминалей по разным отделам и диффузная локализация источников этих

159

связей в пределах эфферентных слоев тектума. Таким образом, в отличие от других проекций, текто-ретикулярные не имеют топологической организации.

Традиционные представления о роли тектума заключались в рассмотрении его как высшего центра регуляции моторных ответов на телецептивные стимулы. Действительно, выраженность и сложная организация нисходящих связей этого образования с моторными отделами мозга, а также наличие разномодальных сенсорных входов позволяют уверенно говорить о принадлежности тектума к интегративным отделам мозга. При этом у низших позвоночных его роль оказывается решающей во многих отношениях. У высших же с дальнейшим развитием коры большого мозга увеличивается объем входов от теленцефальных образований, однако многие поведенческие реакции на сенсорные стимулы по-прежнему обеспечиваются именно активацией данного отдела мозга. Отметим, что наряду с возрастанием числа нисходящих связей от теленцефалона к тектуму у млекопитающих обнаруживается и значительное число восходящих проекций этого уровня к промежуточному и конечному мозгу, причем не только к структурам зрительной системы. Пока остаются неясными функциональное значение этих связей и их выраженность у других высших позвоночных.

Другим отделом, свойственным мозгу всех позвоночных, является полукруглый валик, torus semicircularis, или торус. У низших позвоночных эта структура находится между тектумом и покрышкой, а составлящие ее клетки лежат слоями в перивентрикулярной области (рис. 57). Положение торуса в мозге рептилий меняется: структура смещается каудально по отношению к тектуму, ростральные отделы торуса расходятся латерально и лишь каудальные полюса остаются вблизи средней линии. Дальнейшее развитие этого процесса приводит к формированию пластинки четверохолмия млекопитающих, где гомологичное торусу образование - задние холмы - располагается каудально от гомологов тектума - передних холмов, У птиц гомологичный отдел - дорсальная часть среднемозгового латерального ядра.

В мозге круглоротых и пластиножаберных торус представлен возвышениями на латеральной части вентрикулярной поверхности (у некоторых видов видимых возвышений не образуется). Его составляют мелкие гранулярные клетки субэпендимного слоя и лежащие в глубине более крупные нейроны. Уже у этих животных обнаруживаются общие для позвоночных черты организации связей торуса. Входы обычно сформированы октаво-латеральной областью продолговатого мозга, в зависимости от уровня развития которой варьирует и степень развития торуса. Ряд специфических черт в строении торуса обнаруживается в случае специализации октаво-латеральной области - у низших это прежде всего связано с электрорецепцией.

160

 Рис. 57. Основные отделы среднего мозга хрящевых Scyliorhinus canicula (a), Raja clavata (б) и костистых Lepomis (в) рыб (Smeets, 1981, Wullimann, Northcutt, 1988).
Рис. 57. Основные отделы среднего мозга хрящевых Scyliorhinus canicula (a), Raja clavata (б) и костистых Lepomis (в) рыб (Smeets, 1981, Wullimann, Northcutt, 1988).

Так, у скатов эфференты электрорецептивного дорсального и механорецептивного медиального ядер продолговатого мозга адресованы разным отделам (ядрам) торуса: латеральному, дорсомедиальному и вентромедиальному. Первый получает только проекции от дорсального ядра и связан с электрорецептивной системой, два других - от органов боковой линии и внутреннего уха. Вообще у пластиножаберных не найдено гомолога мезенцефалического акустического центра. Эксперименты с использованием дезоксиглюкозы позволили доказать, что вентромедиальное ядро торуса связано с обработкой акустической информации, однако его связи с центрами продолговатого мозга неясны. Дорсомедиальное ядро активируется под воздействием в конечном счете информации от механорецепторов органов боковой линии. Латеральное же ядро, принимающее информацию от электрочувствительного отдела продолговатого мозга, повидимому, нельзя рассматривать как гомологичное электрорецептивной зоне костистых рыб, поскольку у последних система электрорецепции, вероятно, не гомологична таковой других водных позвоночных.

У актиноптеригий полукруглый валик состоит из ряда слоев, параллельных вентрикулярной поверхности. Его размеры коррелируют с уровнем развития октаво-латеральной системы. При этом каждый из отделов торуса связан с обработкой информации, поступающей в конечном итоге от разных типов рецепторов октаво-латеральной системы. Так, у сома Ictalurus торус состоит из медиально расположенного центрального ядра и латерального ядра; последнее делится на части: латеральную и медиальную - меньшую по размерам. Акустический вход адресован центральному ядру, медиальная часть латерального ядра в основном содержит "электрочувствительные" нейроны, латеральная

161

же часть является местом проекций механорецепторов органов боковой линии. Еще более сложно дифференцирован торус у мормирид, у которых в его составе выделяют 7 ядер. Таким образом, входы медуллярных образований, относящихся к октаво-латеральной системе, на уровне торуса оказываются четко пространственно расположенными. При этом для каждого из отделов показана соматотопическая организация. Например, ростро-каудальное расположение рецепторов соответствует аналогичному направлению представительства в контрлатеральном торусе у сома Ictalurus. Эфференты торуса у актиноптеригий выяснены недостаточно. У голостей и телеостей они в составе заднего мезенцефало-церебеллярного тракта адресуются телу и; заслонке мозжечка. Комиссуральные связи образуют поперечную комиссуру, com. transversa, лежащую вентрально от промежуточного мозга. Полагают, что часть ее волокон адресована постхиазматической области гипоталамуса.

У бесхвостых амфибий торус представлен крупными парными утолщениями, выступающими в полость среднемозгового желудочка. Они очень велики у Ranidae (см. рис. 30) и смыкаются по средней линии, деля каудальную часть желудочка на дорсальный и вентральный отделы. В составе торуса у разных амфибий выделяют от трех до пяти ядер. У Rana catesbeiana торус включает главное, nucl. principalis, ламинарное, nucl. laminaris, крупноклеточное, nucl. magnocellularis, комиссуральное, nucl. commissuralis, субэпендимное, nucl. subependimalis, ядра. У Xenopus выделены только первые три. Афферентами ядер торуса являются входы от нижележащих образований слуховой системы. Так, главное ядро получает проекции от дорсального октавного ядра и от верхней оливы. Несколько меньший объем входов верхней оливы адресован крупноклеточному и комиссуральному ядрам. Нейроны ламинарного ядра, по-видимому, получают проекции от клеток главного ядра, к которым простираются их дендриты. Помимо входов от слуховых образований в торус амфибий проецируется и комплекс вестибулярных ядер. Кроме того, имеются входы от ретикулярной формации, гипоталамуса, спинного мозга, а также от контрлатерального торуса. Основной объем эфферентов этого отдела направляется к двум группам таламических ядер, а оттуда - в две области теленцефалона. Нисходящие проекции адресованы спинному мозгу. Обнаружена высокая чувствительность нейронов ламинарного ядра к изменению концентрации половых гормонов, что может объяснить участие данного уровня в организации видоспецифических вокализаций в брачный период.

У рептилий существуют значительные вариации в степени развития среднемозговых слуховых центров. У некоторых из; них торус представлен группой клеток, лежащей под тектумом. У змей различают небольшую агрегацию нейронов, рострально переходящую в перивентрикулярную зону тектума. У

162

других полукруглые валики являются крупными образованиями, внедренными в тектальный желудочек под каудальными 2/3 тектума. Они состоят из субвентрикулярно расположенного ламинарного ядра, nucl. laminaris, и более глубоко лежащего центрального ядра, nucl. Centralis.* Вентролатерально от последнего у некоторых рептилий (например, черепах) выделяют еще один компонент полукруглого валика, который описан под названием интерколликулярного, или периторального отдела, геgio peritoralis, и цитоархитектонически выражен незначительно.

Связи разных отделов торуса оказались несколько различными. Основной вход к центральному ядру поступает от контрлатеральных слуховых отделов ромбовидного мозга в составе латеральной петли. Дорсолатеральная часть, кроме того, получает проекции от цервикальных отделов спинного мозга. Эфференты центрального ядра адресованы ламинарному и таламическим ядрам, связанным с обработкой акустической информации (например, у кайманов - ядра "Z" et reuniens). Основные афференты ламинарного ядра представлены входами от центрального ядра торуса, эфференты главным образом направляются в спинной мозг. На основании характера связей его гомологизируют со среднемозговой ретикулярной формацией млекопитающих. Периторальный отдел является местом перекрытия спинальных и слуховых входов. Источники последних детально не выяснены, но некоторые авторы отрицают наличие афферентов от кохлеарного комплекса. Эфференты этой области адресованы таламическому ядру nucl. reuniens. Периторальный отдел гомологизируют с наружным (латеральным) ядром задних холмов млекопитающих. Особенностью торуса рептилий является существование выраженного входа от вестибулярного комплекса, который поступает вместе с кохлеарными проекциями.

Гомологом полукруглого валика в мозге птиц является дорсальная часть латерального мезендефалического ядра, nucl. lateralis mesencephali pars dorsalis (рис. 58). Ее размеры значительно отличаются у разных видов и достигают максимальной величины у некоторых видов сов и Steatornis.** У многих видов птиц эта структура разделяется на наружное и центральное ядра. Центральное получает входы от нижележащих слуховых образований и в свою очередь проецируется на наружное ядро. Одни эфференты отсюда направляются в таламический отдел слуховой системы, другие же - к тем образованиям, которые связаны с системой вокализации: на уровне среднего мозга птиц - это небольшая группа клеток, сосредоточенных вблизи каудальной части ядер глазодвигательного нерва вентромедиально от желудочка - дорсомедиальное интерколликулярное

163

ядро, nucl. intercollicularis dorsomedialis. Его эфференты, в свою очередь, адресованы каудальной части ядра подъязычного нерва, осуществляющей иннервацию голосового аппарата.

Рис. 58. Строение среднего мозга птиц (по: Miceli, Reperant, 1985). 1 - тектальная комиссура, 2 - дорсальная часть мезенцефалического латерального ядра, #3 - эктомамиллярное ядро, 4 - nucl. annularis, 5 - латеральное ядро моста. Остальные обозначения, как на рис. 52.
Рис. 58. Строение среднего мозга птиц (по: Miceli, Reperant, 1985).
1 - тектальная комиссура, 2 - дорсальная часть мезенцефалического латерального ядра, 3 - эктомамиллярное ядро, 4 - nucl. annularis, 5 - латеральное ядро моста. Остальные обозначения, как на рис. 52.

Гомологом торуса в мозге млекопитающих являются нижние бугры четверохолмия, colliculi inferiores, или задние холмы, colliculi posteriores. Они составляют каудальную часть крыши среднего мозга, достигая у некоторых видов значительных размеров и превосходя зрительные структуры среднего мозга. У всех представителей класса задние холмы представлены несколькими отделами: центральным ядром, четырех-слойной корой, покрывающей его дорсально и каудально (перицентральное ядро - по другой номенклатуре), комиссуральным ядром и тегментальной пограничной областью, отделяющей задние холмы от передних и образующей дорсомедиальное и латеральное поверхностные ядра Каждый из отделов получает различную комбинацию афферентов от нижележащих слуховых образований: центральному ядру адресован основной объем входов латеральной петли, в коре заднего холма доминируют комиссуральные входы, для тегментальной пограничной области характерно перекрытие акустических и сомато-сенсорных проекций, а также афференты от черной субстанции. Восходящие эфференты составляют ручки задних холмов, brachia colliculorum posteriores, и адресованы таламусу. Связи с центральным серым веществом и ретикулярной формацией обеспечивают участие структуры в организации видоспецифиче-ских вокализаций.

Помимо названных структур на уровне среднего мозга обнаруживается еще одно сенсорное образование - среднемозговое ядро тройничного нерва, nucl. mesencephalicus n. trigemini. Око свойственно всем позвоночным, обладающим челюстями, и представлено группой клеток, лежащей в перивентрикулярной области на всем протяжении тектума и отличающейся от окружающей мозговой ткани размерами и формой нейронов. Развитие структуры варьирует. Так, у мормирид ее можно выделить только по аналогии в расположении и клеточном составе, у других

164

рыб ядро включает несколько хорошо дифференцированных отделов. Основной сенсорный вход представлен проекциями проприорецепторов челюстных мышц и, в меньшей степени, гактильных рецепторов (у акул, лишенных в области рострума мышечных веретен, вход сформирован только тактильными рецепторами). Клетки ядра образуют большое число плотных контактов с соседними элементами. Кроме того, большинство из них контактирует с цереброспинальной жидкостью полости желудочка, а у акул - и с сосудами области тектума. Другие афференты ядра известны не в полной мере: у акул они сформированы глубокими слоями тектума и, как следует из электрофизи-ологических данных, ядром мозжечка. Эфференты ядра у большинства исследованных групп оказываются подобными. Они направляются к моторному ядру тройничного нерва, в ромбовидный мозг и цервикальные сегменты спинного мозга. Для птиц, млекопитающих и акул, по-видимому, характерны эфференты, адресованные мозжечку.

В некоторых случаях в строении и связях ядра обнаруживаются особенности. Так, у карпа среднемозговоё ядро тройничного нерва не имеет связей с моторными ядрами тройничного и лицевого нервов и, по-видимому, не связано с проприорецепторами мышц области головы. У некоторых амфибий часть входов в это ядро образовано корешком IV черепномозгового нерва. Для пластиножаберных характерны большие размеры клеток и значительный объем дендритных ветвлений. Кроме того, только у данных животных обнаружены контакты клеток ядра с сосудами тектальной области, что может объясняться особенностями кровоснабжения их мозга. Ликворконтактирующие нейроны обнаружены в мозге акул и млекопитающих; аналогичные сведения относительно других позвоночных отсутствуют.

165


* Показано, что у Lepisosteus в ростро-медиальной части тектума имеется небольшой прямой ипсилатеральный вход.
* В экспериментах показано участие этих трактов в обеспечении таких поведенческих реакций, как обнаружение и захват добычи (за счет поворота головы и последующего укуса - активация перекрещенного и прямого трактов соответственно).
* Соматотопическая карта оказывается так же, как и зрительная, неравномерной: например, область морды у черепах, подобно центральной части сетчатки, представлена на значительно большей поверхности.
* Отметим, что у некоторых змей центральное ядро описано под названием "параторус".
** Интересным примером асимметрии стволовых отделов мозга является преимущественное развитие этого ядра слева у данного вида.

§ 2. МОТОРНЫЕ ЯДРА СРЕДНЕГО МОЗГА

В области тегментума среднего мозга располагается значительное количество образований, относящихся к разным системам мозга. Часть области, примыкающая к тектуму, занята ядрами глазодвигательного (III) и блокового (IV) черепномозговых нервов, nucll. n. oculomotorii et trochlearis соответственно. Вместе с ядром отводящего нерва, nucl. n. abducentis, лежащим в ростральной части ромбовидного мозга (на уровне моста у млекопитающих, в области перешейка у многих других), они образуют единый глазодвигательный комплекс со сложными взаимными связями и едиными функциями. Наружные мышцы глаза, иннервируемые этими ядрами, происходят в эмбриогенезе из разных сегментов, и этим объясняется тот факт, что эти небольшие по размерам мышцы иннервируются разными группами мозговых структур. Сфера иннервации для каждого из ядер оказывается собственной, однако в пределах мозга между

165

ними устанавливаются тесные двусторонние и четко организованные связи. Нейронный состав ядер достаточно разнообразен и отличает эту группу от ядра подъязычного нерва, также относящегося к группе соматомоторных.

В мозге некоторых круглоротых описаны группы клеток, которые соответствуют глазодвигательному комплексу челюстно-ротых; большой объем связей они получают от вестибулярного комплекса. В мозге хрящевых рыб все ядра глазодвигательного комплекса располагаются около средней линии в непосредственной близости от медиального продольного пучка. При этом ядро VI нерва четко отделено от других. У актиноптеригий оно располагается на ростральном уровне ядра лицевого нерва, и его нейроны иннервируют наружную прямую мышцу глаза. У многих костистых рыб в пределах ядра выделяют две клеточные группы. У амфибий и рептилий ядро отводящего нерва не всегда четко отделено от окружающей ретикулярной формации и в целом сходно с таковым акул и двоякодышащих; для его связей характерно наличие входов от вестибулярного комплекса.*

В составе отводящего нерва у позвоночных (за исключением приматов и человека) описывают добавочное ядро. С использованием современных методов его существование показано у саламандры, ящерицы, лягушки и крысы. Во всех случаях нейронный состав добавочного ядра оказался сходным, его аксоны иннервируют мышцу retractor bulbi. Входы к этому ядру, помимо общих с основным ядром, составляют ядра тройничного нерва, а связи с вестибулярным комплексом практически отсутствуют.

Ядро IV нерва отличается от других ядер комплекса тем, что его эфференты, составляющие блоковый нерв, выходят с дорсальной поверхности мозга. Сферой его иннервации у челюстных является коитрлатеральная верхняя косая мышца, а у бесчелюстных - ее гомолог - задняя косая мышца. Только в мозге круглоротых ядро IV нерва занимает дорсальное положение, у всех остальных оно располагается в вентральном тегментуме. В организации ядра IV нерва у разных позвоночных прослеживается целый ряд общих черт. Так, у всех челюстных дендриты его нейронов входят в область, занятую медиальным продольным пучком. Кроме того, дендриты простираются в область тройничных ядер, ядер октаво-латеральной зоны и таким образом обеспечивают получение влияний от разных отделов и систем мозга. У многих видов млекопитающих, амфибий и у некоторых птиц показано существование и небольшого числа ипсилатеральных проекций, хотя основная масса волокон иннервирует противоположную сторону. Следует отметить, что у млекопитающих

166

и птиц соотношение числа мышечных волокон и мотонейронов в ядре IV нерва - наименьшее. В связи с этим неожиданными оказались сведения об аналогичном соотношении в мозге миног, что свидетельствует о тонкой и детальной дифференцировке этой системы. Отметим еще одну особенность, касающуюся системы блокового нерва. Речь идет о смешанной природе этого нерва у двух видов хвостатых амфибий - в составе его корешка в мозг входят сенсорные волокна, принадлежащие системе тройничного мезенцефалического нерва и несущие информацию от проприорецепторов, в том числе и глазных мышц. У других животных (бесхвостые амфибии, костистые рыбы, млекопитающие) сенсорные волокна присоединяются к этому корешку экстракраниально, у этих же амфибий они идут вместе с уровня мозга.

Ядро глазодвигательного нерва организовано наиболее сложно и у многих позвоночных состоит из нескольких нейронных групп. Так, в мозге рыб оно разделяется на латеральную и медиальную части. Согласно результатам исследований, проведенных на карпе, ядро обеспечивает ипсилатеральную иннервацию нижней и внутренней прямых мышц,* а также нижней косой мышцы; верхняя прямая мышца получает контрлатеральные входы. У других животных дифференцировка ядра III нерва проведена по-другому,** однако характер распределения сфер иннервации остается сходным. У многих животных дендриты нейронов данного образования, широко ветвясь, устанавливают контакты с областями, занятыми сенсорными ядрами, и таким образом у низших обеспечивается множественность входов. Четко выражены и пути к моторным отделам мозга, в связи с чем становится возможным контроль фиксации глаз при движении тела и головы.

Примером специализации этого отдела являются обнаруженные у некоторых морских телеостей электрические органы, представляющие собой измененные миотомы четырех из шести глазных мышц: медиальной, верхней и латеральной прямых и верхней косой. В этом случае в отличие от других все названные мышцы иннервируются системой III нерва, представительство которого в мозге оказывается гипертрофированным, так как основной его объем составлен нейронами, контролирующими электроциты, и только мелкие клетки осуществляют иннервацию наружных глазных мышц.

Отметим, что в составе III черепномозгового нерва присутствуют и вегетативные волокна, берущие начало от особой группы нейронов, которые формируют у высших парасимпатическое ядро Якубовича, или ядро Эдингера-Вестфаля,- или добавочное ядро III нерва, nucl. accessorius n. oculomotorii. У хрящевых

167

рыб оно лежит вблизи основного ядра III нерва, но доказательств его парасимпатической природы нет. В то же время у этих животных описан ресничный ганглий и показано участие корешка глазодвигательного нерва в реакции расширения зрачка, у всех других постганглионарные волокна, активируясь, приводят к сужению зрачка.

168


* У черепах, крокодилов и чешуйчатых имеется дополнительная группа клеток, иннервирующая мигательную перепонку. У гекконов и змей она отсутствует.
* У акул в отличие от других позвоночных внутренняя прямая мышца получает контрлатеральную иннервацию.
** У многих рептилий, млекопитающих и птиц ядро глазодвигательного нерва очень велико и разделяется на дорсальную и вентральную части, состоящие из нескольких отделов.

§ 3. ЯДРА ОБЛАСТИ ПОКРЫШКИ СРЕДНЕГО МОЗГА

Область покрышки среднего мозга и перешейка содержит значительное число образований, далеко не для всех из которых установлены возможные гомологи и выяснены пути преобразования в ходе эволюции. Одна из причин этого - ретикулярное происхождение большинства этих структур: одни тегментальные ядра включены в состав ретикулярной формации, другие, хорошо развитые в мозге высших позвоночных, вероятно, ее производные. Таким образом, становятся понятными многочисленные разночтения и противоречия, имеющиеся в литературе, которая посвящена описанию этих отделов у разных позвоночных.

Тем не менее в составе тегментума перешейка и среднего мозга можно выделить несколько групп образований, сходных в отношении связей и выполняемых функций. Одну из таких групп составляют структуры, обеспечивающие проведение импульсации к моторным ядрам черепномозговых нервов и к спинному мозгу - так называемые премоторные структуры, или надсегментарные моторные отделы. Несмотря на то, что у низших позвоночных эти отделы принадлежат ретикулярной формации, они в отличие от других ретикулярных образований четко представлены в мозге разных позвоночных и могут быть гомологизированы.

В пределах базальной пластинки среднего мозга высших позвоночных располагается крупное скопление клеток - красное ядро, nucl. ruber (рис. 59). Полагают, что данная структура свойственна всем тетраподам, и ее специфической характеристикой являются клетки - источники рубро-спинального тракта, tr. rubrospinalis. Для высших позвоночных идентификация этой структуры не вызывает затруднений. У других же при отсутствии видимых клеточных скоплений (при обработке по Нисслю), тем не менее в области тегментума можно выделить группы клеток со сходными связями. Поэтому в настоящее время для выделения примордиального красного ядра используют несколько критериев: положение в мозге, наличие входов в составе верхних ножек мозжечка и контрлатеральный выход на спинной мозг.

Перекрещенный рубро-спинальный тракт описан у бесхвостых амфибий, четвероногих рептилий, птиц и млекопитающих. Считалось, что у примитивных животных подобные связи отсутствуют. Действительно, у круглоротых не обнаружено тегменто-

168

спинальных связей, аналогичных рассматриваемым, однако у некоторых рыб в пределах тегментума выделяется группа клеток - источников спинальных связей. Кроме того, у некоторых видов скатов (Raja clavata, Dasyatus sabina) не только четко выделяется группа клеток - примордиум красного ядра, но развиты входы от ядер мозжечка и хорошо выражен перекрещенный рубро-спинальный тракт (заметим, что речь идет о рыбах, интенсивно использующих для движения плавники), о б в

 Рис. 59. Эволюция красного ядра (Toth e. а., 1985, Donkelaar, 1988). а-в - красное ядро бесхвостой амфибии (а), ящерицы (б), опоссума (в). 1 - связи красного ядра, 2 - окончания волокон рубро-спинального тракта.
Рис. 59. Эволюция красного ядра (Toth e. а., 1985, Donkelaar, 1988).
а-в - красное ядро бесхвостой амфибии (а), ящерицы (б), опоссума (в). 1 - связи красного ядра, 2 - окончания волокон рубро-спинального тракта.

В мозге бесхвостых амфибий красное ядро выделяется на основе анализа связей: группа клеток, лежащих в вентро-медиальной части тегментума, получает входы от единственного ядра мозжечка через слабо развитые верхние ножки мозжечка и: формирует перекрещенный рубро-спинальный тракт. Пожалуй, бесхвостые амфибии - самые примитивные из групп, обладающих типичным красным ядром. При этом степень развития моторных систем мозга у них далеко не совершенна. Связи с нижней оливой отсутствуют.

У рептилий красное ядро варьирует по размерам. У некоторых

169

групп оно не может быть цитоархитектонически выделено, у других же хорошо развито, например у четвероногих, и в его составе выделяются клеточные группы, четко отграниченные от окружающей ретикулярной формации. Мозжечковые входы к нему образует латеральное ядро мозжечка. Кроме того, формируются связи от вышележащих отделов - ядер конечного мозга. Эфференты сосредоточены в крупных рубро-бульбарном и рубро-спинальном трактах. Последний проходит через дорсальную часть латерального канатика и оканчивается в латеральном отделе пластин V-VI. В случае отсутствия рубро-спинального сохраняется рубро-бульбарный тракт (например, у питона). Таким образом, у рептилий, особенно имеющих конечности, наблюдается дальнейшее развитие системы красного ядра. Однако связи с нижней оливой на этом уровне еще слабо представлены, равно как и входы от вышележащих уровней мозга.

У птиц в составе красного ядра выделяется по крайней мере два типа нейронов: крупные, сосредоточенные преимущественно дорсомедиально и вентролатерально, и средние (и мелкие), сосредоточенные в основном рострально. Характер связей подобен имеющимся у рептилий.

Только у млекопитающих в пределах данного ядра клетки разных размеров распределены в различных областях структуры, в результате чего в пределах красного ядра описывают крупноклеточную и мелкоклеточную части, partes magno-et parvocellularis. Удельный вес последней и ее связей прогрессивно возрастает, при этом крупноклеточная часть у высших приматов и человека в значительной степени редуцируется. У сумчатых же основной объем красного ядра составлен крупными клетками, а мелкие нейроны еще не сосредоточены в самостоятельную группу. Степень развития красного ядра коррелирует и со способом локомоции: способность к плаванию и полету сочетается с относительно незначительно развитой структурой, а хождение и длинные конечности - с большим по размерам красным ядром и обширными связями его крупноклеточной части. Входы к красному ядру млекопитающих берут начало от разных ядер мозжечка. Уже в мозге примитивных млекопитающих афференты промежуточного, и латерального (зубчатого) ядер мозжечка адресованы разным отделам. Появляются входы от коры мозга. Эфференты также происходят из разных областей: так, у опоссума рубро-спинальный тракт образован крупными клетками, лежащими в каудальной и ростровентральной областях; ростромедиальная и ростродорсальная же образуют рубро-оливарные и рубро-бульбарные проекции соответственно.

У приматов и человека ростральная, наиболее значительная часть, состоящая из относительно мелких клеток, получает входы от новой коры, стриатума и зубчатого ядра мозжечка, а

170

проецируется на главное ядро нижней оливы и особую группу таламйческих ядер. Крупноклеточная часть имеет незначительное число входов от конечного мозга, основной мозжечковый вход образован нейронами промежуточного ядра. Ее эфференты составляют очень небольшой рубро-спинальный тракт, распределение которого ограничивается верхними сегментами спинного мозга. Очевидно, в ряду млекопитающих происходит постепенное возрастание роли мелкоклеточной части красного ядра, что, вероятно, связано с общим усложнением моторных систем мозга и развитием высших моторных систем, берущих начало с уровня конечного мозга.

Таким образом, крупноклеточная часть красного ядра млекопитающих и в целом красное ядро других позвоночных представляют собой надсегментарный уровень организации моторных систем. Вместе с вестибуло- и ретикуло-спинальным трактами и медиальным продольным . пучком рубро-спинальный тракт обеспечивает организацию многих моторных реакций, в частности локомоции. Развитие же мелкоклеточной части красного ядра, происходящее в связи с усложнением вышележащих отделов, является следствием развития в эволюции высших моторных систем (пирамидной и экстрапирамидной), объединяющих многие отделы мозга.

Отметим, что в мозге круглоротых и всех групп рыб достаточно четко выделяется группа нейронов, образующая моторное ядро покрышки, nucl. motorius tegmenti. Оно является местом конвергенции входов от разных структур, в том числе ют тектума и торуса. Его эфференты проецируются на моторные ядра ствола и спинного мозга. Очевидно, это свойственная низшим премоторная структура аналогична красному ядру; некоторые же авторы рассматривают ее как прекурсор последнего.

Другими структурами, которые можно отнести к премоторным образованиям являются ядро медиального продольного пучка, nucl. fasc. longitudinalis medialis, и промежуточное ядро Кахаля, nucl. interstitialis Cajal. На их нейронах конвергируют входы от разных источников, в том числе от вестибулярного комплекса, тектума (передних холмов), претектальной области. Эфференты формируют часть медиального продольного пучка (МПП), а у некоторых животных - направляются и к ядрам глазодвигательного комплекса. МПП - многокомпонентный путь, свойственный мозгу всех позвоночных. Он соединяет ствол мозга с моторными отделами спинального уровня, характеризуется постоянством расположения и занимает парамедианную позицию в стволе, проходя в вентральных канатиках спинного мозга на большое расстояние. Промежуточное ядро и ядро Кахаля - не единственные, образующие данный путь; на уровне среднего мозга его составляют также эфференты ядра задней комиссуры, а у высших позвоночных и

171

ядра Даркшевича, и красного ядра. На уровне ромбовидного мозга к нему присоединяются вестибуло-спинальные волокна, а также незначительное число волокон, источниками которых являются сенсорные ядра черепномозговых нервов и мозжечка (показано у рептилий).* Множественность связей определяет участие МПП в таких, реакциях, как сочетанный поворот головы и глаз.

На уровне среднего мозга у разных групп позвоночных имеются и другие структуры, связанные с моторными отделами, однако недостаточность сведений о связях и функциональной роли этих структур не позволяет судить об их гомологичности с топографически сходными ядрами других животных.

Так, у многих позвоночных описано глубокое ядро среднего мозга, nucl. profundus mesencephali, достигающее у некоторых групп значительных размеров (например, у рептилий). Согласно имеющимся данным у акул, амфибий и: рептилий оно получает билатеральный тектальный вход и проецируется на нижележащие моторные структуры. Относительно других позвоночных данные достаточно противоречивы.

В тегментальной области перешейка пластиножаберных описано несколько клеточных групп, обозначенных как ядра F, G, Н. Два первых проецируются на спинной мозг, последнее, возможно, опосредует текто-бульбарные связи, однако недостаточность сведений не дает возможности говорить об их специфичности или гомологии с какими-либо центрами других животных.

Возможно, к этой же группе относится ядро, обнаруженное у всех актиноптеригий и расположенное в вентролатеральной части покрышки. У представителей разных групп лучеперых оно описано под разными названиями: красное ядро покрышки, nucl. ruber tegmenti, латеральное ядро торуса, дорсальная часть энтопедункулярного ядра, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Степень развития ядра варьирует, связи изучены недостаточно, хотя имеются сведения о наличии его эфферентов в составе лобо-бульбарного и лобо-церебеллярного трактов. Отметим, однако, что анализ его связей у голостей позволил предположить, что данная структура является частью торуса.

В числе структур, обеспечивающих связи стволовых отделов; с моторными центрами, у наземных позвоночных выделяются образования, связанные с вокализацией. К ним относится описанное у бесхвостых амфибий nucl. pretrigeminalis (у Хепоpus - дорсальная тегментальная область). Оно располагается в латеральной части тегментума перешейка. Для его нейронов-характерны высокая зависимость от уровня гормонов, выраженные связи с преоптической областью гипоталамуса и наличие

172

эфферентов, адресованных билатерально ядрам языко-глоточного и блуждающего нервов.

У птиц вентромедиально от желудочка среднего мозга располагается дорсомедиальное интерколликулярное ядро, которое получает афференты от слухового мезенцефалического отдела и адресует эфференты каудальной части ядра подъязычного нерва, осуществляющей иннервацию голосового аппарата.

Помимо премоторных образований на уровне среднего мозга располагаются структуры, выполняющие релейную роль и связывающие между собой различные центры. Такую роль приписывают, в частности, ядру задней комиссуры, nucl. commissurae posterioris, которая у высших позвоночных тесно связана с тектумом. У птиц его вероятным гомологом является ядро, .лежащее в претектальной области, - nucl. spiriformis lateralis thalami. Значительная часть входов к этой структуре у птиц и рептилий образована стриатумом. Таким образом, учитывая особенности контактов, этот отдел рассматривают как звено, опосредующее стрио-тектальные связи, т. е. передающее влияние высших отделов на премоторное образование - глубокие слои тектума, дающие начало нисходящим проекциям. У млекопитающих ядро задней комиссуры обеспечивает связи в пределах ядер глазодвигательного нерва и, как полагают, опосредует движения глаз вверх. Афференты от стриатума не обнаружены, и считается, что аналогичную роль у млекопитающих играет черная субстанция.

Черная субстанция, substantia nigra, - характерная для мозга млекопитающих структура, лежащая в вентральной части покрышки. Она разделяется на компактную и ретикулярную части, partes compacta et reticulata, соответственно. Компактная часть у человека и высших приматов имеет специфическую пигментацию, обусловленную наличием дофаминергических нейронов (у других млекопитающих менее выражена). Тем не менее локализация ядра у всех млекопитающих сходна: вентральная часть среднего мозга у низших млекопитающих, не имеющих компактных ножек мозга, и положение между тегментумом и ножками мозга у видов, где последние хорошо развиты. Каудально черная субстанция простирается до мостовых ядер. Связи двух отделов черной субстанции различны. Ретикулярная часть получает входы от стриатума и проецируется в тектум, таламус и педункуло-понтийное ядро. Компактная часть имеет множество источников афферентации, среди которых миндалевидный комплекс, ядра шва, хабенулярные ядра. Эфференты адресованы стриатуму. Таким образом, именно ретикулярная часть черной субстанции может рассматриваться в качестве аналога вышеупомянутых ядер, опосредующих стрио-тектальные связи. В целом же черная субстанция расценивается как одно из важнейших звеньев экстрапирамидной системы млекопитающих.

173

Гомологом черной субстанции у птиц, рептилий и бесхвостых амфибий считают покрышечное педункуло-понтийное ядро, nucl. tegmenti pedunculopontinus, лежащее в вентролатеральной области среднемозгового тегментума; у некоторых рептилий (например, ящерицы) его называют, как и у млекопитающих, черной субстанцией. Связи этого ядра характеризуются двусторонними проекциями к стриатуму и таламусу, а также зфферентами, адресованными тектуму и ретикулярной формации ствола. Помимо сходства связей имеется и сходство-нейрохимических характеристик: в составе данного ядра обнаружены катехоламинергические нейроны. При этом у птиц, они сосредоточены в компактной части педункуло-понтийного' ядра, которую считают гомологом одноименного отдела черной; субстанции, гомологом же ретикулярной части у них является дорсальное покрышечное педункуло-понтийное ядро.

Сведения относительно гомологичных черной субстанции структур в мозге других позвоночных фрагментарны. Так, у акул в ростральной части среднего мозга находится скопление-мелких нейронов - латеральное ядро покрышки, nucl. tegmenti lateralis.* Известно, что оно имеет двусторонние связи с тектумом и афференты от спинного мозга. Некоторые авторы рассматривают латеральное ядро покрышки как примордиум черной субстанции.

Покрышечное педункуло-понтийное ядро описано и в мозге млекопитающих, однако по характеру связей оно отличается от одноименного ядра других позвоночных тем, что адресованные ему афференты происходят из вентральной части стриатума и ретикулярной части черной субстанции. Кроме того, характерными являются двусторонние связи с субталамическим ядром. Не вызывает сомнений принадлежность покрышечного педункуло-понтийного ядра к экстрапирамидной системе млекопитающих. Некоторые авторы в качестве предшественника этого отдела рассматривают интерколликулярное ядро рептилий, которое характеризуется входами от вентральной части стриатума и эфферентами к ретикулярной формации и тектуму.

Таким образом, часть структур среднего мозга, расположенных в области покрышки, по-видимому, является звеньями многокомпонентных систем мозга, в частности моторных. У млекопитающих эти структуры наиболее подробно изучены, о других животных сведения в основном фрагментарны. Недостаточность представлений о системной организации затрудняет гомологизацию входящих в эти структуры образований. Отметим, впрочем, что эта организация может значительно отличаться: если у млекопитающих важнейшим премоторным центром, передающим влияния теленцефальных отделов на спинной мозг, является крупноклеточная часть красного ядра,

174

то у других, особенно у высших позвоночных, эта роль может принадлежать глубоким слоям тектума, и таким образом сами, системы окажутся состоящими из разных компонентов - ситуация, в которой, вероятно, установление гомологии нельзя считать правомочным.

На уровне среднего мозга имеется структура, свойственная мозгу всех ныне живущих позвоночных, гомологичность которой не вызывает сомнений, хотя наши представления относительно ее роли далеко не полны. Речь идет об межножковом, или интерпедункулярном ядре, nucl. interpeduncularis. Оно хорошо выражено уже в мозге круглоротых и хрящевых рыб, где располагается в области шва на границе перехода перешейка в средний мозг. Описания этого ядра у пластиножаберных противоречивы, поскольку не все авторы его разграничивают от ядер шва. У высших позвоночных интерпедункулярное ядро латерально ограничено ножками мозга. У всех позвоночных ядро образовано мелкими нейронами с небольшим объемом перинуклеарной цитоплазмы. В пределах структуры размеры нейронов варьируют, что является одним из оснований для выделения нескольких клеточных групп: так, у кошек выделяют 4 или 5, а у крыс от 4 до 7. У миног и акул деление структуры производят по топографии: ромбенцефалическая и мезенцефалическая части у миног, дорсальная и вентральная - у акул. Медиаторные характеристики нейронов ядра также служат основанием для разделения его структуры.

В мозге всех позвоночных основной вход к интерпедункулярному ядру образуют нейроны поводковых (хабенулярных) ядер эпиталамуса. Их аксоны формируют центральную часть отогнутого пучка Мейнерта, fasc. retroflexus Meynert, и, сложным образом перекрещиваясь, входят в межножковое ядро. В исследованных случаях обнаружен сложный и упорядоченный характер организации хабенуло-интерпедункулярных связей. Так, в интерпедункулярном ядре бесхвостых амфибий афференты пронизывают определенным образом ориентированные дендриты нейронов, что приводит к активации практически всей структуры в ответ на стимуляцию одной части хабенуло-интерпедункулярного тракта. Четкая топологическая закономерность обнаружена и в организации связей медиального ядра поводков и интерпедункулярного ядра у млекопитающих.

Другие источники входов в интерпедункулярное ядро известны далеко не в полной мере. Для некоторых животных обнаружены входы от тектума. У млекопитающих среди источников афферентации ядро диагональной полоски Брока, дорсальное ядро покрышки, мезенцефалическое ядро шва, центральное серое вещество и голубое пятно.

Эфференты интерпедункулярного ядра у двоякодышащих рыб и хвостатых амфибий образуют интерпедункуло-бульбарный тракт, отсутствующий у лучеперых рыб. У анура эфференты

175

ядра направляются к дорсальному и глубокому ядрам покрышки. У млекопитающих, изученных в этом отношении более детально, они адресованы дорсальному ядру покрышки, медиодорсальному ядру таламуса, септальным ядрам, переднему ядру мамиллярных тел, ядру диагональной полоски Брока, преоптической области, вентральному ядру покрышки и латеральному ядру поводков. У некоторых видов обнаружены лроекции в гипоталамус и к центральному ядру шва.

Характерной особенностью нейронов данной структуры является значительное число нейросекреторных элементов. Они обнаружены у некоторых видов, относящихся к разным классам, и, возможно, эта черта свойственна всем позвоночным. Так, у лягушек нейросекреторные клетки содержат крупные гранулы, а отростки имеют крупные варикозные расширения. Дендриты, ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной пучку Мейнерта, образуют по всей длине щелевые контакты и заканчиваются на субпиальной поверхности, контактируя с межножковой цистерной. Подобные клетки описаны и в мозге человека, где их отростки формируют концевые ножки на сосудах и пиальной оболочке. Наличие нейросекреторных элементов, а также сильная васкуляризация ядра (по-видимому, свойственная всем позвоночным, имеющим систему кровоснабжения мозга), позволяют объяснить системный характер влияний этой структуры на различные формы поведенческих реакций. Действительно, сначала только на основании анализа связей, а позднее - экспериментальных исследований, был сделан вывод о принадлежности межножкового ядра к структурам лимбической системы, которые опосредуют передачу импульсации на премоторные центры - дорсальное и глубокое тегментальные ядра. Показано участие этих отделов в обеспечении избегания, полового и (у высших) эмоционального поведения. Раннее созревание этого ядра в онтогенезе позволило предположить, что ряд поведенческих реакций новорожденных млекопитающих (например, сосание и глотание) также опосредуется активацией этого ядра. Полагают, что одним из способов осуществления влияний интерпедункулярного ядра на другие структуры мозга может быть выброс биологически активных веществ (в частности, соматостатина) в церебро-спинальную жидкость. Отметим, что довольно сложной оказывается и нейрохимическая характеристика интерпедункулярного ядра; здесь обнаружены нейроны и терминали различной медиаторной природы. Высказывается предположение, что в ряду позвоночных, особенно млекопитающих, происходит нейрохимическая специализация ядра, что может отражать общее прогрессивное развитие лимбической системы у высших позвоночных. Однако недостаточность сведений не позволяет окончательно сделать такой вывод, поскольку у некоторых видов в пределах ядра обнаружены медиаторы, отсутствующие у других, что, вероятно, свидетельствует о существовании специфических путей и характеристик системы.

В общем, интерпедункулярное ядро у всех позвоночных характеризуется целым рядом сходных черт: связями с ядрами поводков, гипоталамусом, дорсальным тегментальным ядром, сильной васкуляризацией; наличием нейросекреторных элементов, граничащих с цереброспинальной жидкостью, которые свидетельствуют о его принадлежности к системам мозга, ответственным за организацию целостных поведенческих актов (у высших - к лимбической системе).

Отметим, что упомянутое выше дорсальное тегментальное ядро, nucl. tegmenti dorsalis, или ядро Гуддена, у всех наземных позвоночных характеризуется наличием афферентов от интерпедункулярного

176

ядра и в свою очередь проецируется на моторные ядра краниальных нервов, что позволяет рассматривать его как одно из "выходных" звеньев лимбической системы, обеспечивающих доступ к исполнительным отделам мозга.*

Другой структурой, свойственной мозгу большинства позвоночных, за исключением акул** и круглоротых, является ядро перешейка, nucl. isthmi. Наиболее характерная особенность этой структуры - двусторонние связи с тектумом, которые имеют топологически организованные входы и определенные закономерности становления в онтогенезе. У амфибий, некоторых рептилий и млекопитающих наблюдается сочетанное присутствие в тектуме прямого ипсилатерального входа сетчатки и билатеральных проекций ядра перешейка. В то же время отсутствие ипсилатерального ретинального входа совпадает с отсутствием билатеральных проекций. Показано также, что появление активности нейронов ядра перешейка в ходе эмбрионального развития (у амфибий - в период, предшествующий метаморфозу) приурочено к появлению ипсилатеральных сетчаточных проекций. Данное обстоятельство трудно объяснить однозначно, поскольку волокна упомянутых трактов адресованы разным отделам тектума: ипсилатеральные входы - отделам, находящимся в глубине тектума, а вход ядра перешейка - отделам, лежащим на поверхности тектума, над контрлатеральными ретинальными волокнами. Однако если один из этих компонентов отсутствует, то отсутствует и другой. Такая ситуация характерна для большинства птиц и лучеперых рыб, лишенных ипсилатеральных сетчаточных входов и контрлатеральных проекций ядра перешейка на тектум.

У рептилий ядро перешейка дифференцируют на крупно- и мелкоклеточную части. Первая наиболее развита у крокодилов, ящериц, черепах. У змей, лишенных, по мнению большинства авторов, ядра перешейка, в ростральной части покрышки среднего мозга выделяют nucl. tegmenti posterolateralis, которое на основании сходства связей рассматривают как гомолог (аналог?) ядра перешейка (некоторые авторы описывают ядро перешейка в его обычной локализации).

У птиц различают ядро перешейка, nucl. isthmi, и оптическое ядро перешейка, nucl. isthmoopticus. Первое делят на мелко- и крупноклеточные компоненты и полулунное ядро, раrtes parvo- et magnocellularis et nucl. semilunaris. Для всех компонентов этого комплекса показана конвергенция входов зрительной (от тектума) и слуховой (от ядер латеральной петли)

177

систем. Доказано его участие в реакции сужения зрачка на свет (например, в ответ на звук). Оптическое ядро перешейка описано не у всех видов (например, у Ibis оно замещено полулунным ядром, его дорсальным продолжением). Оно располагается в дорсолатеральной части покрышки и, как обнаружено, принимает участие в центрифугальном контроле чувствительности контрлатеральной сетчатки.

У млекопитающих гомологом ядра перешейка считают-nucl. parabigeminalis, его же рассматривают как гомолог мелкоклеточной части ядра перешейка рептилий и полулунного^ ядра птиц. Это ядро представляет собой небольшую группу клеток, занимающую латеральное положение в среднем мозге, вентрально от медиального коленчатого тела и ручек задних холмов. В ряде случаев в его составе выделяют несколько клеточных групп. Общей чертой всех исследованных в этом отношении видов являются двусторонние связи этого ядра с той частью передних холмов, которая получает ретинальные входы. При этом, если тектальные афференты преимущественно ипсилатеральны, то для обратных связей характерна билатеральность. Учитывая существующую ретинотопию, ряд авторов рассматривает ядро parabigeminalis как сателлитное для передних холмов. Таким образом, nucl. parabigeminalis, подобно ядру перешейка всех позвоночных, оказывается тесно связанным с мезенцефалическим зрительным центром (тектум или передние холмы) и обеспечивает поступление в него информации от контрлатеральной одноименной структуры. Однако, если у большинства позвоночных таким способом, вероятно, обеспечиваются бинокулярные взаимодействия, то у млекопитающих, которые имеют ипсилатеральные ретинальные проекции* возможны и другие функции ядра. Отметим, что у одного вида галаго обнаружены проекции nucl. parabigeminalis в латеральное коленчатое тело, что может быть свойственно и другим животным. Еще одна возможная роль этого ядра - усиление разрешающей способности зрительной системы через активацию истмо-ретинальных проекций.*

Другой структурой, описанной в среднем мозге позвоночных (за исключением круглоротых), является интерколликулярное ядро, nucl. intercollicularis, лежащее в центральной области тегментума. Оно получает спинальные входы и проецируется на таламус. У рептилий оно часто рассматривается как место конвергенции акустических и соматических входов. Иногда его включают в состав торуса в качестве перитораль-ной области, regio peritoralis. Вместе с тем, у некоторых животных ядро с таким названием имеет совершенно другие связи.

178

Так, у птиц одноименная структура рассматривается как часть тектума, и ее связи в основном адресованы нижележащим структурам. У акул и скатов интерколликулярное ядро располагается в каудальной части покрышки среднего мозга; оно получает билатеральные входы от тектума и проецируется на спинной мозг, являясь, таким образом, релейной структурой для текто-спинальных связей. Наконец, отметим, что у рептилий название "интерколликулярное ядро" дано двум разным структурам, одна из них, вероятно, опосредует связи стриатума с тектумом.

У млекопитающих выделяют как самостоятельное образовавание центральное серое вещество (ЦСВ) среднего мозга, substantia grisea centralis mesencephali, которое, как полагают, гомологично перивентрикулярной области тектума других позвоночных. Однако связи этих образований значительно различаются. ЦСВ млекопитающих чрезвычайно гетерогенно, содержит несколько типов нейронов, характеризуется разнообразием медиаторов. В его составе выделяют ряд отделов, отличающихся в том числе и по связям. Оно получает многочисленные входы, источники которых локализованы во всех отделах ЦИС. Значительная часть этих структур относится к лимбической системе (в том числе медиальная префронтальная кора, амигдала, гипоталамус, латеральное хабенулярное ядро), а также к звеньям моторных систем (моторная область коры, мозжечок, черная субстанция). Наконец, на уровень ЦСВ проецируются сенсорные структуры: ядро солитарного тракта, главное ядро тройничного нерва, зрительные и слуховые центры среднего мозга, нейроны пластин IV и V спинного мозга, Эфференты адресованы многочисленным структурам, в числе которых лимбические отделы (латеральный гипоталамус, амигдала, фронтальная область коры), парафасцикулярный комплекс таламуса, ядра шва, парабрахиальная и дорсолатеральная области покрышки моста. Многие из этих связей приурочены к определенным областям ЦСВ, однако высокая степень коллатерализации его эфферентных нейронов, а также отсутствие детальных исследований на разных систематических группах не позволяют представить детальную картину организации связей ЦСВ.

Тем не менее, имеющиеся данные позволяют отнести этот отдел мозга млекопитающих к структурам лимбической системы. Так, показано, что его тесные связи с гипоталамусом обеспечивают протекание некоторых фаз репродуктивного поведения. Существует мнение, что ЦСВ является структурой такого уровня, где происходит конвергенция лимбической и моторной систем мозга. Значительное число фактов свидетельствует о причастности ЦСВ к системе эндогенной анальгезии. Это же подтверждают характер поступающей информации от ноцицептивных элементов спинного мозга, наличие опиоидных рецепторов,

179

а также результаты экспериментального изучения влияния ЦСВ на восприятие боли. Однако значительная медиаторная гетерогенность не позволяет пока создать детальную схему взаимодействий этого отдела с другими структурами ноцицептивной системы. Наконец, к настоящему времени накопилось множество данных о его участии в организации видоспецифических вокализаций, которые, как полагают, являются акустическим выражением эмоционального состояния. Это :может вполне согласовываться со сведениями о наличии ноцицептивных входов и афферентов от вышележащих лимбических образований. Таким образом, возможно, что ЦСВ является одним из "выходных" образований лимбической системы, которое преимущественно активирует голосовой аппарат животных и регулирует поступление болевой информации в мозг. Такое сочетание данных представляет интерес и в качестве доказательства справедливости представления о том, что вокализация в процессе эволюции возникает как средство выражения внутреннего состояния (возможно, по принципу смещенной активности) и лишь позднее приобретает коммуникационные функции.

Сложный характер связей и неполнота представлений о роли данного отдела затрудняют проведение сравнительно-анатомического или функционального исследования, поскольку речь идет о структуре, включаемой в состав многокомпонентной лимбической системы млекопитающих, сведения о наличии :и уровне развития которой в мозге других позвоночных отсутствуют.

Таким образом, на уровне среднего мозга у всех позвоночных представлены сенсорные образования зрительной и октаво-латеральной систем. Число моторных образований невелико, и они контролируют сокращение экстраокулярных мышц. Многочисленные связи с исполнительными отделами обеспечиваются на этом уровне надсегментарными (премоторными) образованиями: глубокими слоями тектума, ядром МПП, дорсальным сегментальным ядром, красным ядром, на которых происходит конвергенция входов от сенсорной и лимбической систем, определяя тем самым важную, а в ряде случае решающую роль этого отдела в организации системных поведенческих реакций.

180


* Отметим, что в составе пучка проходят и восходящие проекции, в; частности соединяющие вестибулярный и глазодвигательный комплексы, а также связи между ядрами III, IV и VI черепномозговых нервов.
* Латеральное ядро покрышки у Hydrolagus ранее описано как nucll dorsalis thalami или nucl. rotundus mesencephali.
* У млекопитающих усложнение лимбической системы приводит и к усложнению связей ядра, но их характер остается прежним: афференты - от лимбических структур, эфференты - к моторным и вегетативным ядрам.
** В мозге акул ядро с таким названием описано, но кроме сходства в местоположении других данных, свидетельствующих о гомологичности структуры, не имеется.
* На уровне среднего мозга располагаются и другие структуры, связанные с обработкой зрительной информации. Они входят в состав добавочной зрительной системы и будут, описаны в главе 7, поскольку включают и диенцефальные образования.

ГЛАВА 6

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Об эволюционных преобразованиях ретикулярной формации известно еще немного. Сложность такого анализа объясняется, целым рядом обстоятельств. Естественно, что для проведения, сравнительно-анатомического исследования необходимо опираться на единую номенклатуру ретикулярных отделов, что в свою очередь подразумевает наличие исчерпывающих доказательств гомологии описываемых структур. Вместе с тем исследования ретикулярной формации до недавних пор ограничивались в основном классическими морфологическими подходами - описанием топографии, топологии, положения в мозге относительно постоянных анатомических образований, морфологии нейронов. Таким образом, суждения о гомологии отдельных: образований зачастую базируются лишь на некоторых морфологических чертах сходства.

Вопрос о трансформации ретикулярных образований в эволюции сложен еще и в силу неразработанности критериев для отнесения структур к числу ретикулярных. Действительно в ретикулярную формацию в мозге низших включают отделы, которые не относятся к системе ядер черепномозговых нервов. В мозге высших помимо сенсорных и моторных ядер появляются: многочисленные надсегментарные образования (вышележащие структуры сенсорных систем, премоторные отделы и релейные центры), которые также не считают принадлежащими ретикулярной формации. Однако, согласно имеющимся сведениям, многие из них имеют ретикулярное происхождение. К настоящему времени появились исследования нейрохимических: характеристик ретикулярных образований у представителей разных таксонов позвоночных, что позволило существенным образом расширить представления о преобразованиях ретикулярной формации ходе эволюционного развития, но такие исследования пока немногочисленны.

В современной литературе ретикулярную формацию ствола амниот обычно подразделяют на три продольные зоны: медианную, медиальную и латеральную (исходя из имеющихся к

181

настоящему времени данных, подобное разделение оказывается справедливым и для анамний). Медианная зона состоит из клеток, расположенных по средней линии тегментума ствола мозга и составляющих область шва, а также лежащих вблизи нее; медиальная наиболее значительна по объему у всех позвоночных и составляет срединную часть ствола мозга; латеральная в основном приурочена к области сосредоточения сенсорных ядер, а у низших располагается вблизи пограничной борозды.

182

§ 1. МЕДИАННАЯ ЗОНА РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Медианная зона ретикулярной формации состоит из рассеянных нейронов, формирующих более или менее четко выраженные скопления (см. рис. 26, 60). Так, уже в мозге круглоротых в этой области выделяются переднее, среднее и заднее ядра шва, nucll. raphes anterior, medius, posterior. Медианная зона акул представлена мелкими клетками, которые в ростральной части образуют скопление, гомологичное верхнему ядру шва, nucl. raphes superior, других позвоночных (рис. 34). В каудальной части медианной зоны клетки лежат диффузно и не составляют ядра. У некоторых представителей хрящевых рыб (скатов Raja) в каудальной части обнаруживается достаточно четко выраженная агрегация нейронов больших размеров - крупноклеточное нижнее ядро шва, nucl. raphes inferior magnocellularis. Оно получает тектальные входы и проецируется на спинной мозг, а у окатов иннервирует электрические органы. У костистых рыб также выделяют ядра шва (см. рис. 35, а), при этом имеются данные (y Lepomis) об их серотонинергической природе. У Xenopus в составе медианной зоны выделяют

 Рис. 60. Афференты ретикулярной формации ствола мозга хрящевых ствола мозга хрящевых рыб (Smeets e. а., 1983). 1 - спинномозговые афференты, 2 - ядро В.
Рис. 60. Афференты ретикулярной формации ствола мозга хрящевых ствола мозга хрящевых рыб (Smeets e. а., 1983).
1 - спинномозговые афференты, 2 - ядро В.

182

единое ядро шва с двумя частями - вентральной и дорсальной. Первая, nucl. raphes pars ventralis, состоящая из мелких нейронов, простирается от obex до перешейка вентрально или в пределах внутренних дугообразных волокон. Дорсальная часть ядра, nucl. raphes pars dorsalis, проходит выше .дугообразных волокон и имеет большую протяженность: от каудальной части интерпедункулярного ядра рострально и ниже obex - каудально. Имеются данные о проекции этих ядер на спинной мозг.

Рис. 61. Ретикулярная формация птиц (по: Pearson, 1976). 1 - nucl. annularis, 2 - nucl. popillioformis, 3 - латеральная зона ретикулярной формации, 4 - парамедианное и 5 - гигантоклеточное ретикулярные ядра, 6 - латеральное парагигантоклеточное ядро, 7 - каудальное ретикулярное ядро моста, 8 - центральное ядро продолговатого мозга, 9 - сплетение Хорсли.
Рис. 61. Ретикулярная формация птиц (по: Pearson, 1976).
1 - nucl. annularis, 2 - nucl. popillioformis, 3 - латеральная зона ретикулярной формации, 4 - парамедианное и 5 - гигантоклеточное ретикулярные ядра, 6 - латеральное парагигантоклеточное ядро, 7 - каудальное ретикулярное ядро моста, 8 - центральное ядро продолговатого мозга, 9 - сплетение Хорсли.

Ядра шва у рептилий весьма вариабельны даже у представителей разных семейств одного отряда. Естественно, что чрезвычайно разнообразной оказывается и номенклатура этих ретикулярных образований. Так, в мозге черепах в пределах медианной зоны выделяют нижнее и верхнее ядра шва. Нижнее ядро шва, nucl. raphes inferior, проходит от уровня ядра VI нерва до спинного мозга, его ростральный и каудальный полюсы составлены мелкими нейронами, в средней же части встречается (значительное число крупных клеток, которые не всегда могут быть отграничены от смежного и расположенного сбоку нижнего ретикулярного ядра. Рострально от этого ядра располагается группа крупных клеток. Она обнаружена у представителей некоторых групп рептилий (Chelofiia, Chrysemys) и носит название верхней части крупноклеточного ядра шва, nucl. raphes magnocellularis pars superior. Верхнее ядро шва, nucl. raphes superior, разделено на латеральную и медиальную части.* Оно составлено компактной группой клеток среднего размера и вытянуто в вертикальной плоскости. Латеральная его часть граничит с промежуточным отделом

183

медиальной части и содержит мелкие нейроны, плотность которых несколько меньше, чем в медиальной части. Ядра шва рептилий получают коллатерали волокон предорсального пучка, возникающего от контрлатерального тектума и проходящего вблизи средней линии. Эфференты области шва спускаются по латеральным канатикам в спинной мозг и доходят до его нижних сегментов. Возможно, что данная область, ретикулярной формации рептилий оказывает регулирующее влияние на спинной мозг, подобно обнаруженному у млекопитающих. Кроме того, показано окончание аксонов в таламусе и гипоталамусе, а также в среднем мозге.

У птиц и млекопитающих в составе медианной зоны ретикулярной формации в пределах ромбовидного мозга выделяют темное, бледное и большое ядра шва, nucll. raphes obscurus, pallidus, magnus, соответственно. Рострально располагается мостовое ядро шва, nucl. raphes pontis, а на уровне среднего мозга - верхнее центральное и дорсальное ядра шва, nucll. raphes superior centralis et dorsalis * (рис. 61).

Афферентами ядер шва являются коллатерали восходящих сенсорных проекций. Эфференты образуют восходящие и нисходящие пути. Последние в основном происходят от большого ядра шва. Восходящие проекции берут начало от всех ядер (но в меньшей степени от большого и мостового ядер) и адресуются структурам .конечного мозга и лимбическим отделам промежуточного и среднего мозга: гиппокампу, амигдале, ядрам диагональной полоски, хабенулярному латеральному ядру, медиальной преоптической области, перегородке, вентральной тегментальной области среднего мозга. От мостового ядра шва начинаются пути в мозжечок.

Экспериментальные исследования показали, что стимуляция ядер шва: оказывает системное влияние на состояние коры большого мозга и опосредует половое поведение, сон, моторную активность, а также протекание таких поведенческих актов, как агрессия, реакция избегания и т. п. Объяснением столь широкой сферы влияний этого отдела ретикулярной формации является, по-видимому, ее принадлежность к серотонинергической системе мозга, в которой наибольший удельный вес принадлежит именно системе ядер шва. Полагают, что серотонинергические терминали могут рассматриваться как экстрасинаптический модулятор, способный контролировать метаболическую активность других систем. Возможно, с этим связаны и специфический характер влияний ядер шва на систему ноцицепции и анальгезирующий эффект их стимуляции. В целом же сложная система связей ядер шва позволяет предположить, что между ними существует разделение по-преимущественному контролю определенных клеточных популяций, и таким образом ядра шва оказываются функционально гетерогенными.

Серотонинергическая природа ядер шва обнаружена к настоящему времени у всех исследованных в этом отношении позвоночных - круглоротых, хрящевых и лучеперых рыб, амфибий и амниот. При этом показано удиви-

184

тельное сходство многих черт организации связей. Так, уже у круглоротых помимо выраженных нисходящих связей серотонинергические нейроны посылают проекции к стриатуму и паллиуму, к преоптической области, в тектум и дорсальный таламус. Использование нейрохимических методов позволило выделить в мозге хрящевых рыб Platyrhinoidis triseriata большинство ядер системы шва, гомологичных имеющимся у млекопитающих (рис. 62). Исключение составляет дорсальное ядро шва;его отсутствие в мозге хрящевых рыб, возможно, свидетельствует о том, что и эта древняя система мозга преобразовывалась в ходе эволюции: поскольку основной объем связей дорсального ядра шва составляют восходящие в теленцефалон проекции, то, вероятно, развитие и этого звена шло параллельно с формированием новых отделов плаща конечного мозга.

 Рис. 62. Ядра ретикулярной формации ската Platyrhinoidis triseriata (Stuesse е. а., 1990). 1 - клиноподобное ядро, 2 - nucl. subcuneiformis, 3 - мелкоклеточное, 4 - гигантоклеточное, 5 - парагигантоклеточное н 6 - крупноклеточное ретикулярные ядра.
Рис. 62. Ядра ретикулярной формации ската Platyrhinoidis triseriata (Stuesse е. а., 1990).
1 - клиноподобное ядро, 2 - nucl. subcuneiformis, 3 - мелкоклеточное, 4 - гигантоклеточное, 5 - парагигантоклеточное н 6 - крупноклеточное ретикулярные ядра.

Отметим, что для обобщающих заключений о роли медианной зоны ретикулярной фюрмации в ряду позвоночных данных пока явно недостаточно, так как экспериментальное изучение этого отдела выполнено на небольшом числе представителей, а физиологические эксперименты вообще фрагментарны.

185


* Медиальная часть некоторыми авторами описана как мелкоклеточное ядро шва, nucl,. raphes parvocellularis, или ядро шва, nucl. del raphe.
* У птиц на уровне среднего мозга иногда выделяют линеарное ядро, nucl. linearis.

§ 2. МЕДИАЛЬНАЯ ЗОНА РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Медиальная зона ретикулярной формации наиболее обширна и составляет непрерывный тяж клеток среднего и большого диаметра, занимающих обширные области базальной пластинки. В целом ее описывают как часть тегментума ствола мозга, не включенную в какие-либо ядерные комплексы краниальных нервов или в известные релейные центры. В составе медиальной зоны обнаруживается специфический тип клеток - так называемые ретикулярные нейроны. Они обладают определенным характером дендритных ветвлений и аксонами, которые за

185

счет бифуркации образуют две противоположно направленные ветви, отдающие по пути многочисленные коллатерали. Такие аксоны образуют значительное число синапсов, активация которых обеспечивает одновременность воздействия клетки на множество других.

У хрящевых рыб медиальная зона занимает всю протяженность ствола и образована крупными нейронами, лежащими вентролатерально по отношению к МОП. В ее составе многими авторами описан ряд ядер (хотя следует отметить, что у некоторых видов, например Scyliorhinus canicula, выделить ядра вообще не удалось, поскольку эта часть ретикулярной формации представлена клеточной зоной равномерной плотности). Так, в мозге некоторых акул и скатов различают три самостоятельных клеточных скопления в ромбовидном мозге и одно - в пределах среднего; последнее во многих работах названо ядром медиального продольного пучка (рис. 60). .

Ромбенцефалический отдел медиальной зоны содержит нижнее, среднее и верхнее ретикулярные ядра, nucll. reticularis inferior, medius et superior. Основываясь на результатах холологических исследований и анализе распределения дендритов нейронов, можно полагать, что афференты этой области образованы структурами спинного мозга, тектума, ядрами мозжечка. В отношении эфферентов, экспериментально не изученных, существует предположение (на основании соотношения количества волокон МПП и числа крупных нейронов ретикулярной формации, лежащих рострально от уровня отсчета), что большой объем проекций адресуется спинному мозгу в составе МПП, система которого, как и вся медиальная ретикулярная формация, прекрасно развита у пластиножаберных. Ядро МПП составлено диффузно лежащими группами клеток и расположено рострально от ядра III нерва. Все ядра медиальной зоны у акул и скатов содержат относительно крупные 3-4-полярные нейроны. Наиболее крупные нейроны, уступающие по размерам лишь маутнеровским клеткам, образуют медиальное ядро. Поступление многих афферентных влияний в эту часть ретикулярной формации обеспечивается дендритами самих ретикулярных нейронов, проникающими в пределы соседних структур или проводящих путей. Тем не менее у одного из видов Ginglymostotna обнаружен прямой теленцефалический вход в область, которую гомологизируют с ретикулярным ядром . перешейка других позвоночных, но которую в силу ее слабой оформленности описывают под другим названием - "ядро Н".

В мозге лучеперых рыб в пределах медиальной зоны выделяют две совокупности клеток - ромбенцефалическую и расположенную в ростральной части ствола область, которая некоторыми авторами описана как ядро МПП. Первая располагается вентролатерально по отношению к МПП и латерально ограничена ядрами бранхиальной моторной колонны. В ее состав

186

входят три агрегации: нижнее, среднее и верхнее ретикулярные ядра.* Нижнее ретикулярное ядро, nucl. reticularis inferior, соседствует с моторными ядрами IX и X пар черепномозговых нервов. Среднее ретикулярное ядро, nucl. reticularis medius, лежит на уровне вхождения корешка VIII нерва; его каудальная часть расположена медиально от моторного ядра VII нерва, а ростральная - медиально от моторного ядра V нерва. В пределах среднего ретикулярного ядра выделяют промежуточную, пре- и постмаутнеровскую части, однако выраженность каждой из них варьирует, и не во всех случаях они четко представлены. Верхнее ретикулярное ядро, nucl. reticularis superior, лежит в ростральной области ромбенцефалического отдела ростро-медиально по отношению к моторному ядру V нерва.

В целом медиальная часть ретикулярной формации лучеперых рыб содержит большое число крупных нейронов. В мозге Ameiurus обнаружено 20 крупных нейронов, расположенных вблизи октаво-латеральной области и подобных мюллеровским клеткам миног; 14 пар гигантских нейронов описаны в соответствующей области мозга у Anguilla. Эти клетки составляют один из основных (в мозге низших) нисходящих цереброспинальных путей.

При исследовании афферентов медиальной зоны обнаружено, что длинные, ориентированные на периферию дендриты ее нейронов формируют синаптические контакты с волокнами, восходящими из спинного мозга, а также с эфферентами тектума. У костистых рыб, кроме того, бульбарная часть ретикулярной формации получает проекции от сенсорных ядер V, VII, IX и X черепномозговых нервов (преимущественно контрлатеральной стороны). Для среднего ретикулярного ядра основными являются афференты от вестибулярного комплекса. В медиальную ретикулярную зону приходят также коллатерали эфферентов октаво-латеральной области и многие волокна церебелло-тегментальной системы. Эфференты ромбенцефалического отдела входят в состав ипси- и контрлатерального медиального продольного пучка и направляются к моторным ядрам черепномозговых нервов (в частности, V и VII) и к спинному мозгу. Часть эфферентов формирует восходящие проекции ретикулярной формации, которые, как правило, образованы теми же элементами, что и нисходящие, благодаря бифуркации аксонов.

Мезенцефалическая часть медиальной зоны представлена ядром медиального продольного пучка. В этой же области у некоторых рыб располагаются мюллеровские клетки. Сведения об афферентах этого отдела немногочисленны, но показаны входы от тектума и тела мозжечка. Эфференты проходят в составе МПП.

187

В составе медиальной зоны ретикулярной формации у амфибий также выделяют нижнее, среднее и верхнее ретикулярные ядра * (в мозге хвостатых амфибий последнее, по-видимому, отсутствует). В области перешейка у амфибий к этой зоне относят также nucl. reticularis isthmi, которое у аксолотля не включают в состав ретикулярной формации, а в области среднего мозга - ядро медиального продольного пучка. От всех ядер данной зоны берут начало нисходящие в спинной мозг проекции (описаны у Rana, Bufo и Xenopus). О восходящих проекциях сведения отсутствуют.

Медиальная зона ретикулярной формации рептилий на основании цитоархитектонических данных описывается разными авторами различно. Тем не менее, в ряде классификаций сделаны попытки гомологизировать ядра этой зоны с имеющимися у птиц и млекопитающих. В пределах ромбовидного мозга рептилий, как и у низших позвоночных, выделяют нижнее, среднее и верхнее ретикулярные ядра,** в области перешейка - ретикулярное ядро перешейка, рострально от него лежит ретикулярная формация среднего мозга, относительно которой многое остается неясным.

Нижнее ядро рептилий разделяют на вентральную и дорсальную части. Вентральная часть отсутствует у черепах, в простой форме она обнаружена у крокодилов и некоторых ящериц, но наиболее развитой оказывается у тейид и сцинков и у всех змей. Полагают, что эта часть ядра в филогенезе появляется в мозге рептилий относительно поздно - после отхождения черепах от основного ствола, т. е. у текодонтов, и в наибольшей степени развивается у тех змей и ящериц, которые обладают хорошо выраженной аксиальной мускулатурой. Считается также, что эквивалент данной части присутствует и в мозге млекопитающих. Среди небольшого числа известных афферентов наиболее значительными являются входы ипсилатерального тектума, точное место их окончания не определено. Исходя из аналогий с известными функциями гомологичной части ретикулярной формации млекопитающих полагают, что она вовлечена в контроль аксиальной мускулатуры, а отсюда становятся понятными ее слабая выраженность у ящериц с недостаточно развитой осевой мускулатурой (агамы, игуаны), отсутствие у черепах и сильное развитие у тех чешуйчатых, которые обладают развитой осевой мускулатурой. Дорсальная часть нижнего ретикулярного ядра получает входы от акустической области, а также

188

(за счет коллатералей текто-бульбарного тракта и спинального лемниска) от спинного мозга и контрлатерального тектума. Эфференты прослеживаются до люмбо-сакральных отделов спин-лого мозга.

Тесно связано с нижним ядром вентролатеральное ретикулярное ядро, nucl. reticularis ventrolateralis, обнаруженное только у змей и тейид. Во многих случаях его присутствие коррелирует с развитием вентральной части нижнего ядра. Однако у сцинков и гекконов при хорошо выраженной последней вентролатеральное ядро отсутствует. Полагают, что оно могло возникнуть независимо в разных группах рептилий.

К среднему ретикулярному ядру приходят афференты от многих образований: акустических и вестибулярных ядер, спинного мозга, ипси- и контрлатерального тектума, торуса, вентрального стриатума. Дендриты нейронов данного ядра, внедряясь в проводящие пути, получают информацию от волокон спинального лемниска, церебелло-тегментального тракта, МПП. Эфференты ядра адресованы спинному мозгу и проходят в вентральных канатиках. В качестве его эквивалента рассматривается каудальное мостовое ядро млекопитающих, стимуляция которого приводит к активации мышц туловища и конечностей.

Верхнее ретикулярное ядро содержит латеральную и медиальную части. Латеральная часть получает сенсорные входы от латеральной петли, спинного мозга, тектума, торуса, а также афференты вентрального стриатума. Ее Эфференты направляются по дорсолатеральным канатикам в спинной мозг. Медиальная часть верхнего ретикулярного ядра изучена менее детально. Известны ее афференты от тектума, идущие в составе предорсального пучка, а также Эфференты, адресованные шейным отделам спинного мозга. Во многих отношениях это ядро сходно с клиноподобным ретикулярным ядром среднего мозга млекопитающих.

Ядра медиальной зоны ретикулярной формации у птиц и млекопитающих включают множество образований. В продолговатом мозге располагаются гигантоклеточное и парамедианное ядра, nucll. reticularis gygantocellularis et paramedianus, рострально от них лежат оральное и каудальное ретикулярные ядра моста, nucll. reticularis pontis oralis et caudalis, а также ретикулярное ядро покрышки моста, nucl. reticularis tegmenti pontis, которое у птиц носит название nucl. papillioformis,* а на уровне среднего мозга обширная область ретикулярной формации образует клиноподобное ядро, nucl. cuneiformis, и дорсальное тегментальное ядро Гуддена, nucl. tegmenti dorsalis (Gudden).

Афферентами ретикулярной формации ромбовидного мозга

189

являются коллатерали восходящих сенсорных путей, а также волокна спинно-ретикулярного тракта. У млекопитающих, кроме того, все образования получают коллатерали волокон пирамидного тракта, а также проекции ядер мозжечка и гипоталамуса, волокна которых идут в составе пучка Гуддена. Афференты мезенцефалического отдела также представлены сенсорными входами, однако в отличие от нижележащих уровней, здесь возрастает число афферентов стрио-паллидарного происхождения.

Особенностью связей ретикулярного ядра покрышки млекопитающих и его гомолога у птиц являются выраженные входы от преоптической области и эфференты, адресованные мозжечку, - структуры, по-видимому, связанные с осуществлением зрительно-кинетических нистагмов, в частности - горизонтальных.

Эфференты медиальной зоны ретикулярной формации этих животных, подобно другим позвоночным, образуют восходящие и нисходящие проекции. Последние формируют ретикуло-спинальные связи, а также связи с моторными ядрами черепномозговых нервов. Пути, направленные в спинной мозг, происходят из многих ядер. Так, это основные проекции клиноподобного ядра, нейроны которого оказывают влияние главным образом на шейные сегменты спинного мозга. Это ядро часто описывают как "среднемозговую локомоторную область" за его способность вызывать шагательные движения при стимуляции у децеребрированной кошки. Вместе с тем многие ретикулярные нейроны являются одновременно источниками и восходящих проекций (в частности, нейроны гигантоклеточного ядра).

Восходящие проекции ретикулярной формации мозга млекопитающих привлекли внимание специалистов в конце 1940-х гг., когда была обнаружена способность ретикулярной формации оказывать влияние на характер ЭЭГ. Последовавшие за этим морфологические исследования показали, что аксоны крупных нейронов медиальной части ретикулярной формации (гигантоклеточное поле) проецируются рострально в структуры конечного мозга. Сформированное в результате этих работ представление о ретикулярной активирующей системе (РАС) в дальнейшем было многократно подтверждено физиологическими экспериментами. С точки зрения морфологов представления о структуре и компонентах РАС также были расширены (в частности, сюда была включена система ядер шва), однако подробные исследования локализации терминалей ретикулярных нейронов единичны.

Показано (на крысах), что восходящие проекции поступают к промежуточному и конечному мозгу в составе центрального тегментального тракта, медиального продольного пучка и пучка Фореля. Восходящие проекции орального и каудального ядер моста оказываются во многих отношениях сходными: они оканчиваются в поле Фореля и неопределенной зоне, дорсальном таламусе и субталамических образованиях, а также в областях, где имеет место зрительно-моторная конвергенция, - претектальная область, промежуточные отделы передних холмов, ядра глазодвигательного комплекса,

190

вентральная часть латерального коленчатого тела. Последняя группа структур является основной мишенью проекций орального ядра моста. Другая его особенность состоит в выраженности связей с лимбическими структурами - интерпедункулярным ядром и мамиллярными телами, а также с компактной частью черной субстанции. Мезенцефалическая часть восходящих проекций, направляется к неспецифическим ядрам талагуса, передним холмам, латеральному коленчатому телу, ЦСВ среднего мозга и субталамусу. Имеются также сведения о том, что по крайней мере 10-15% восходящих волокон, адресованы непосредственно коре.

Наконец, среди ядер медиальной зоны выделяется группа, которая в качестве единственной мишени своих эфферентов имеет мозжечок. К ней относятся латеральное, парамедианное и ретикулярное тегментальное ядра покрышки моста.

Таким образом, медиальная зона ретикулярной формации мозга млекопитающих - это важнейший источник нисходящих проекций, осуществляющий контроль сегментарных моторных структур. Другой системой связей, опосредуемой в основном этим отделом ретикулярной формации, является ретикулярная активирующая система.

Нейрохимические методы позволили выявить черты сходства между разными позвоночными, дополнительные к тем, которые рослежены на высших позвоночных по классическим морфологическим критериям. Так, анализ распределения моноаминергических нейронов показал, что многие их группы, в том числе локализованные в пределах медиальной зоны ретикулярной формации, оказываются сходными у самых разных позвоночных, в. частности голубое пятно и вентральная тегментальная область.

Голубое пятно млекопитающих, locus coeruleus, - это небольшое, лежащее в перивентрикулярной области на уровне моста ядро, которое имеет пигментированные клетки и составлено в основном норадренергическими нейронами (группа А6моноаминергических нейронов). Система его проекций чрезвычайно широка: каждый нейрон за счет сильного ветвления аксона может контактировать с множеством образований. Однако в пределах ядра, по-видимому, существует некая приуроченность проекций. Так, значительная часть нейронов голубого пятна помимо норадреналина содержит один или два нейропептида. Согласно существующим данным такие нейроны проецируются не на кору и спинной мозг, а на гипоталамус. Другие же клетки образуют связи, восходящие к слоям I-II новой коры, гиппо-кампу, амигдале, перегородке, стриатуму и коре мозжечка. Нисходящие эфференты адресуются спинному мозгу, где формируют густые сплетения вокруг мотонейронов, а также терминируют в области симпатических ядер и в дорсальном роге.*

Сравнительно недавно аналогичное образование было выявлено в мозге хрящевых рыб при исследовании топографии и

191

нейрохимических характеристик. У многих лучеперых рыб в области покрышки перешейка также описана группа катехоламинергических клеток, которые посылают проекции в молекулярный слой коры мозжечка и расцениваются некоторыми отдельными авторами как гомолог голубого пятна (у мормирид оно описано под названием "ядро Q"). У рептилий и птиц голубое пятно, насколько известно, имеет такие же, как у млекопитающих, топографию, медиаторную характеристику и общие черты организации связей.

Другой областью, включенной в пределы медиальной зоны ретикулярной формации млекопитающих, является вентральная тегментальная область, area ventralis tegmenti. Она представлена несколькими небольшими группами главным образом до-фаминергических клеток, лежащих вблизи средней линии в основании среднего мозга.* Ее границы цитоархитектонически устанавливаются приблизительно: дорсолатерально от нее располагается красное ядро, латерально-черная субстанция, а вентро-каудально - интерпедункулярное ядро. В числе источников афферентации дорсальное ядро шва, голубое пятно, ретикулярные ядра моста, черная субстанция, ядра мозжечка, ядра поводков, гипоталамус и лимбические отделы теленцефалона.

В составе вентральной тегментальной области находится группа А10 дофаминергических клеток, которая вместе с компактной частью черной субстанции рассматривается как исходная структура мезокортикальной системы. Эфференты AVT классифицируются на пять групп: мезо-ромбенцефалические связи, распределяемые среди ядер ствола и мозжечка; мезо-диенцефалические пути, адресованные таламусу и гипоталамусу (особенно медиодорсальному ядру таламуса и передней гипоталамической и преоптической областям); проходящие вместе мезо-стриатарные и мезо-лимбические проекции, адресованные вентральному стриатуму, перегородке, обонятельному бугорку, некоторым отделам амигдалы, гиппокампу; мезо-кортикальные пути, адресованные различным областям новой коры.**

Полагают, что в мозге млекопитающих вентральная тегментальная область является одним из важнейших звеньев, обеспечивающих взаимодействие лимбической и моторных систем и таким образом участвующих в организации системных поведенческих реакций.

Вентральная тегментальная область была описана и в мозге рептилий и птиц и идентифицирована на основании как медиаторных

192

характеристик (дофаминергические нейроны), так и сходства связей, в частности адресованных конечному мозгу. У низших позвоночных она описана в качестве перипедункулярной области, area peripeduncularis, содержащей у амфибий и рыб как дофамин- так и серотонинергические нейроны. У некоторых костистых рыб и рептилий обнаружены обширные восходящие проекции в паллиальные области конечного мозга.

193


* Ранее часто описывались как области моторного ядра покрышки, nucl. Ttegmenti motorius.
* Ретикулярная формация амфибий детально не изучена, и к ним обычно применяют одну из многочисленных номенклатур, разработанных для рептилий.
** Вся ромбенцефалическая часть ретикулярной формации рептилий, согласно разным классификациям, описывалась в качестве единой структуры - как моторное ядро тегментума, или как колонна В. Возможно, что отсутствие четких границ и явилось причиной объединения всех названных ядер в одно образование.
* Отметим, что многие ядра ретикулярной формации птиц получили названия, подобные таковым у млекопитающих, без доказательства их гомологии.
* Основные афференты приходят в голубое пятно от парагигантокле-точного ядра, предлежащего ядра XII нерва и ЦСВ среднего мозга.
* В состав вентральной тегментальной области входят следующие ядра: nucll. paranigralis, interfascicularis, parabrachialis pigmentosus, linearis cauda-lis et linearis rostralis.
** Эта группа эфферентов значительно различается у млекопитающих разных групп: у хищных и приматов обнаруживается максимальная приуроченность входов к префронтальной, орбитофронтальной и цингулярной коре; у грызунов описано диффузное распределение проекций.

§ 3. ЛАТЕРАЛЬНАЯ ЗОНА РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Латеральная зона ретикулярной формации состоит из мелких нейронов, которые у низших образуют колонну вблизи пограничной борозды, и не имеет четко выраженных границ. Лишь в области расположения ядра солитарного тракта и моторного ядра тройничного нерва они составляют медиальную и латеральную границы этого отдела ретикулярной формации.

У хрящевых рыб латеральная зона представлена среднего размера би- и триполярными нейронами. У некоторых акул в ее пределах у места вхождения VIII нерва описано "ядро В", от которого берут начало волокна, осуществляющие иннервацию рецепторного отдела октаво-латеральной системы. У скатов Raja также описано "ядро В", оно лежит рострально от моторного ядра тройничного нерва. Афференты к нему, возможно, поступают от мозжечка в результате ветвления дендритов ретикулярных нейронов среди волокон церебелло-бульбарного тракта. Эфференты направлены к спинному мозгу.*

У актиноптеригий соответствующая область составлена из мелких и средних нейронов. Полагали, что этот отдел, названный латеральной частью ретикулярного ядра, nucl. reticularis pars lateralis, обеспечивает проведение импульсации к эффекторным отделам мозга от вкусовой и соматической систем.

Далеко не у всех изученных видов рептилий латеральная зона разделена на ядра. Так, у каймана в области ромбовидного мозга выделены две клеточные группы - L1и L2Среди черепах Chelonia разделение не проводится, тем не менее у Chrysemis описаны ретикулярное латеральное ядро, nucl. reticularis lateralis, вероятный гомолог L1 , и латеральная часть моторного ядра покрышки, nucl. motorius tegmenti pars lateralis, которое гомологизируют с L2 каймана. Однако цитоархитектонических критериев явно недостаточно для разделения этой части ретикулярной формации на ядра и для последующего их сопоставления с имеющимися у других животных. Так, выделенное лишь на основании нейронных особенностей латеральное ретикулярное

193

ядро, как показано в экспериментальных исследованиях, получает у черепах восходящие спинальные афференты, что позволяет соотнести его с латеральным ретикулярным ядром, или ядром боковых канатиков, млекопитающих.

Следует отметить, что в более поздних работах отвергается адекватность подобного разделения применительно к черепахам: ядро, описанное как латеральное ретикулярное, у данного вида не выражено, а латеральная часть моторного ядра покрышки является каудальным полюсом моторного ядра VII нерва. Другие авторы на основании сопоставления характера связей и нейронных особенностей относят к латеральной зоне рептилий вентролатеральное ретикулярное ядро, nucl. reticularis ventrolateralis, описанное в мозге тейид и змей и отсутствующее у других ящериц, черепах и крокодилов (рис. 63, а). Возможно, что такое разнообразие мнений, отличающее именно оценку латерального отдела ретикулярной формации, объясняется в первую" очередь отсутствием четких критериев его выделения, связанным с невыраженностью топографических границ.

 Рис. 63. Ядра ростральной части продолговатого мозга ящерицы Tupinambis nigropunctatum (а) и крысы Rattus norvegicus (б) (Cruce, 1984). RID - дорсальная и RIV - вентральная части нижнего ретикулярного ядра, RVL - вентролатеральное ретикулярное ядро. 3-6 - см. рис. 62.
Рис. 63. Ядра ростральной части продолговатого мозга ящерицы Tupinambis nigropunctatum (а) и крысы Rattus norvegicus (б) (Cruce, 1984).
RID - дорсальная и RIV - вентральная части нижнего ретикулярного ядра, RVL - вентролатеральное ретикулярное ядро. 3-6 - см. рис. 62.

У птиц и млекопитающих к латеральной зоне относят участки, сосредоточенные вблизи сенсорных ядер, а также обширные скопления ретикулярных нейронов в пределах сенсорных образований. Наиболее крупным скоплением этой зоны в продолговатом мозге является латеральное ретикулярное ядро, nucl. reticularis lateralis, или ядро латерального канатика, nucl. funiculi lateralis. Оно присутствует у всех животных этой группы и у многих состоит из главной и субтригеминальной частей. У некоторых же видов (в частности, летучая мышь нетопырь) - это единственное четко выраженное ретикулярное образование. Его

194

афференты подходят со всех уровней спинного мозга, а основной поток эфферентов адресован мозжечку. Другими ядрами этой зоны являются мелкоклеточное ретикулярное ядро, nucl. reticularis parvocellularis (у птиц оно описано как сплетение Хорсли, plexus Horsley), и центральное ядро продолговатого мозга, nucl. medullae oblongata centralis (рис. 61). На уровне моста их сменяет латеральное ретикулярное ядро моста, nucl. reticularis pontis lateralis.* Общими афферентами к этим ядрам являются проекции спинного мозга. Другие поступают от соседних с ретикулярными сенсорных ядер. На уровне среднего мозга к латеральной зоне относят парабрахиальные и педункуло-понтийное ядра. Эфферентные нейроны этой зоны в основном дают начало коротким путям, направленным в медиальную ретикулярную формацию (на этом основании часто латеральную ретикулярную формацию рассматривают как релейное звено в сенсорно-моторных взаимодействиях). Некоторые ядра (парабрахиальные, педункуло-понтийное), причисляемые к этой зоне, вероятно, входят в состав мозговых систем и приурочены прежде всего к лимбической и экстрапирамидной системам.

В целом принято рассматривать латеральную зону ретикулярной формации как наиболее молодую ее часть, которая опосредует, по крайней мере у млекопитающих, взаимодействия многочисленных сенсорных образований с моторными системами мозга. Нечеткость информации о специфических признаках этой зоны не позволяет создать полное представление как о ее составе и функциях у млекопитающих, так и о ее наличии и степени развития у других позвоночных. Возможно, что те ретикуло-подобные элементы, которые в мозге млекопитающих обнаруживаются в ретикулярном ядре таламуса, латеральной и задней областях гипоталамуса, в некоторых слоях новой коры, также могут рассматриваться как отдел ретикулярной формации, однако для подобного вывода необходимы четкие, в том числе и функциональные, критерии.

195


* Относительно круглоротых сведения отсутствуют, хотя возможно, что описанное в их мозге ядро Янсена - место конвергенции входов соматической и октаво-латеральной систем - также правомерно отнести к числу ретикулярных.
* Возможно, к этой области могут быть отнесены предлежащее ядро XII нерва и ядро Колликера-Фузе.

§ 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ ПОЗВОНОЧНЫХ

На основании сравнительно-морфологических исследований высших позвоночных некоторые авторы делают вывод о существовании так называемых "базовых" ядер ретикулярной формации, присутствующих у всех представителей данного класса или нескольких классов. При этом высказывается гипотеза о возрастании их числа в ходе эволюции, хотя признается, что некоторые ядра независимо утрачиваются. В качестве обоснований приводятся данные об общем увеличении числа ядер, в частности "базовых", у млекопитающих по сравнению с рептилиями.

195

Такая точка зрения противоречит ранее высказанному мнению о постепенном упрощении ретикулярных отделов в связи с прогрессивным развитием высших отделов мозга. Результаты исследований последних лет показали, что ретикулярная формация низших позвоночных действительно оказывается четко структурированной (данные на хрящевых рыбах с использованием нейрохимических методов) и в ней обнаруживаются многие из тех групп, которые, как считалось ранее, характерны лишь для млекопитающих (рис. 62).

 Рис. 64. Представленность вентральной части нижнего (RIV) и вентролатерального (RVL) ретикулярных ядер в мозге позвоночных (Cruce, Newman, 1984).
Рис. 64. Представленность вентральной части нижнего (RIV) и вентролатерального (RVL) ретикулярных ядер в мозге позвоночных (Cruce, Newman, 1984).

Однако, у этих же представителей низших позвоночных отсутствуют те отделы ретикулярной формации, которые преимущественно включены в многокомпонентные системы мозга или приурочены к его филогенетически молодым отделам (например, nucl. raphes dorsalis).

В другом подходе, позволившем провести анализ ретикулярных образований разных позвоночных, учитывался комплекс признаков, включая детальную организацию их нисходящих проекций (рис. 64). Действительно, согласно традиционным взглядам, крупные нейроны ствола мозга позвоночных формируют проекции к моторным отделам мозга, в том числе спинного, и составляют таким образом уровень, координирующий деятельность моторных ядер. Многочисленные исследования подтвердили эту точку зрения, и в результате ретикуло-моторные

196

связи рассматриваются как основные, по крайней мере в мозге низших позвоночных. Так, у круглоротых нейроны области шва и лежащие в ее пределах мюллеровские клетки охватывают своим влиянием весь спинной мозг. В мозге рыб сохраняются гигантские клетки, а основные нисходящие связи также сформированы ретикулярными ядрами. В мозге высших позвоночных гигантские клетки отсутствуют, однако у них сохраняются тракты, происходящие из ретикулярных ядер. Сравнение нейронного состава источников нисходящих трактов, путей их прохождения в спинном мозге, особенностей медиаторного обеспечения позволили гомологизировать те отделы, которые дают начало ретикуло-спинальным волокнам.

Некоторые нисходящие тракты происходят из рано выделившихся в ходе эволюции объединений ретикулоподобных нейронов (ядра МПП, ядра Кахаля, а у высших и ядра Даркшевича) и, следовательно, также относятся к ретикуло-моторным. Отметим, что в результате эволюционных преобразований источники ретикуло-моторных связей получают все больший объем афферентов от вышележащих отделов мозга и включаются в новые моторные системы более высокого порядка. Так, у млекопитающих многие волокна кортико-бульбарного тракта заканчиваются на каудальных отделах ретикулярной формации.

Усложнение общей организации мозга приводит к появлению связанных с обеспечением локомоции областей, которые совпадают с определенными отделами ретикулярной формации, - среднемозговая локомоторная область, совпадающая с областью клиноподобного ретикулярного ядра у млекопитающих, ее эквиваленты в тегментуме костистых и пластиножаберных, области, осуществляющие иннервацию электромотонейронов у электрических рыб.

Ретикулярная формация дает начало многим ядерным группам мозга высших позвоночных - верхнеоливарному комплексу, трапециевидному телу, красному ядру, которые постепенно обособляются из ретикулярного окружения. Таким образом, можно полагать, что большинство отделов надсегментарного уровня являются дериватами ретикулярной формации. Кроме того отметим, что у большинства позвоночных в пределах ретикулярной формации локализуются нейроны, осуществляющие иннервацию рецепторных отделов разных сенсорных систем.

Области ретикулярной формации составлены клетками, которые являются местом конвергенции разномодальной импульсации и имеют множественные выходы на моторные элементы мозга. Следовательно, они соответствуют представлениям о сущности интегративных отделов мозга, и в этом смысле ретикулярная формация может рассматриваться как древнейшая интегративная система мозга позвоночных, в строении элементов которой есть ряд специфических черт, оказавшихся универсальными и сохранившихся и в других отделах мозга.

197

Несмотря на множество исследований, посвященных ретикулярной формации разных позвоночных, многие вопросы далеки от своего разрешения. Это относится и к созданию единой номенклатуры, и к критериям разделения ретикулярных образований на зоны, и к возможности и правомочности выделения ретикулярных участков в промежуточном и конечном, а также спинном мозге. Вероятный прогресс в решении этих вопросов связывают с использованием нейрохимического подхода и с разработкой функциональных критериев.

Ретикулярная формация представляет собой средоточие интернейронов. В ходе эволюции достаточно рано в ее составе вычленяются локальные клеточные группы, дающие начало ядрам ретикулярной формации. Направления эволюционных преобразований этого отдела ЦНС, вероятно, различны. Наиболее четко уже у низших позвоночных выражено формирование участков, обеспечивающих поступление разномодальной информации к моторным отделам мозга; в их пределах часто обнаруживаются особые гигантские нейроны (нейроны Мюллера у бесчелюстных и маутнеровские клетки у рыб). Вместе с тем некоторые зоны ретикулярной формации содержат клетки, обеспечивающие взаимосвязи многих отделов мозга в результате распространения их аксонов на относительно большие расстояния. Так, уже у бесчелюстных можно выделить ядра области шва, содержащие серотонинергические нейроны с проекциями, сходными с имеющимися у высших. Наконец, в пределах ретикулярной формации у высших позвоночных формируется так называемая ретикулярная активирующая система, и хотя вопрос о ее гомологах в мозге других позвоночных окончательно не решен, возможно, что это результат развития восходящих проекций медиаторноспецифичных отделов ствола. Бесспорным на сегодня является рассмотрение ретикулярной формации как первой в эволюции интегративной системы мозга, поскольку именно здесь конвергируют проекции разных сенсорных систем, а связи ретикулярных ядер с моторными обусловливают активацию исполнительных отделов мозга, обеспечивая тем самым протекание адаптивных реакций организма.

198

ГЛАВА 7

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг, Diencephalon, развивается рострально от ствола мозга и претерпевает в ходе эволюции значительные преобразования, во многих отношениях связанные с совершенствованием теленцефальных отделов.

Структурная организация промежуточного мозга исследовалась с помощью разных методик и на множестве представителей позвоночных. Тем не менее до сих пор остаются нерешенными вопросы гомологии не только компонентов, но и целых отделов промежуточного мозга. Традиционно диенцефальные образования делятся на эпиталамус, гипоталамус и собственно таламус (другие отделы описаны для конкретных групп животных). В качестве их границ многие авторы рассматривают борозды на вентрикулярной поверхности, что, по их мнению, позволяет выделить гомологичные отделы на основании сходства их закладки в эмбриогенезе. Однако объективность и полнота подобного подхода неоднократно оспаривались и в последние десятилетия предприняты попытки введения дополнительных, а в некоторых случаях иных, критериев для разделения промежуточного мозга.

Итак, вопрос оказывается далеким от разрешения, что в первую очередь относится к мозгу анамний. У них в силу перивентрикулярного расположения основной массы клеточных элементов часто проводят разделение диенцефалона по зонам, расположенным параллельно оси мозга, и таким образом выделяют перивентрикулярные, наружные перивентрикулярные и мигрировавшие в толщу мозга элементы. Часто этот подход используют в дополнение к традиционному, предполагая зональную характеристику каждого из отделов. Кроме того, в мозге низших позвоночных описывают отделы, отсутствующие у высших. Дополнительные разночтения возникают при решении вопроса о принадлежности структур, занимающих пограничное положение.

199

§ 1. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТАЛАМУСА

Таламус, Thalamus, или зрительный бугор, - отдел промежуточного мозга, который претерпевает наибольшие структурные преобразования в ряду позвоночных, что во многом обусловлено его взаимосвязями с прогрессивно развивающимися отделами конечного мозга. Многонаправленность преобразований, недостаточность фактических сведений экспериментальной морфологии, а также неразработанность общих критериев разделения? таламических структур обусловили огромное разнообразие классификаций, а также противоречивость мнений относительно гомологичности отдельных структур таламуса.

Строение таламуса низших позвоночных

Традиционно в пределах таламуса всех позвоночных выделяют дорсальный и вентральный отделы (ThD, ThV). У круглоротых в состав дорсального таламуса входят расположенные перивентрикулярно слоистое серое вещество, в последнее время обозначаемое как дорсальное таламическое ядро (Thd), а также наружное коленчатое тело (CGL), в состав которого включены описанные ранее как самостоятельные ядро Беллончи; (nВ), переднее и заднее коленчатые ядра. Общими для всех названных образований являются ретинальные входы. Кроме того, пВ получает проекции обонятельных отделов конечного мозга, гипоталамуса и тектума. К переднему коленчатому ядру подходят спинно- и бульбо-таламические тракты, к заднему - проекций октавного комплекса. Эфференты связывают дорсальный таламус с продолговатым и средним мозгом (тегментальная область) и с гипоталамусом. Показан также восходящий путь- tr. thalamofrontalis, - возможно, адресованный гиппокампу.

Вентральный таламус у миног отделен от дорсального разреженной зоной (см. рис. 29) и состоит из вентрального таламического ядра, nucl. ventralis thalami (Thv), и ядра заднего бугорка, nucl. tuberculi posterioris (TP). Эфференты последнего, присоединяясь к медиальному продольному пучку, направляются в спинной мозг. Небольшое количество волокон происходит из вентрального ядра.

У хрящевых рыб как в дорсальном, так и в вентральном таламусе выделяют медиальную и латеральную части (рис. 65, 66). Медиальная представлена перивентрикулярно расположенными плотно лежащими мелкими нейронами (рис. 65, а), латеральная-мигрировавшими от вентрикулярной стенки, крупными элементами (рис. 65, б).

Наиболее крупным отделом дорсального таламуса пластиножаберных является так называемое латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Однако несмотря на идентичность названий доказательства его гомологичности одноименному ядру млекопитающих отсутствуют. В связи с этим ряд авторов предпочитают использовать

200

иное название, другие рассматривают данную структуру как комплекс, состоящий из нескольких отделов. Так, у Ginglymostoma лишь дорсальную часть "ЛКТ" описывают как зрительную, сохраняя за ней это название (другие называют эту часть дорсолатеральным оптическим комплексом); вентральную же часть называют вентролатеральным оптическим ядром. При этом вход сетчатки адресован только последнему, а к дорсальной части поступают лишь тектальные афференты. Эфференты обеих нейронных групп направляются в паллиум. Согласно существующим представлениям вентролатеральное оптическое ядро можно рассматривать в качестве гомолога вентральному ЛКТ, а дорсальную группу - как гомологичную комплексу "дорсальное ЛКТ - LP" млекопитающих.

 Рис. 65. Отделы промежуточного мозга в проекции на вентрикулярную поверхность III желудочка у акулы Scyliorhinus canicula(Smeets e. a., 1983). а, б - группы ядер: перивентрикулярно лежащие (а), удаленные от вентрикулярной стенки (б). 1 - поперечный парус. Штриховая линия - ядра нижней доли гипоталамуса.
Рис. 65. Отделы промежуточного мозга в проекции на вентрикулярную поверхность III желудочка у акулы Scyliorhinus canicula(Smeets e. a., 1983).
а, б - группы ядер: перивентрикулярно лежащие (а), удаленные от вентрикулярной стенки (б). 1 - поперечный парус. Штриховая линия - ядра нижней доли гипоталамуса.

Центральное таламическое ядро большинства видов лишено сетчаточных входов, но получает проекции тектума и спинного мозга. Ядро, описанное как латеральное заднее, имеет афференты

201

от мезенцефалического центра представительства электросенсорной системы. Окончания других центров октаво-латеральной системы в таламусе хрящевых рыб не исследованы. Вентральный таламус представлен клеточными массами, формирующими нисходящие проекции к спинному мозгу. Относительно его .афферентов сведения отсутствуют.

 Рис. 66. Строение промежуточного мозга и рострального отдела среднего мозга акулы Scyliorhinus canicula (Reperant e. a., 1986). 1-3 - структуры добавочной оптической системы: базальный зрительный тракт (1), зрительное ядро вентрального тегментума среднего мозга (2), зрительная область, дорсального тегментума среднего мозга (3); 4, 5 - претектальные ядра: оптическое ядро задней комиссуры (4), оптическое центральное ядро (5), 6 - дорсолатеральное ядро, а-e - срезы в ростро-каудальном направлении.
Рис. 66. Строение промежуточного мозга и рострального отдела среднего мозга акулы Scyliorhinus canicula (Reperant e. a., 1986).
1-3 - структуры добавочной оптической системы: базальный зрительный тракт (1), зрительное ядро вентрального тегментума среднего мозга (2), зрительная область, дорсального тегментума среднего мозга (3); 4, 5 - претектальные ядра: оптическое ядро задней комиссуры (4), оптическое центральное ядро (5), 6 - дорсолатеральное ядро, а-e - срезы в ростро-каудальном направлении.

В мозге актиноптеригий в составе таламуса помимо дорсального и вентрального отделов в качестве самостоятельной области выделяют задний бугорок, pars tuberculi posterioris (TP) (рис. 67, 1). Он весьма значительно развит у этих животных и вопрос о его гомологичности отделам таламуса других позвоночных не решен. В состав заднего бугорка входит значительное число нейронных групп. В пределах перивентрикулярной области располагаются ядро заднего бугорка, перивентрикулярное

202

Рис. 67. Схема организации промежуточного мозга представителей многоперовых рыб - Polypterus palmas (1) и бесхвостых амфибий Rana catesbeiana (2) в проекции на вентрикулярную поверхность III желудочка (Braford, Northcutt, 1983). Тонкие линии - контуры ядер, жирные - контуры мозга.
Рис. 67. Схема организации промежуточного мозга представителей многоперовых рыб - Polypterus palmas (1) и бесхвостых амфибий Rana catesbeiana (2) в проекции на вентрикулярную поверхность III желудочка (Braford, Northcutt, 1983).
Тонкие линии - контуры ядер, жирные - контуры мозга.

ядро заднего бугорка, паравентрикулярный орган и его ядро. Мигрировавшие клеточные массы образуют разное количество групп, среди которых наиболее постоянными являются гломерулярное и прегломерулярное ядра, nucll. glomerulosus et preglomerulosus (Gl, pGl). У большинства представителей ядро Gl - крупная сферическая клеточная масса с четким гломерулярным нейропилем. Ранее оно описано как круглое ядро, nucl. гоlundus, однако используемое в настоящее время название позволяет не только избежать отождествления его с круглым •ядром других позвоночных (что вовсе не подтверждено), но и избавиться от разночтений, поскольку "круглым ядром" разные авторы называли структуры и таламуса и преоптической области лучеперых. Так, ядро G1 отсутствует у карповых, а название "круглое ядро" дано у них структуре, которая значительно отличается от гломерулярного ядра наличием выраженных входов от вторичного вкусового ядра. Прегломерулярное ядро чаще всего рассматривается как комплекс ядер.

Дорсальный таламус лучеперых рыб включает перивентрикулярно лежащее переднее ядро, nucl. anterior thalami (nA), a также дорсальное и центральное задние ядра, nucll. dorsalis posterior et centralis posterior (DP, CP). Вентральный таламус состоит из таламического возвышения, eminentia thalami (ETh) и лежащих каудально от него промежуточного, вентролатерального и вентромедиального ядер, соответственно VI, VL, VM (рис. 68). Соотношение основных отделов таламуса у разных

203

групп лучеперых оказывается различным, наибольшие вариации касаются области заднего бугорка.

 Рис. 68. Ядра промежуточного мозга Carassius auratus (no: Wullimann, Northcutt, 1988). 1-4 - претектальные ядра: центральное (1), поверхностное, крупноклеточная часть (2), 3, 4 - перивентрикулярное: дорсальная (3) и вентральная (4) части; 5, 6 - ядра добавочного зрительного тракта: дорсальное (5) и вентральное (6).
Рис. 68. Ядра промежуточного мозга Carassius auratus (no: Wullimann, Northcutt, 1988).
1-4 - претектальные ядра: центральное (1), поверхностное, крупноклеточная часть (2), 3, 4 - перивентрикулярное: дорсальная (3) и вентральная (4) части; 5, 6 - ядра добавочного зрительного тракта: дорсальное (5) и вентральное (6).

Характер связей таламуса лучеперых рыб исследован недостаточно полно. Наиболее многочисленны сведения относительно входов зрительного тракта, которые обнаружены у представителей всех групп. Нейроны, получающие контрлатеральный ретинальный вход, локализованы в пределах переднего таламического ядра, латерально от промежуточного и вблизи вентролатерального. Ипсилатеральные входы организованы различно. Так, у хондростей и голостей они адресованы структурам, имеющим

204

и контрлатеральные входы. На основании сходства в их распределении с таковым у высших позвоночных полагают, что это же было свойственно древним актиноптеригиям, у ранних костистых рыб такие связи были утрачены, а у ныне живущих видов они оказались приобретенными вторично, независимо от других представителей. Действительно, у некоторых телеостей ипсилатеральные входы сетчатки в таламус отсутствуют, у других они возникают в результате двойного перекреста и адресуются ростральным отделам.

Сведения о других афферентах весьма фрагментарны. Так, у некоторых исследованных в этом отношении видов, представляющих основные группы лучеперых рыб, обнаружены входы обонятельных луковиц в область заднего бугорка. Тектальные проекции есть у всех ядер, получающих ретинальные афференты, а также у ядер DP, CP, VM; при этом они показаны и у слепых пещерных рыб (в частности, у Astyanax hubbsi - в область "ЛКТ"). Проекции торуса у голостей направляются в ядро СР и прегломерулярный комплекс, однако детали представленности входов от вестибулярного комплекса и органов боковой линии остаются неясными. У костистых рыб проекции боковой линии подходят к области вентрального таламуса, получающей афференты и от латеральной части теленцефалона.

Местом окончания церебелло-диенцефальных путей у голостей и телеостей являются ядра VM, nA, TP, при этом основной объем входов адресован VM. Область заднего бугорка получает также восходящие проекции вторичного вкусового ядра и - у телеостей - конечного мозга.

Эфференты таламуса лучеперых рыб практически не исследованы. Имеются сведения о восходящих в теленцефалон проекциях от pGl. Дорсальные ядра образуют связи с тектумом, G1- с моторными ядрами V и VII черепномозговых нервов, область заднего бугорка - с долей лицевого нерва.

Помимо названных отделов в таламус лучеперых рыб включают так называемый латеральный валик, torus lateralis (Tla). У многоперовых, хондростей и голостей он представляет собой крупное вытянутое скопление нейронов, расположенных на латеральной поверхности в каудальной части промежуточного мозга. У костистых рыб эта структура значительно меньше и смещена рострально. Связи, происхождение и возможные гомологи этой структуры неясны; некоторые авторы считают ее связанной с продольным торусом.

Следует отметить, что в числе образований промежуточного мозга у костистых рыб ряд авторов выделяет в качестве самостоятельного еще один отдел - synencephlon (Syn), который занимает пограничную область между промежуточным и средним мозгом (рис. 67, 1). В состав этого отдела включают дорсально расположенную область задней комиссуры, regio com-missurae posterioris, и лежащее вентрально ядро медиального

205

 Рис. 69. Схема организации промежуточного мозга представителей бесхвостых амфибий JRana catesbeiana (А) и хвостатых амфибий - Нупоbius (Б) (Neary, Northcutt, 1983; Обухов, 1990). 1 - ядро ложа медуллярной полоски; 2 - латеральная амигдала; 3 - нейропиль Беллончи; 4 - поверхностное желудочковое ядро вентрального таламуса; 5 - субкомиссуральный орган; 6 - 8 - части латерального ядра: передняя (6), дорсальная (7) и вентральная (8); 9-11 - части преоптического ядра; дорсальная (9), вентральная (10) и крупноклеточная (11). а-г  - срезы в рострокаудальном направлении.
Рис. 69. Схема организации промежуточного мозга представителей бесхвостых амфибий JRana catesbeiana (А) и хвостатых амфибий - Нупоbius (Б) (Neary, Northcutt, 1983; Обухов, 1990).
1 - ядро ложа медуллярной полоски; 2 - латеральная амигдала; 3 - нейропиль Беллончи; 4 - поверхностное желудочковое ядро вентрального таламуса; 5 - субкомиссуральный орган; 6 - 8 - части латерального ядра: передняя (6), дорсальная (7) и вентральная (8); 9-11 - части преоптического ядра; дорсальная (9), вентральная (10) и крупноклеточная (11). а-г - срезы в рострокаудальном направлении.

206

продольного пучка (у большинства позвоночных область задней комиссуры относят к претектальной области).

Таким образом, в таламусе водных позвоночных можно выделить, насколько нам позволяют имеющиеся данные, группу ядер, являющихся диенцефальным представительством сенсорных систем. Наибольшее число сведений касается зрительной: системы, однако изучение других сенсорных входов также свидетельствует о наличии на этом уровне центров представительства иных модальностей. Вместе с тем, отсутствие информации о распределении теленцефальных эфферентов и недостаток экспериментально-морфологических исследований не позволяют проводить корректные аналогии с организацией таламуса наземных позвоночных.

В мозге амфибий в последнее время также разделяют мигрировавшие и перивентрикулярно расположенные структуры (рис. 69), кроме того, некоторые авторы описывают в пределах таламуса и область заднего бугорка (рис. 67, 2).

Дорсальный таламус бесхвостых амфибий состоит из латерального ядра (L) и перивентрикулярно расположенных переднего (nА), центрального (nС) и заднего (nР) ядер (рис. 69, A); двум последним свойственно четкое ламинарное строение. Исходя из характера связей дорсальный таламус делят на три зоны: переднюю, среднюю и заднюю.

Передняя зона включает лишь nА. Она получает проекции от медиального паллиума, вентрального гипоталамуса, энтопедункулярного ядра, области задвижки продолговатого мозга, а также (за счет ветвления дендритов собственных нейронов в областях окончания ретинальных афферентов и среднемозговом акустическом центре) от структур зрительной и слуховой систем. Входящее в состав передней зоны nА является единственным (по имеющимся на сегодня сведениям) источником таламических входов в медиальный паллиум и вентральную часть дорсального паллиума. Вполне вероятно, что нейроны, дающие начало этим эфферентам, локализованы в одной И той же части ядра, но вопрос о том, являются ли эти клетки источниками обоих входов или же те происходят из соседних нейронных групп, остается невыясненным. Отметим, что таламо-теленцефальные проекции, о которых идет речь, билатеральны с преобладанием ипсилатерального звена. Учитывая наличие разно-модальных сенсорных входов в пА, его можно рассматривать как важный (а может быть и единственный) центр проведения сенсорной информации в паллиальные отделы мозга бесхвостых амфибий. Другие эфференты передней зоны адресованы вентральному гипоталамусу, тектуму, задней зоне таламуса.

Средняя зона, более крупная, состоит из nC, а также переднего и задневентрального отделов латерального ядра (La, Lpv). Структуры средней зоны получают входы от тектума (La, Lpvy и торуса (nС), кроме того, имеются соматические сенсорные

207

проекции от областей среднего мозга, обладающих соматотопической организацией, и от области задвижки. Основные эфференты этой зоны адресованы стриатуму, и таким образом она рассматривается в качестве важного звена проведения гетеромодальной информации в вентролатеральные области конечного мозга. Небольшое число эфферентов nС направляется в тектум, a Lpv - в торус.

Задняя таламическая зона включает в себя ядро nР и заднедорсальную часть латерального ядра, Lpd. Она получает проекции от других диенцефальных областей (передней зоны дорсального таламуса, вентрального гипоталамуса, пинеального органа), стриатума, тектума, кроме того, дендриты ее нейронов, проникая в соседние области, получают ретинальные входы. Эфференты зоны не проецируются в конечный мозг, но адресуются множеству других отделов: моторным ядрам ствола и спинного мозга, тектуму, а также (лишь от ядра nC) торусу, вентральному таламическому ядру VL и nА.

Гомологизация ядер дорсального таламуса амфибий с таковыми высших позвоночных не проведена, хотя, как полагают, часть nА, получающая ретинальный вход, может рассматриваться как гомолог дорсального ЛКТ млекопитающих.

Вентральный таламус амфибий содержит лежащее перивентрикулярно вентромедиальное ядро (VM) и расположенные латерально ядро Беллончи (nВ), вентролатеральное ядро (VL) и поверхностное желудочковое ядро, nucl. ventricular is superficialis (VS). Кроме того, в составе данной области описано несколько нейропилей, среди которых нейропиль Беллончи и нейропиль ЛКТ. Несмотря на наличие значительного ретинального входа nВ не образует проекций в теленцефалон, но направляет эфференты в тектум и заднюю таламическую зону, и на этом основании не может (вопреки ранее существовавшему мнению) рассматриваться как гомолог дорсального ЛКТ высших позвоночных. Дорсальная часть VL в прежних классификациях называлась круглым ядром и относилась к дорсальному таламусу. Однако ни распределение эфферентов, ни характер получаемых афферентов не доказывают гомологичности этой области одноименному ядру рептилий. Для ядер VM и вентральной части VL обнаружены афференты от области задвижки, а для последнего и от сетчатки. Эфференты обоих ядер направляются к тектуму, а ядра VM - и в спинной мозг. Поверхностное желудочковое ядро часто рассматривают как гомологичное вентральному ЛКТ млекопитающих из-за наличия ретинальных входов, однако существующих доказательств этого явно недостаточно. Некоторые авторы полагают, что вся медиальная часть вентрального таламуса амфибий может рассматриваться скорее как гомолог неопределенной зоны промежуточного мозга млекопитающих.

В вентральный таламус амфибий часто включают и задний

208

бугорок, представленный небольшой группой перивентрикулярно расположенных нейронов. Однако в отличие от вентрального таламуса эта область формирует проекции в теленцефалон, а в отличие от дорсального - проецируется на спинной мозг. Известные ее афференты происходят из медиального паллиума и стриатума. Такой характер связей не позволяет рассматривать задний бугорок как дериват дорсального или вентрального отделов, но вместе с тем значительно отличает его от одноименной части промежуточного мозга рыб, где основные связи приурочены к ниже расположенным отделам.

Строение таламуса высших позвоночных

Таламус рептилий весьма сложен и развитие структур его дорсального и вентрального отделов варьирует у представителей разных групп.

 Рис. 70. Строение промежуточного мозга игуаны Iguana iguana (Butler, Northcutt, 1978). 1, 2  - пучки переднего мозга: медиальный (1) и латеральный (2); 3 - лентиформное ядро среднего мозга; 4, 5 - ЛКТ: дорсальное (4) и вентральное (5). а-в - срезы в рострокаудальном направлении.
Рис. 70. Строение промежуточного мозга игуаны Iguana iguana (Butler, Northcutt, 1978).
1, 2 - пучки переднего мозга: медиальный (1) и латеральный (2); 3 - лентиформное ядро среднего мозга; 4, 5 - ЛКТ: дорсальное (4) и вентральное (5). а-в - срезы в рострокаудальном направлении.

Дорсальный таламус рептилий в ростральной части представлен дорсомедиальным и дорсолатеральным ядрами (DM и DL), в средней части располагаются круглое ядро, nucl. rotundus (Rot), и медиальное ядро, которое у многих смыкается по средней линии и составляет nucl. reuniens (Reu) (рис. 70). Каудальная часть дорсального таламуса включает медиальное заднее ядро (МР). Ядра DM и DL рассматриваются в качестве гомологов ядер передней группы таламуса млекопитающих на основании сходства их эфферентов, направляющихся в стриатум, дорсолатеральный паллиум и гиппокамп. Об их афферентах сведения немногочисленны, имеются указания на тектальные и соматические входы. Ядро Reu получает входы от торуса и представляет собой таламический отдел слуховой сенсорной системы

209

рептилий, его эфференты распределяются в медиальной части дорсального вентрикулярного края и в стриатуме (отметим, что проекции этого ядра исключительно ипсилатеральные). Круглое ядро - одно из наиболее крупных образований дорсального таламуса большинства рептилий (правда, у некоторых: змей оно мало или не описано вовсе). Входы к нему образованы тектумом, дорсолатеральным отделом дорсального вентрикулярного края и стриатумом. Эфференты адресованы латеральной части ДВК. Ядро МР является местом окончания спинно-таламических путей и проецируется на медиальную часть ДВК. (в этом усматривают сходство рептилий с птицами).

Вентральный таламус у рептилий включает в себя лежащую за преоптическим углублением area triangularis (AT), энтопедункулярное (Ер), вентролатеральное (VL) и вентромедиальное (VM) ядра, а также овальное ядро (Ov) и латеральное коленчатое тело (CGL). Последнее дифференцируют на дорсальную и вентральную части, каждая из которых получает ретинальные входы. Дорсальная часть обычно рассматривается как происходящая из дорсального таламуса, ее эфференты распределяются в дорсальной коре. Вентральная часть получает также тектальные афференты, а направление ее эфферентов неясно. В составе вентральной части выделяют медиальную клеточную пластинку и латерально расположенный нейропиль. Как тектальные, так и ретинальные афференты билатеральны.

Ядра VM и VL часто относят к структурам дорсального таламуса, поскольку (на основании соматосенсорных проекций от спинального лемниска) их гомологизируют с вентробазальньш комплексом млекопитающих. Вместе с тем к этим ядрам, а также к энтопедункулярному подходят проекции от стриатума (от мозжечка - для VL). У млекопитающих такой характер афферентов обнаруживается как в вентральном, так и в дорсальном таламусе, а различия касаются направленности эфферентов. В отношении рептилий сведений для окончательного отнесения ядер к тому или другому отделу недостаточно. Имеются данные о проекциях ядра VL в ростральные области паллиума. Помимо этого у некоторых рептилий оно получает вход сетчатки и проецируется в тектум, что позволило высказать мнение о гомологичности его неопределенной зоне. Ядро VM, как полагают, сходно с субталамическими полями Фореля. Однако обилие вариантов строения затрудняет решение вопросов гомологизации даже среди рептилий, а тем более между рептилиями и* птицами, недостаток же фактических данных, в частности сведений об эфферентах, не позволяет провести разделение этих образований в пределах таламуса.

В целом в таламусе рептилий возрастает число ядерных образований по сравнению с низшими позвоночными, хотя в структурном отношении сохраняются некоторые примитивные черты организации: существование нейропилей, ветвление дендритов

210

нейронов в пределах других ядер - вероятно-, древний способ обеспечения конвергенции разномодальной информации (рис. 71). Совершенно определенно в таламусе рептилий можно обнаружить выраженную направленность связей в теленцефалон, причем эти связи исключительно ипсилатеральны (в отличие от имеющихся даже у анура). Однако гомологизация структур таламуса рептилий с таламическими ядрами высших оказывается чрезвычайно трудной даже в отношении хорошо изученных отделов зрительной сенсорной системы - число ядер таламуса, получающих ретинальные входы, у рептилий оказалось весьма значительным, особенно у видов с развитым зрением.

 Рис. 71. Нейронные взаимоотношения в таламусе черепахи Emys orbicularis (Белехова, Туманова, 1988).
Рис. 71. Нейронные взаимоотношения в таламусе черепахи Emys orbicularis (Белехова, Туманова, 1988).

В пределах дорсального таламуса птиц выделяют дорсолатеральное, дорсомедиальное и дорсальное промежуточное ядра (DL, DM, DI), каждое из которых состоит из нескольких групп, обозначаемых как передняя, задняя, медиальная - DLA. DLP, DLM, DMA, DMP и др. и имеющих разную степень развития. Наиболее крупным компонентом таламуса птиц является круглое ядро (Rot). Под ним располагается nucl. triangularis (Tr), вентролатерально лежит прекомиссуральное ядро, nucl. pre-commissuralis principalis, а медиально-задневентральное ядро (VP). Достаточно велико, а у некоторых видов соразмерно с Rot овальное ядро, nucl. ovoidalis (Ov). Его развитие коррелирует со степенью выраженности среднемозгового слухового центра и с развитием слуховой системы. Латеральную часть дорсального таламуса составляет наружное мелкоклеточное ядро,

211

nucl. superficialis parvocellularis (SPC), которое связано с сеп-томаргинальным трактом и получает коллатерали истмо-оптического тракта, а также входы от латерального ядра поводков. Вблизи средней линии на уровне Ov расположена полоска нейронов, обозначаемая как вентральная часть латерального коленчатого ядра (CGLv). Основной частью ЛКТ названо ядро, расположенное вентролатерально от мезенцефалического чечевицеобразного ядра. Несколько нейронных групп лежит в пределах латерального пучка переднего мозга и соединяет диенцефалон с палеостриатумом, с которым они сходны по цитоархитектонике. У некоторых видов часть таких нейронов объединена в энтопедункулярное ядро (Ер).

Связи таламических ядер птиц исследованы недостаточно подробно. Известно, однако, что соматосенсорные проекции спинального лемниска адресуются ядрам DLA, DLP, SPC, Rot; последнему адресованы и волокна бульбо-таламического тракта. Волокна зрительного тракта оканчиваются в DLA, а тектальные афференты - в Rot и так называемом nucl. subrotundus (sRot). Ядро Ov, как было упомянуто, получает восходящие проекции среднемозгового слухового центра. Ядро DIP в основном находится под влиянием палеостриатума. Эфференты всех этих образований главным образом направляются в конечный мозг. При этом выделяют ядра дорсального таламуса, которые проецируются исключительно в гиперстриатум - DLA, DLM, DMA, DMP, SPC и DIP. Другие образуют проекции в несколько отделов конечного мозга: в гипер- и неостриатум - DLP, или в экто- и палеостриатум - Тг и Ov. Наконец, sRot устанавливает связи со всеми отделами конечного мозга (рис. 72).

Несмотря на имеющиеся сведения относительно распределения эфферентов таламических ядер мозга птиц, далеко не в полной мере удается установить аналоги с функциональными группами ядер млекопитающих. Наиболее четко это можно сделать в отношении сенсорных ядер. Наличие ретинальных входов в DLA и характер его проекций на гиперстриатум, а также ряд других, функциональных, характеристик позволяют рассматривать систему DLA-Wulst как аналог геникуло-стриарной системы млекопитающих. Отметим, что некоторые считают DLA гомологом дорсальной части вентрального ЛКТ. Выраженность тектальных входов, закономерное распределение элементов в соответствии со спектральной чувствительностью и характером ответов приводят к заключению об аналогичности системы Rot-Tr→эктостриатум птиц - экстрагеникулятной зрительной системе млекопитающих, представленной на уровне таламуса комплексом Pul-LP (см. ниже). Однако вопрос о гомологичности в данных случаях остается нерешенным в силу недостаточной аргументированности предположений. Остается неясным и положение с аналогами и гомологами системы DLP → промежуточный неостриатум, также имеющей отношение к

212

 Рис. 72. Схема связей диенцефальных ядер с конечным мозгом птиц (по: Miceli, Reperant, 1985). А-В - уровни сечений промежуточного и а-в - конечного мозга. Одинаковым образом обозначены проекции ядер таламуса в конечный мозг, зачерненные области посылают проекции во все указанные отделы конечного мозга. Обозначение ядер таламуса см. в тексте.
Рис. 72. Схема связей диенцефальных ядер с конечным мозгом птиц (по: Miceli, Reperant, 1985).
А-В - уровни сечений промежуточного и а-в - конечного мозга. Одинаковым образом обозначены проекции ядер таламуса в конечный мозг, зачерненные области посылают проекции во все указанные отделы конечного мозга. Обозначение ядер таламуса см. в тексте.

осуществлению зрительных функций. Ядра SPC, DLA, DLP, получающие соматосенсорную информацию и проецирующиеся в разные области Wulst, возможно, являются звеньями сомато-сенсорной системы. В то же время систему Rot-Tr часто рассматривают в качестве гомолога вентробазального комплекса

213

млекопитающих. Наконец, ядро Ov, получающее входы нижележащих слуховых центров и по системе ЛППМ проецирующееся в каудальный неостриатум, считают гомологичным ВКТ млекопитающих. Связи ядра Ov с гипоталамусом обеспечивают его участие в процессах вокализации.

Однако подобное деление весьма условно и может быть проведено только с целью поиска аналогий в организации систем у птиц и млекопитающих. Так, ядро DLP образует системы проекций к разным областям конечного мозга и, судя по имеющимся данным, с разными функциями (зрительный или соматосенсорный каналы). Ядро DLA, очень напоминающее ЛКТ, получает и волокна спинального лемниска. Оба этих ядра, кроме того, имеют проекции от образований слуховой системы (хотя ответы на звук в них регистрируются с большим латентным периодом). Ядро SPC - со сходными характеристиками, получает также проекции от латерального ядра поводков. Все это может свидетельствовать как о неполноте наших представлений об организации промежуточного мозга птиц, так и о существовании других принципов его строения.

Таким образом, попытка применить разработанные для млекопитающих принципы деления ядер таламуса не может быть признана успешной даже в отношении сенсорных таламических образований птиц. Еще сложнее установить аналогии в группах других ядер. Так, Rot получает входы и от претектальной области, и от ретикулярной формации и с учетом этого может рассматриваться как ассоциативное ядро (по имеющимся предположениям, гомологичное комплексу Pul-LP млекопитающих). Если иметь в виду его сенсорные афференты, то аналоги будут иные. Ядро DIP на основании присутствия афферентов от мозжечка и палеостриатума и эфферентов, направленных в Wulst, рассматривается как функциональный аналог ядра VL млекопитающих, получающего проекции базальных гамглиев и лроецирующегося на моторную кору. Остается неясной функциональная роль и, следовательно, аналоги такой системы, как DLM-DMA→медиальная часть дорсального гиперстриатума.

Особый интерес в сравнительном плане представляет ядро sRot, которое проецируется на гипер-, нео- и палеостриатум. При этом в пределах ядра обнаружены как пространственно разнесенные источники входов к разным областям, так и группы клеток, формирующие за счет коллатералей восходящие проекции к нескольким областям. Такие черты позволяют рассматривать sRot в качестве единственного неспецифического ядра таламуса птиц, хотя среди его афферентов известны лишь входы от тектума.

Таламус млекопитающих - наиболее крупный отдел промежуточного мозга, его симметричные отделы соединены у большинства представителей центрально лежащим межбугорным сращением,или massa intermedia. У приматов оно представляет

214

небольшую часть нервной ткани, проходящей через III желудочек, а основная часть таламуса отделена от симметричной половины полостью желудочка на большом протяжении. От окружающих отделов мозга таламус отделен значительным объемом проводящих путей. В каудальной части вентральная поверхность таламуса граничит с субталамусом и гипоталамусом. У большинства млекопитающих каудальная граница наименее четкая - здесь имеется область перекрытия задней группы таламических ядер и претектальной области.

Проходящие внутри зрительного бугра внутренние медуллярные полоски (smi) разделяют его на передний, медиальный и латеральный отделы.* Последний содержит вентральную, латеральную и заднюю группы ядер, два других - переднюю и медиальную соответственно. Помимо названных в таламусе млекопитающих выделяют интраламинарные ядра, которые составлены нейронами, лежащими в пределах smi, ядра средней линии, расположенные перивентрикулярно и в пределах межбугорного сращения. Латеральную часть таламуса составляет ретикулярное ядро, nucl. reticularis thalami (Ret), которое обычно не относят к какой-либо из групп. Наконец, у млекопитающих в качестве самостоятельного отдела таламуса часто выделяют так называемый метаталамус, metathalamus, составленный медиальным и латеральным коленчатыми телами (CGL, СОМ).

Помимо анатомического деления ядра таламуса млекопитающих часто дифференцируют согласно их функциональной роли II характеру организации проекций: проекционные, ассоциативные и неспецифические ядра. Группу проекционных в свою очередь подразделяют на моторные, сенсорные и лимбические ядра, что отражает их причастность к соответствующим системам мозга и указывает на направленность эфферентов в одноименные области новой коры. Группа ассоциативных ядер характеризуется наличием афферентов от относительно большого числа структур, как стволовых, так и таламических, и распределением проекций в ассоциативных областях коры. Наконец, неспецифические ядра составляют наименее изученную группу, которая традиционно рассматривалась как система со значительным уровнем конвергенции афферентов и диффузным распределением проекций почти по всей поверхности новой коры (последнее, по крайней мере, по современным данным, должно быть подвергнуто пересмотру). Отметим, что такая классификация охватывает лишь таламические ядра, имеющие проекции на области новой коры, и поэтому не может рассматриваться как универсальная.

Передняя группа составлена из передних вентрального, медиального

215

 Рис. 73. Таламус ехидны Tachyglossus aculeatus (Regidor, Divac, 1987). a - горизонтальное сечение, б-е - фронтальные сечения на соответствующих уровнях. 1, 2 - части дорсомедиального ядра: крупно- (1) и мелкоклеточная (2); 3 - задневентральный отдел; 4 - хабенуло-интерпедункулярный тракт; 5 - парафасцикулярное ядро.
Рис. 73. Таламус ехидны Tachyglossus aculeatus (Regidor, Divac, 1987).
a - горизонтальное сечение, б-е - фронтальные сечения на соответствующих уровнях. 1, 2 - части дорсомедиального ядра: крупно- (1) и мелкоклеточная (2); 3 - задневентральный отдел; 4 - хабенуло-интерпедункулярный тракт; 5 - парафасцикулярное ядро.

и дорсального ядер (AV, AM и AD) (рис. 74), размеры и относительное положение которых различно у разных представителей. Так, у низших приматов наиболее крупным является ядро AD, у высших приматов и у грызунов, напротив, - это самое мелкое из ядер передней группы, которое зачастую располагается вентрально по отношению к другим. Характерными для ядер данной группы являются афференты от гиппокампа, мамиллярных тел гипоталамуса, цингулярной коры и эфференты,

216

 Рис. 74 Таламус кошки (Леонтович, 1979; Macchi, Bentivoglio, 1986). А - расположение ядер на срезах в рострокаудальном направлении (а-д); Б - типы; клеток: 1 - кисточковый, 2, 3 - короткоаксонные, 4 - густоветвистый и 5 - ретикулярный нейроны. Обозначение ядер таламуса см. в тексте.
Рис. 74 Таламус кошки (Леонтович, 1979; Macchi, Bentivoglio, 1986).
А - расположение ядер на срезах в рострокаудальном направлении (а-д); Б - типы; клеток: 1 - кисточковый, 2, 3 - короткоаксонные, 4 - густоветвистый и 5 - ретикулярный нейроны. Обозначение ядер таламуса см. в тексте.

распределяющиеся в области поясной извилины и пресубикулума - на этом основании все ядра передней группы относят к лимбическим проекционным. Не совсем ясен вопрос о наличии этих ядер у некоторых примитивных млекопитающих. Так, у ехидны, согласно современным данным, передний полюс таламуса представлен ядром, относящимся к медиальной группе. Основную часть медиальной группы составляет медиодорсальное (MD) ядро, которое у большинства млекопитающих имеет несколько клеточных групп (рис. 73). Это ядро относится к числу наиболее интенсивно преобразующихся в ходе развития млекопитающих и значительно меняется, например, в ряду приматов - от небольшой гомогенной группы клеток у примитивных обезьян до сложно структурированного крупного ядра

217

у высших приматов и человека. Афференты данного ядра про-.исходят из разных образований мозга, в том числе ядер шва, обонятельного бугорка, амигдалы, гипоталамуса. Эфференты направляются во фронтальную область новой коры, формируя таламо-фронтальную ассоциативную систему мозга.

Латеральный отдел таламуса - наиболее крупный у млекопитающих. Вентральная группа ядер этого отдела объединяет значительную часть дорсального таламуса и состоит из многих ядер, часть которых обнаруживается у всех млекопитающих, другие же - только у определенных. К основным в этой группе ядер относят: вентромедиальное и вентролатеральное (VL, VM) -у низших, а у приматов - VL и VA (вентральное переднее), а также заднелатеральное и заднемедиальное вентральные ядра (VPL и VPM). Ядра VM, VL и гомологичные им у приматов VA, VL получают проекции от ретикулярной части черной субстанции, внутреннего сегмента бледного шара, ядер мозжечка и на этом основании, а также с учетом их выходов на неокортекс традиционно причисляются к группе моторных -таламических ядер. Однако лишь ядро VL проецируется в сенсомоторную область коры (MI и SI у крыс, поля 4, 6 у приматов) и таким образом опосредует передачу информации от базальных ганглиев и мозжечка кортикальному звену моторных систем. Что же касается двух других ядер, то их эфференты имеют ряд особенностей: проекции ядра VM широко распределяются по поверхности неокортекса, адресуясь слою I, а ядро VA имеет значительную область перекрытия с ядром MD. Ядра VPL и VPM связаны с проведением соматосенсорной информации, и уровень их развития зависит от степени специализации периферических отделов (развитие лицевой мускулатуры, наличие вибрисс и т. п.). Источниками афферентов этих ядер служат стволовые и спинальные уровни, от которых по многочисленным трактам (спинальный и тригеминальный лемниски, медиальная петля, цервикальный тракт и т. д.) информация поступает в определенные отделы ядер. Таким образом, соматотопический принцип организации нижележащих центров сохраняется и на таламическом уровне: область головы и шеи в основном проецируется в ядро VPM, туловищный отдел, конечности, область хвоста - в VPL. Эфференты ядер направляются в coматосенсорную область новой коры. У некоторых млекопитающих (кошка) в пределах ядра VPM, у других в качестве самостоятельного ядра (вентральное заднее мелкоклеточное - крыса) описана группа клеток, получающая основные входы от парабрахиальных ядер ("мостовая вкусовая область") и от ростральной части ядра солитарного тракта. Эфференты этой группы направляются к инсулярной орбитальной коре (крыса). Аналогом этой области у приматов, вероятно, является медиальная мелкоклеточная часть VPM, также связанная с проведением информации об активации вкусовых рецепторов.

218

Кроме перечисленных к вентральному комплексу относят и другие ядра. Так, у многих млекопитающих описано ядро, называемое nucl. gelatinosus (у крыс) или nucl. submedius (у кошек и приматов). Входы к нему образованы спинальным ядром V нерва и спинальным лемниском и, таким образом, оно может быть отнесено к соматосенсорным ядрам таламуса. Его эфференты у крыс распределяются в небольшой области орбитальной префронтальной коры. Другим ядром является нижнее заднее вентральное (VPI), описанное лишь у приматов (сформировавшееся, вероятно, в результате дальнейшего развития комплекса VPL-VPM). Помимо участия в проведении соматосенсорной информации, возможно, именно за счет связей этого ядра информация от вестибулярных стволовых центров проецируется в верхние отделы мозга медиально от слуховой области коры.

Латеральная группа ядер - одна из наиболее изменяющихся в ходе развития млекопитающих, поскольку составляющие ее структуры связаны с филогенетически молодыми областями новой коры. В состав группы входят латеральное заднее (LP) и латеральное дорсальное (LD) ядра. У низших млекопитающих границы между ними нечетки, у высших же ядра достигают .значительных размеров и четко дифференцированы. Кроме того, у высших, как полагают, вследствие развития LP появляется и быстро прогрессирует самое молодое из таламических ядер - подушка, pulvinar (Pul).*

Ядра LP и LD рассматриваются в связи с формированием сложных взаимодействий соматической и экстероцептивных систем в ходе развития млекопитающих. Афференты к ним в основном поступают из сенсорных таламических ядер и ядер передней группы. Эфференты у приматов адресуются в основном верхней и нижней теменным областям и поясной извилине. Для низших сведения недостаточно полны; так, у крыс показаны входы лишь в затылочную область коры.

Ядро Pul у высших приматов представляет собой крупный ядерный комплекс, составляющий каудальный полюс таламуса. У других приматов, если эта структура присутствует, то она неотделима от LP, например, у тупайи (это справедливо и в отношении млекопитающих, не принадлежащих к приматам). В составе Pul выделяют 4 ядра: переднее, медиальное, латеральное и нижнее (Pula, Pulm, Pul1. Puli); последнее в свою очередь разделяется еще на несколько ядер, различающихся по характеру связей. В целом среди афферентов для Pula доминируют соматосенсорные входы, для Pulm характерны двусторонние связи с миндалиной и височной корой, Pul1 и Puli получают значительное число афферентов от структур зрительной системы,

219

включая разные области зрительной коры, передние холмы (и сетчатку - у макак). При этом проекции лишены ретинотопической организации за исключением центрального ядра Pul, где обнаружено ретинотопически организованное представительство контрлатерального зрительного поля. Основные эфференты Ptil адресованы заднетеменной и затылочно-височной областям коры. Кроме того, Puli и Puli значительное число эфферентов посылают в экстрастриарную кору, что определяет их участие в организации сложных зрительных функций. Другие отделы комплекса, в особенности Pulm, связаны с височными и фронтальными областями коры, чем, вероятно, обеспечивается участие этого комплекса в организации деятельности слуховой системы и, возможно, системы вокализации.

Задняя ядерная группа у низших млекопитающих (сумчатые, грызуны) - относительно большая, но слабо дифференцированная область. Ее состав описывают по-разному, что отражает помимо различий в подходах вариабельность этого отдела таламуса. Так, обычно в ее 'пределах описывают ядра оптического тракта, задней комиссуры, претектальное, а также заднее таламическое (Ро) и надколенчатое, nucl. suprageniculatus (Sg). Первые три часто включают в состав претектальной области. Ядро Sg, хорошо развитое у низших приматов, сходно по нейронному составу и функциональным характеристикам с крупноклеточной частью МКТ. Ядро Ро у высших приматов не описано, у других же его часто включают в состав претектальной области, однако показано, что к нему подходят волокна спинно-таламического тракта и, возможно, оно имеет отношение к проведению информации о болевых воздействиях. Кроме того, у грызунов и сумчатых сюда проецируются некоторые области коры (например, у кошки область SIII).

Составляющие метаталамус латеральное и медиальное коленчатые тела (ЛКТ и МКТ) оказываются весьма вариабельными как по степени дифференцированности, так и по уровню развития и размерам, что совершенно очевидно связано с особенностями адаптивной эволюции млекопитающих.

ЛКТ - наиболее заметно изменяющийся отдел метаталамуса, обычно подразделяется на дорсальную и вентральную части (ЛКТд и ЛКТв). У млекопитающих, не относящихся к приматам, ЛКТд обычно имеет сравнительно простое строение и представлено недифференцированной группой клеток, лежащих на дорсолатеральной поверхности таламуса. Изменение образа жизни млекопитающих привело на уровне приматов к возрастанию роли зрительной системы и оказалось взаимосвязанным с преобразованиями зрительного сенсорного канала, в том числе и в таламическом звене, где основные изменения затронули ЛКТд, а также привели к некоторому уменьшению ЛКТв, которое у приматов называется прегеникулятным ядром.

ЛКТд приматов является основной мишенью ретинальных

220

входов и у большинства имеет ламинарное строение (как правило, 5-6 слоев). Основные слои - парные, каждая пара отличается от другой размерами, связями, характеристиками нейронных реакций. Один из слоев пары получает ипси-, а другой - контрлатеральный вход. Такое разделение входов обнаруживается и у других млекопитающих, однако у приматов, а также у млекопитающих тех групп, в которых зрительная система выполняет роль ведущей, обнаруживаются и иные черты усложнения организации, в частности разделение входов от рецепторов разных типов, что может указывать на общее направление эволюционных преобразований у филогенетически разных ветвей (приматы, нелоцирующие летучие мыши, летучие лемуры, древесные землеройки). ЛКТд - основной источник входов в зрительную область коры.

ЛКТв значительно отличается от дорсальной части как по строению, так и по характеристике связей. Ряд авторов рассматривают его в качестве производного вентрального таламуса. В числе афферентов этой структуры помимо образований зрительной системы (передние холмы, зрительная область коры, зрительный тракт) описаны значительные входы от претектальной области. Эфференты (в отличие от дорсальной части) не проецируются в зрительную первичную область коры, а направляются к ЛКТд, передним холмам, претектальной области, добавочной зрительной системе, интраламинарным ядрам таламуса, супрахиазматическому ядру гипоталамуса.

Полагают, что из-за различия в распределении эфферентов два отдела ЛКТ у высших млекопитающих различаются и по выполняемым функциям: если ЛКТд имеет большое значение для осуществления предметного зрения, процессов зрительного внимания, распознавания и т. д., то ЛКТв необходимо для обеспечения многих зрительно-моторных реакций, включая зрачковый рефлекс, процессы аккомодации. Следует отметить, что у приматов и нелоцирующих летучих мышей ретинальные входы организованы таким образом, что в ЛКТ (как и в передние холмы) приходит информация от обоих глаз, но с учетом закономерностей перекреста в хиазме - лишь от контрлатерального поля зрения. У других же млекопитающих информация поступает от всех отделов сетчатки, и в представительстве доминирует не зрительное поле, а контрлатеральный глаз.

МКТ представляет собой слуховой центр таламуса млекопитающих. В нем подобно ЛКТ обнаруживаются структурно и функционально различные отделы, которые составляют либо мелко- и крупноклеточную части МКТ, либо (по другим классификациям, например, у хищных) - дорсальный, вентральный и медиальный отделы. Основной объем связей вентрального (мелкоклеточного) МКТ происходит из нижележащих слуховых центров, а эфференты распределяются главным образом в первичной слуховой области коры. Крупноклеточная часть, или дорсальный

221

отдел, и рассматриваемое зачастую в комплексе с ним супрагеникулятное ядро нельзя отнести к структурам специфического слухового канала, поскольку в числе афферентов значительный объем занимают проекции несенсорных образований: (например, покрышки среднего мозга), а эфференты распределяются в разных областях височной коры за исключением первичной (от крупноклеточной: части МКТ) и в области островка (супрагеникулятное ядро).

 Рис. 75. Схема организации связей интраламинарных ядер таламуса млекопитающих (Bentivoglio e. а.,1988). 1 - интраламинарные ядра; п.4-п.6 - поля коры. Разная толщина стрелок соответствует разному объему проекций.
Рис. 75. Схема организации связей интраламинарных ядер таламуса млекопитающих (Bentivoglio e. а.,1988).
1 - интраламинарные ядра; п.4-п.6 - поля коры. Разная толщина стрелок соответствует разному объему проекций.

Интраламинарная группа и ядра средней линии отличаются от всех вышеупомянутых как по строению и особенностям нейронов, так и по характеру связей. Вместе с тем; обе эти группы обычно рассматривают в комплексе, поскольку между ними существует значительное сходство и: в морфологическом и, возможно, в функциональном отношении. По крайней мере до сих: пор ядра этих групп (и только их) относят к так называемым неспецифическим ядрам; таламуса.

Состав этих групп несколько различается у представителей разных отрядов. Многие из ядер лучше выражены у низших млекопитающих. На этом основании их часто рассматривают как наиболее древнюю часть таламуса - мнение, которое в свете новых данных, касающихся неспецифических ядер, не может расцениваться как бесспорное. Наиболее заметными являются: интраламинарные ядра: парафасцикулярное, nucl. parafascicularis (PaF) и centrum medianum (CeM). Они как единый комплекс хорошо выражены у хищных, насекомоядных, тупайи, грызунов. Однако в ходе прогрессивного развития млекопитающих ядро СеМ отделяется от PaF и превосходит его по размерам у высших приматов. В структурном отношении СеМ также оказывается весьма сложным и соизмеримо с наиболее развитыми ядрами таламуса у антропоидов и человека.

Афференты неспецифических ядер происходят из разных отделов мозга, включая как сенсорные ядра ствола и таламуса, так и структуры моторных и интегративных систем (черная субстанция,

222

претектум, мозжечок, ядра шва, ретикулярная формация и др.), а также определенные области новой коры (рис. 75). Эфференты в основном распределяются в стриатуме и в новой коре. Следует отметить, что в отличие от существовавшего ранее представления о диффузном распределении эфферентов, оно оказалось весьма четко структурированным. Так, для определенных ядер или их отделов могут быть обнаружены области преимущественного окончания эфферентов. Когда от одного ядра проекции направляются к разным областям коры, они не организованы посредством коллатералей, а происходят из разных нейронных популяций. Основные области, получающие входы интраламинарных ядер, - моторные и ассоциативные поля, в то же время первичные сенсорные поля почти лишены интраламинарных входов. Распределение в стриатуме также четко организовано, хотя исследовано менее подробно. Наиболее тесными связями с ядрами конечного мозга обладает ядро PaF.

Неспецифические ядра часто рассматривают исходя из структурного сходства и результатов физиологических исследований как ростральный отдел ретикулярной формации. Вместе с тем многие особенности этого отдела таламуса оказываются не до конца понятыми. Во всяком случае в организации связей ядер этой группы описаны черты, не свойственные другим таламическим структурам. К ним относятся тесные связи как с базальными ганглиями, так и с неокортексом, что при учете кортикальных входов в интраламинарные ядра может рассматриваться как путь взаимного влияния коры и стриатума. Отметим, что кортикальные афференты происходят из областей, получающих преимущественные входы от данного ядра группы. Другой особенностью является приуроченность окончания неспецифических афферентов коры (происходящих, например, от ядер шва, голубого пятна, моно-аминергических ядер ствола), минующих переключение в таламусе, к тем же зонам, куда приходит основной объем эфферентов интраламинарных ядер - закономерность, функциональная роль которой пока не определена, хотя очевидно, что подобные связи могут объяснить отнесение интраламинарной группы в состав ретикулярной активирующей системы мозга. Наконец, особенностью данной группы ядер является значительное число билатеральных входов, в том числе и от неокортекса. Последнее обстоятельство с учетом тесных двусторонних связей определенного ядра и определенной области коры привлекает внимание исследователей возможностью рассматривать эту особенность как вероятный путь обеспечения межполушарных взаимодействий.

В целом можно заключить, что так называемые неспецифические ядра таламуса млекопитающих представляют собой достаточно сложно организованную и далеко не подробно исследованную группу, которая, судя по имеющимся данным, формировалась вместе с неокортикальными отделами и в ходе эволюции преобразовывалась не менее значительно, чем ядра других отделов (возможно и более интенсивно, чем, например, сенсорные ядра, подверженные в основном адаптивным, а не филогенетическим преобразованиям).

Ядро, которое у всех млекопитающих рассматривается самостоятельно и не включается ни в анатомические, ни в функциональные группы, носит название ретикулярного ядра таламуса

223

(Ret). Оно располагается латерально и иногда дорсально от остальных ядер таламуса и составлено тонким слоем нейронов (такая форма характеризует ядро практически у всех плацентарных). Его афферентами являются коллатерали волокон, направляющихся от таламуса в кору и от коры - к стволовым отделам; характер влияния афферентов - возбуждающий. Эфференты адресуются ядрам таламуса. При этом существует четкая пространственная разграниченность - определенные области Ret находятся под влиянием определенной области коры и проецируются на совершенно определенное ядро таламуса, оказывая тормозное влияние. Так, например, каудальная часть Ret у приматов получает возбуждающие входы от зрительной области коры (поле 17) и оказывает тормозное воздействие на ЛКТд. С функциональной точки зрения, Ret часто рассматривается как совокупность тормозных интернейронов, а в морфофункциональном отношении его считают аналогом (или продолжением) звеньев латеральной зоны ретикулярной формации.

Субталамус, Subthalamus, располагается вентрально от вентральной группы таламуса. В его состав входят несколько отделов, чаще всего представленных небольшими группами клеток, лежащими среди проводящих путей: неопределенная зона, z. incerta, и ее ядра - перипедункулярное ядро, nucl. peripeduncularis, ядра полей Фореля, nucll. campi Foreli, поля Фореля, содержащие пути, которые соединяют таламус, ядра конечного мозга и ствол мозга, а также два наиболее крупных образования - субталамическое ядро, nucl. subthalamicus, и энтопедункулярное ядро, nucl. entopeduncularis. Последнее занимает самое ростральное положение среди субталамических структур и по своему строению более напоминает стриатарные отделы, а не диенцефальные. Оно часто (особенно у высших млекопитающих) описывается в составе ядер конечного мозга в качестве внутреннего сегмента бледного шара. Для всех названных структур общим является преобладание связей с моторными отделами мозга - в основном со структурами экстрапирамидной системы, поэтому их нередко включают в состав моторных систем мозга.

Отметим, что ряд авторов предпочитает рассматривать субталамус в качестве вентрального таламуса млекопитающих. Однако если для некоторых отделов (поля Фореля, неопределенная зона) находят гомологи в мозге других высших позвоночных, то для субталамического ядра не описано даже аналогов ни у птиц, ни у рептилий. Кроме того, если под вентральным таламусом понимать часть зрительного бугра, не проецирующуюся на неокортекс, то ряд структур, описанных ранее (ретикулярное ядро и некоторые отделы ЛКТ), также должны быть включены в него. Тем не менее они по современным классификациям отнесены к собственно таламусу (Ret) и метаталамусу (ЛКТ). Таким образом, применительно к млекопитающим предпочитают использовать термины "таламус" и "субталамус" безпроведения

224

аналогий с делением таламуса других позвоночных. Заключая описание таламуса позвоночных, следует отметить, что в ходе прогрессивной эволюции изменяется степень развития и совершенства разных его отделов: существенно уменьшается область, обозначаемая как синенцефалон, редуцируется область заднего бугорка, а области дорсального (особенно) и вентрального таламуса значительно усложняются, сопровождая преобразования паллиальных отделов мозга.

Поиски аналогов и гомологов в пределах таламуса проводились многократно, однако вряд ли эти попытки можно считать успешными. Достаточно четко у всех челюстных позвоночных в пределах таламуса выделяются лишь ядра, имеющие отношение к проведению сенсорной информации в теленцефалон. Но недостаток, в первую очередь морфологических сведений, а также несовершенство критериев дифференциации не позволяют считать их гомологичными, хотя об аналогах с функциональной точки зрения можно говорить достаточно обоснованно. Заметим, что сложность сопоставления сенсорных ядер обусловлена также и значительным проявлением экологических особенностей (как, например, при делении ЛКТ позвоночных на дорсальный и вентральный отделы). Кроме того, некоторые ядра, традиционно рассматриваемые как сенсорные, имеют выраженные гетеросенсорные характеристики (nucl. reuniens у рептилий), что может расцениваться как свидетельство древних черт организации и, таким образом, ставит под сомнение корректность подобных сравнений.

Еще одной традиционной точкой зрения является утверждение о постеленной редукции вентрального и прогрессивном развитии дорсального таламуса, которое выражается как в усложнении его, так и в возрастании роли последнего. Однако пересмотр разделения таламических образований, проведенный в последние 10-15 лет, привел к "перемещению" ряда отделов из дорсальной части в вентральную и наоборот. Отсутствие общепризнанных критериев разделения таламуса, по-видимому, не дает возможности рассматривать преобразования в таламусе в этом аспекте.

Еще более трудными оказываются поиски аналогий с другими известными ядрами таламуса млекопитающих - ассоциативными и неспецифическими: установить гомологии здесь сложно даже среди млекопитающих, что же касается представителей других классов, то судя по имеющимся данным лишь у рептилий и птиц среди таламических появляются ядра, проецирующиеся на несколько областей паллиума и на этом основании сравнимые с интраламинарными ядрами млекопитающих. У птиц такой структурой является nucl. subrotundus, у рептилий - nucl. perirotundus (у черепах - ядро DM).

Следует отметить, что если в качестве определяющей характеристики таламических отделов принять их связи с теленцефальными образованиями, то прогрессивные изменения в этом отношении в ряду позвоночных очевидны: возрастание объема связей, освобождение их от контрлатеральных путей (имеющихся у хрящевых рыб и бесхвостых амфибий), а также прогрессивное разделение и уточнение теленцефальных мишеней. Аналогичные процессы, вероятно, имеют место и в таламических афферентах. Эти преобразования, по-видимому, происходят и в пределах каждого класса. По крайней мере среди млекопитающих многие из этих особенностей можно проследить на группе неспецифических ядер, которые проходят путь преобразований, параллельный изменениям кортикальных отделов.

Наконец, отметим, что если для таламуса низших позвоночных обычно существование нейронов, проецирующихся на спинной мозг и моторные ядра ствола, то в таламусе высших такие образования в качестве самостоятельных отсутствуют, а структуры,

225

проецирующиеся на ствол мозга, адресуют свои проекции звеньям надсегментарных или высших моторных систем и, как правило, составляют особые отделы - большинство субталамических образований. Относительно общими остаются для всех позвоночных диенцефальные образования, связанные с организацией зрительно-моторных реакций. Они составляют так называемую претектальную область промежуточного мозга (хотя некоторые ее элементы у низших позвоночных рядом авторов включаются в состав синенцефалона).

Претектальная область располагается на границе промежуточного и среднего мозга. Она содержит многочисленные мелкие группы клеток, образующие ядра претектальной области, nucll. pretectales (Pt). В функциональном и структурном отношениях они оказываются сходными с ядрами добавочной зрительной системы, сосредоточенными в области покрышки среднего мозга. Таким образом, характеристику этих образований, целесообразно проводить параллельно.

Добавочная зрительная система содержит ядра, получающие прямой сетчаточный вход по добавочному (базальному) оптическому тракту. Она представлена у всех челюстноротых несколькими ядрами. Прежде всего это ядро базального оптического тракта, nucl. basalis tr. optici, и зрительное ядро покрышки, nucl. opticus tegmenti (рис. 66, 68). Гомологизация в отношении других образований проведена далеко не полностью.

В мозге рептилий выделяют дорсальную зрительную область и оптическое ядро покрышки среднего мозга, area optica tegmenti mesencephali dorsalis et nucl. opticus tegmenti mesencephali. Последнее было описано под разными названиями: зрительное ядро покрышки, ядро базального оптического тракта, эктомамиллярное ядро.

У птиц на основании различий в нейронном составе выделяют три ядра: дорсальное, латеральное и собственно ядро базального оптического тракта.

У всех млекопитающих в составе добавочной зрительной системы описывают несколько ядер: медиальное, латеральное и дорсальное терминальные, nucll. terminales medialis, lateralis et dorsalis. При этом у примитивных видов максимально развитыми оказываются медиальное терминальное ядро и подходящий к нему нижний пучок добавочной оптической системы (у ехидны это единственный хорошо выраженный компонент системы). У высших наблюдается увеличение других ядер, а у приматов медиальное терминальное ядро и нижний пучок вообще трудно выделить. Полагают, что медиальное терминальное ядро гомологично собственно ядру базального оптического тракта, дорсальное и латеральное терминальные ядра - соответственна дорсальному и латеральному ядрам базального оптического тракта птиц. Этот вывод сделан на основании анализа физиологических характеристик нейронов. По этим же критериям не

226

которые из ядер оказались весьма близки к структурам претектума, а в отдельных случаях вообще трудно решить вопрос о принадлежности ядра той или иной системе.

В составе претектальной области уже у миног выделяют примордиальное претектальное ядро. У хрящевых и костных рыб здесь описывают несколько ядер, в том числе ядро задней комиссуры.

 Рис. 76. Претектальная область мозга обезьяны Масаса fascicularis (Kaas, Huerta, 1988). 1-4 - ядра претектальной области: медиальное (1), переднее (2), оливарное (3 и заднее (4); 5 - ядро оптического тракта; 6-8- ядра Pul: медиальное (6), латеральное (7) и нижнее (8).
Рис. 76. Претектальная область мозга обезьяны Масаса fascicularis (Kaas, Huerta, 1988).
1-4 - ядра претектальной области: медиальное (1), переднее (2), оливарное (3 и заднее (4); 5 - ядро оптического тракта; 6-8- ядра Pul: медиальное (6), латеральное (7) и нижнее (8).

У высших позвоночных состав претектальной области еще более сложен. На основе цитоархитектоники область подразделяется на несколько групп. Так, у рептилий претектальная область весьма значительно варьирует, в ее составе выделяют медиальную и латеральную группы. Латеральная включает в себя три ядра: коленчатое претектальное, nucl. geniculatus pretectalis, чечевицеобразное среднемозговое, nucl. lentiformis mesencephali и заднедорсальное, nucl. posterodorsalis. Медиальная группа называется чечевицеобразным ядром таламуса, nucl. lentiformis thalami, и разделена на перивентрикулярную (медиальную) и латеральную части, pars plicata et pars extensa. Последняя так же, как ядра латеральной группы, значительно преобразуется у некоторых видов с хорошо развитым зрением (агамы, игуаны, тейиды, вараны, хамелеоны) . У этих животных в составе гипертрофированной pars extensa выделяют дорсальное, вентральное и медиальное претектальные ядра. Последнее, присутствующее также в мозге у черепах и кайманов, описано у них под названием дорсального' ядра задней комиссуры, nucl. dorsalis commissurae posterioris.

Самым крупным ядром претектума птиц является чечевицеобразное мезенцефалическое ядро, nucl. lentiformis mesencephali, в составе которого выделяются подъядра. Кроме того, к этой области относятся диффузное претектальное ядро, nucl, pretectalis diffusus, претектальная оптическая область, area optiса pretectalis и nucl. synencephalicus superficialis.

У большинства млекопитающих в составе претектума выделяют

227

 Рис. 77. Схема организации связей структур зрительной системы крысы (Sefton, Dreher, 1985). 1-3 - претектальные ядра: заднее (1), оливарное (2) и переднее (3); 4 - ядро зрительного тракта; 5-7 - терминальные ядра добавочной зрительной системы: медиальное (5), дорсальное (6) и латеральное (7); 8 - nucl. parabigeminalis; 9 - дорсальное ЛКТ. 10-11 - вентральное ЛКТ: крупноклеточная (10) и мелкоклеточная (11) части. I-III - зоны передних холмов: поверхностная (I), зона вхождения зрительного нерва (II), промежуточная (III). Заштрихованы структуры, получающие входы от зрительной области коры.
Рис. 77. Схема организации связей структур зрительной системы крысы (Sefton, Dreher, 1985).
1-3 - претектальные ядра: заднее (1), оливарное (2) и переднее (3); 4 - ядро зрительного тракта; 5-7 - терминальные ядра добавочной зрительной системы: медиальное (5), дорсальное (6) и латеральное (7); 8 - nucl. parabigeminalis; 9 - дорсальное ЛКТ. 10-11 - вентральное ЛКТ: крупноклеточная (10) и мелкоклеточная (11) части. I-III - зоны передних холмов: поверхностная (I), зона вхождения зрительного нерва (II), промежуточная (III). Заштрихованы структуры, получающие входы от зрительной области коры.

4-5 ядер. Так, в мозге крыс описывают: ядро оптического тракта, nucl. tracti optici, лежащее среди волокон ручек передних холмов, переднее, заднее и оливарное претектальные ядра, nucll. pretectales anterior, posterior et olivaris (последнее считают гомологом заднедорсального ядра рептилий). Помимо этих ядер в мозге приматов выделяют медиальное претектальное ядро, nucl. pretectalis medialis, нечетко оформленное в мозге грызунов (рис. 76). Полагают, исходя из топографии, хода эмбриогенеза и свойств нейронов, что ядро оптического тракта гомологично чечевицеобразному среднемозговому ядру птиц и рептилий.

У ехидны, вероятно, претектальная область представлена группой клеток, лежащей внутри ручек передних холмов и обозначенной как дорсальное терминальное ядро, или дорсальное терминальное ядро оптического тракта.

228

 Рис. 78. Схема связей структур, получающих вход сетчатки в мозге костистых рыб (а) и бесхвостых амфибий (б) (по: Vanegas, Ito, 1983; Montgomeri, Fite, 1989). А: 1 - сетчатка, 2 - ядро задней комиссуры, 3 - претектальная область, 4 - дорсолатеральное ядро, 5 - кортикальное ядро, б: 1 - ростральное зрительное ядро, 2 - заднеталамическое ядро, 3 - крючковидный нейропиль, 4 - лентиформное ядро среднего мозга, 5 - ядро базального зрительного тракта. V, N, Т, D - области представительства в контрлатеральной части мозга вентрального (V), назального (N), темпорального (Т) и дорсального (D) квадрантов сетчатки.
Рис. 78. Схема связей структур, получающих вход сетчатки в мозге костистых рыб (а) и бесхвостых амфибий (б) (по: Vanegas, Ito, 1983; Montgomeri, Fite, 1989).
А: 1 - сетчатка, 2 - ядро задней комиссуры, 3 - претектальная область, 4 - дорсолатеральное ядро, 5 - кортикальное ядро, б: 1 - ростральное зрительное ядро, 2 - заднеталамическое ядро, 3 - крючковидный нейропиль, 4 - лентиформное ядро среднего мозга, 5 - ядро базального зрительного тракта. V, N, Т, D - области представительства в контрлатеральной части мозга вентрального (V), назального (N), темпорального (Т) и дорсального (D) квадрантов сетчатки.

Характер связей структур претектума и добавочной зрительной системы оказался сходным во многих отношениях. Так, пратически все названные ядра получают более или менее выраженный прямой ретинальный вход (для добавочной зрительной системы преимущественно контрлатеральный, для некоторых ядер претектума билатеральный). У птиц и млекопитающих во многие ядра обнаружен вход от зрительных областей новой коры (рис. 77) и их аналога в мозге птиц. Наконец, общее заключается в существовании входов от тектума. Сходство их эфферентов заключается в установлении связей с ядрами глазодвигательного комплекса, хотя они выражены по-разному у разных представителей. Так, сложно организованные связи описаны между добавочной зрительной системой и глазодвигательным комплексом у'птиц. Строго упорядоченные проекции имеются также у амфибий, телеостей и рептилий (рис. 78). У млекопитающих не описаны прямые связи добавочной зрительной системы и ядер глазодвигательного комплекса, что же касается претектума, то его структуры проецируются на ядро отводящего нерва (прямо или через медиальную ретикулярную формацию) у низших млекопитающих, у высших же таких связей не обнаружено.

229

Отсутствуют они и у среднемозгового чечевицеобразного ядра птиц.

Другое направление эфферентов связывает ядра обеих систем с вестибуло-латеральной долей мозжечка. Причем, у высших позвоночных к прямым входам в мозжечок добавляются и опосредованные нижней оливой, а у млекопитающих описаны исключительно опосредованные (нижней оливой и ядрами моста) связи. У птиц, черепах и некоторых млекопитающих имеются связи добавочной зрительной системы с вестибулярным комплексом, а у птиц и млекопитающих - и с ядрами Кахаля и Даркшевича. Претектальная область таких входов не образует.

Анализ распределения связей и изучение характеристик нейронной активности претектальной области и добавочной зрительной системы позволили установить, что эти образования играют решающую роль в организации зрительно-моторных реакций; в частности, опосредуют вертикальный и горизонтальный нистагмы, а кроме того, принимают участие в стабилизационных процессах на сетчатке. Наконец, связи оливарного претектального ядра с ядром Эдингера - Вестфаля обусловливают зрачковый рефлекс. Компоненты обеих систем, имеют тесные связи между собой, а также с тектумом. Однако возможно, что сказанное не в полной мере отражает функциональную роль претектальной области, элементы которой, по крайней мере у птиц, некоторых рептилий и у высших млекопитающих, проецируются на филогенетически молодые таламические структуры и, вероятно, опосредуют проведение зрительной информации в теленцефалон.

230


* Отметим, что у примитивных млекопитающих таламус часто представлен относительно гомогенной клеточной массой, лишенной внутренних топографических ориентиров, что затрудняет его деление (рис. 73).
* Отметим, что в составе данной группы у приматов описывают и дополнительные ядра: латеральное промежуточное и, в составе LP, - угловое.

§ 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИПОТАЛАМУСА

Гипоталамус, Hypothalamus, занимает самое вентральное положение среди диенцефальных образований. Он представлен нервной тканью, окружающей нижнюю часть III желудочка и сосредоточенной в основании мозга. Относительно малые размеры этого отдела, отсутствие крупных миелинизированных трактов, диффузное распределение нейронов, составляющих непрерывную клеточную массу с различной степенью концентрации элементов, - все эти черты характерны для гипоталамуса позвоночных независимо от их таксономической принадлежности и обусловливают объективные сложности классификации гипоталамических образований даже в пределах одной группы.

Наиболее часто структуры гипоталамуса разделяют (даже у млекопитающих) на зоны в зависимости от их удаленности от вентрикулярной стенки: перивентрикулярную, медиальную и латеральную. Степень развития разных отделов гипоталамуса варьирует: у многих низших позвоночных основные клеточные элементы сосредоточены в перивентрикулярной области, у высших представителей отдельных таксономических групп пластиножаберные,

230

костистые рыбы, рептилии) дифференциация структур гипоталамуса идет прежде всего за счет медиальной зоны, а у птиц и млекопитающих - за счет латеральной.

В составе гипоталамуса часто выделяют в качестве самостоятельного отдела преоптшескую область (АР), занимающую наиболее ростральное положение в этом отделе мозга (рис. 67). Ее часто рассматривают как неэвагинировавшую часть конечно-то мозга. Особенно хорошо данная область выражена у низших позвоночных. У низших млекопитающих в ней выделяют те же зоны, что и в остальной части гипоталамуса: латеральную, медиальную и перивентрикулярную. У приматов данная область дифференцирована крайне слабо.

У низших позвоночных гипоталамус образован тонкостенной структурой, лежащей в основании мозга, конфигурация которой зависит от формы III желудочка - многочисленные углубления вентрикулярной полости приводят к изменению очертаний этого отдела и вместе с перекрестом зрительного нерва часто служат ориентирами для разделения гипоталамуса на области или отделы (рис. 65, 67).

 Рис. 79. Основные связи нижней доли гипоталамуса ската Raja eglanteria (Smeets, Boord, 1985). 1 - паллиальный тракт, 2 - базальная поверхностная область, 3 - МПП, 4 - лобо-церебеллярный тракт. X - перекрест волокон.
Рис. 79. Основные связи нижней доли гипоталамуса ската Raja eglanteria (Smeets, Boord, 1985).
1 - паллиальный тракт, 2 - базальная поверхностная область, 3 - МПП, 4 - лобо-церебеллярный тракт. X - перекрест волокон.

У многих круглоротых основные клеточные группы сосредоточены вблизи желудочка. У миноговых, хрящевых и лучеперых рыб в составе гипоталамуса появляются образования, удаленные от вентрикулярной стенки. Специфическим отделом мозга этих животных является крупная нижняя доля гипоталамуса, lobus inferior hypothalami.

Нижняя доля - структура гетерогенная, включающая несколько клеточных групп (рис. 66). Данные относительно ее связей фрагментарны. Показано, что у рыб с высокодифференцированной вкусовой системой этот отдел мозга получает входы от вторичного вкусового ядра или от его гомолога-ядра F (у пластиножаберных рыб). Другие афференты поступают от тегментальной области и тектума среднего мозга, мозжечка, а у пластиножаберных рыб - от контрлатерального полушария конечного мозга (рис. 79). Эфференты нижней доли у пластиножаберных

231

и костистых рыб направляются к моторным структурам ствола мозга. В последнее время подтверждено существование у пластиножаберных рыб связей нижней доли с мозжечком - это лобо-церебеллярный тракт, описанный ранее. Он начинается в каудальной части нижней доли и адресуется передней части тела мозжечка. Физиологические данные свидетельствуют об участии нижней доли в регуляции пищевого поведения у скатов.

 Рис. 80. Ядра гипоталамуса мозга крысы на горизонтальном срезе (Swanson, 1987). АН - переднее гипоталамическое, Аг - аркуатное, РМ - премамиллярное, ММ - мамиллярное, SuM - супрамамиллярное, РОа - переднее, Pol - латеральное и Рот - медиальное преоптические ядра, SI - безымянная субстанция.
Рис. 80. Ядра гипоталамуса мозга крысы на горизонтальном срезе (Swanson, 1987).
АН - переднее гипоталамическое, Аг - аркуатное, РМ - премамиллярное, ММ - мамиллярное, SuM - супрамамиллярное, РОа - переднее, Pol - латеральное и Рот - медиальное преоптические ядра, SI - безымянная субстанция.

Остальные отделы гипоталамуса рыб во многих отношениях сходны с таковыми наземных позвоночных различия заключаются лишь в степени развития каждой из зон.

У всех позвоночных перивентрикулярная зона гипоталамуса (HPv) организована довольно просто в состоит из примитивных клеток изодендритного типа. Нейроны образуют узкую клеточную полоску примыкающую к стенке желудочка и пронизанную многочиеленными волокнами перивентрикулярной системы. Наиболее заметной клеточной агрегацией этой зоны является паравентрикулярное ядро (nucl. paraventricularis), которое сохраняет свое положение и в мозге других позвоночных (рис. 69, 80).

Общая черта всех позвоночных - это наличие в данной зоне нейросекреторных клеток, а также нервных элементов, получающих прямой вход от волокон зрительного нерва. Сама зона тесно связана со структурами циркумвентрикулярной системы в области III желудочка (в частности, у низших позвоночных здесь широко представлены клетки-таннициты, расположенные в срединном возвышении и способные к активному транспорту и абсорбции нейрогормонов). Число нейросекреторных клеток особенно велико у низших позвоночных в преоптической перивентрикулярной области, а у наземных - в супраоптическом и: паравентрикулярном ядрах. Их аксоны образуют гипоталамо-гипофизарный тракт и выделяют нейрогормоны и рилизинг-факторы

232

в отделы гипофиза. Тем самым обеспечивается; прямая связь мозга с эндокринной системой.

Другой чертой, характерной для перивентрикулярной зоны гипоталамуса, является наличие клеток-мишеней зрительных афферентов. Зрительные проекции адресованы, и передней части) медиальной зоны. Они описаны у всех исследованных видов, позвоночных, но районы их окончания обозначаются по-разному. У хрящевых рыб структура, получающая такие входы, обозначалась разными авторами как гипоталамическое зрительное ядро, хиазматическое ядро, супрахиазматическое ядро.* Под последним, наиболее распространенным, названием оно описано у многих представителей позвоночных. Полагают, что у всех позвоночных эта структура гипоталамуса связана с регуляцией циркадной ритмики различных процессов в. организме, в том числе циклов сон - бодрствование - у высших. У млекопитающих помимо входа от сетчатки сюда адресованы проекции ЛКТ, а эфференты связывают это ядро с эпифизом, оказывая влияние на продуцирование последним гормонов.

Таким образом, перивентрикулярная зона гипоталамуса имеет сходное строение у всех позвоночных, в основном содержит нейроны, обеспечивающие связи гипоталамуса с эндрокринными органами и обусловливает регуляцию циклических процессов, зависящих от степени освещенности.

У наземных позвоночных наиболее обширна медиальная зона гипоталамуса (НМ). Она состоит из нескольких ядер, частей разделяемых в соответствии с расположением в рострокаудальном направлении на ядра передней, средней и задней групп. Ядра передней группы (SO, Sch) содержат нейросекреторные клетки и нейроны, получающие зрительные афференты из сетчатки, и оказываются в структурном и функциональном отношениях сходными с элементами перивентрикулярной зоны. В средней группе основными являются вентро- и дорсомедиальное ядра гипоталамуса (HVM, HDM). Задняя группа (HP) слабо выражена у низших позвоночных и только намечается у хвостатых амфибий. Вообще у анамний и рептилий супраоптическое и супрахиазматическое ядра имеют диффузное строение, а зона НМ слабо намечена. При этом некоторые ядра (например, супраоптическое) присутствуют почти у всех позвоночных, другие (например, некоторые ядра задней группы) дифференцируются только у млекопитающих.

Основной вход в ядра медиальной зоны (за исключением передней группы) составляют отделы лимбической системы конечного мозга (амигдала, септальная область), а также сенсорные ядра ствола мозга, обеспечивающие проведение информации от вкусовых, висцеральных, обонятельных, зрительных, а

233

у млекопитающих и от соматических и слуховых рецепторов. Эфференты адресованы соседним, перивентрикулярной и латеральной, зонам гипоталамуса, а также - в составе медиального пучка переднего мозга - лимбическим структурам, ретикулярной формации, району центрального серого вещества среднего мозга и, наконец, премоторным и вегетативным ядрам ствола.

В функциональном отношении охарактеризовать структуры медиальной зоны довольно сложно. Очевидно, что их совокупная деятельность обеспечивает участие этой области промежуточного мозга в организации сложных форм пищевого, питьевого, полового и т. п. поведения, что обусловлено как наличием разнообразных сенсорных входов, так и множественными выходами на исполнительные системы организма (через перивентрикулярную зону - на эндокринную систему, через премоторные и вегетативные ядра - на сомато- и висцеромоторные образования) и к лимбическим структурам конечного и среднего мозга.

Среди всех вышеназванных структур медиальной зоны выделяются мамиллярные тела, corpora mammillares, которые хорошо выражены у высших позвоночных. У млекопитающих они представлены крупными выпуклыми образованиями, лежащими на вентральной поверхности мозга и состоящими из нескольких ядер. Система их связей оказывается иной, чем у других ядер медиальной зоны. Основной вход к мамиллярным телам образован гиппокампальными нейронами, аксоны которых у млекопитающих образуют крупный проводящий тракт - свод, fornix. Сенсорные афференты, в отличие от других ядер, приходят сюда из сенсорных полей (зрительной и слуховой областей) новой коры. Характер распределения эфферентов также различается: основные проекции адресованы ядрам передней группы таламуса, а через них - лимбической области коры. Система внутриги-поталамических связей у мамиллярных тел не развита. Полагают, что мамиллярные тела и связанные с ними образования имеют отношение к организации процессов обучения и памяти.

Необходимо отметить, что у млекопитающих в составе мамиллярного комплекса часто описывают группу клеток, которая в ходе эволюции этого класса позвоночных вычленяется в самостоятельный крупный комплекс - ядра серого бугра, или туберальные ядра. Слабо выраженный у низших млекопитающих, он значительно эволюционирует среди приматов, а у антропоидов и человека имеет в своем составе ядра, отсутствующие у других приматов. Учитывая тесные связи данных ядер с корой, полагают, что развитие этого отдела шло параллельно с развитием некоторых отделов новой коры.

Нейронные группы, лежащие среди волокон медиального пучка переднего мозга, составляют латеральную зону гипоталамуса (HL). У птиц и млекопитающих она достигает значительных размеров и дифференцируется на ряд полей и ядер. У антропоидов в ее пределах дополнительно выделяется латеральная

234

преоптическая зона, латеральное и супрамамиллярное ядра, отсутствующие у других высших позвоночных. В силу особенностей строения и связей эту зону часто рассматривают как .диенцефальный компонент ретикулярной формации. Об этом же свидетельствуют результаты физиологических наблюдений, в частности стимуляция этой области приводит к реакции активации, характерной для восходящей ретикулярной формации. Относительно афферентов этой области сведения немногочисленны. Эфференты распределяются почти по всей поверхности новой коры, в лимбических структурах конечного мозга, а также в моторных и вегетативных ядрах ствола мозга.

Основные связи гипоталамуса сходны у всех позвоночных. Большинство афферентов и эфферентов этой области проходит в составе многокомпонентного медиального пучка переднего мозга (МППМ, fasciculus prosencephali medialis). В мозге млекопитающих он связывает более чем 50 образований, начиная от ростральных отделов конечного мозга и кончая спинным. Значительное число эфферентов входит в состав перивентрикулярной системы волокон, связывающих гипоталамус с таламусом, средним мозгом, перивентрикулярно расположенными отделами ствола. Собственной системой связей гипоталамуса является гипоталамо-гипофизарный тракт, реализующий воздействие на эндокринную систему. Связи со структурами старой коры образованы у наземных позвоночных специфической системой волокон - сводом.

Таким образом, во многих отношениях гипоталамус оказывается консервативным отделом мозга, сохраняющим сходные черты организации у всех позвоночных. Наиболее ярко это проявляется в строении и системе связей перивентрикулярной зоны. Вместе с тем в гипоталамусе возникают черты прогрессивной дифференцировки, которая выражается у высших рыб в развитии нижней доли, а у птиц и млекопитающих - латеральной зоны. В то же время у других представителей позвоночных (низшие лучеперые рыбы, двоякодышащие, амфибии) сохраняется исходное, перивентрикулярное положение основных элементов гипоталамуса.

Несмотря на многочисленные исследования различия в подходах не позволяют провести гомологизацию многих отделов гипоталамуса разных позвоночных. Однако в тех случаях, когда это возможно, четко прослеживаются черты прогрессивных преобразований в ряде отделов гипоталамуса у млекопитающих по сравнению с птицами, а среди млекопитающих - у приматов по сравнению с другими группами. Это выражается прежде всего в появлении у приматов в пределах задней группы ядер медиальной зоны дополнительных объединений и в дифференциации латеральной зоны (при сравнении с птицами). На нейронном уровне прогрессивные тенденции в развитии гипоталамуса сказываются в появлении у некоторых млекопитающих

235

тенденции к сосредоточению нейронов в пространственные комплексы-кластеры.

В целом же в составе гипоталамуса выделяют аналогичные области, элементы которых, имея сходные связи, вероятно, выполняют и сходные функции у разных позвоночных. Это, во-первых, обилие выходов на эндокринную систему, реализуемых через гипофиз и в основном осуществляемых элементами перивентрикулярной области. Во-вторых, конвергенция разномодальной импульсации (у низших, в основном, висцеросоматической, а у высших и экстероцептивной) и множество доступов к исполнительным отделам мозга (моторным и вегетативным ядрам), обеспечивающие участие гипоталамуса в организации поведенческих реакций, в том числе сложных комплексных форм поведения (у скатов, птиц и млекопитающих). В-третьих, наличие у всех позвоночных ретинальных входов в гипоталамус, что, вероятно, представляет собой реализацию древнего механизма регуляции жизнедеятельности организма в зависимости от степени освещенности и времени суток и осуществляется за счет влияния гипоталамуса на гипофиз, а у высших позвоночных и на эпифиз.

Наконец, согласно физиологическим данным, в гипоталамусе млекопитающих обнаружены так называемые "центральные" рецепторы, активация которых возможна не синаптическим путем, а сенсорными стимулами (центральные глюко- и терморецепторы). В ходе эволюции происходит дифференциация структур гипоталамуса, приводящая к формированию участков, связанных с высшими отделами мозга и вовлеченных таким образом в регуляцию и обеспечение сложных форм поведенческих реакций. Отметим, что у млекопитающих гипоталамус рассматривается в качестве "выходного" звена лимбической системы именно с учетом характера его связей.

236


* У хрящевых рыб Platyrhinoidis зрительный вход- обнаружен в каудальном гипоталамусе на уровне заднего бугорка.

§ 3. ЭПИТАЛАМУС

Эпиталамус, Epithalamus, состоит из эпифиза (шишковидная железа, верхний мозговой придаток, Epiphysis) и поводковых (хабенулярных) ядер, nucll. habenulae.

Эпифиз в эволюции позвоночных развивался на основе так называемого теменного глаза низших позвоночных, который сформировался как производное одного или двух выростов дорсальной стенки промежуточного мозга - собственно теменного (парапинеального) органа, расположенного рострально, и пинеального органа, занимающего каудальное положение. Оба эти образования могут быть одинаково развитыми у одного и того же животного и содержать светочувствительные элементы (панцирные и костистые рыбы). У других позвоночных преобладающей структурой является пинеальный орган (круглоротые) или теменной (гаттерии, некоторые ящерицы). У высших позвоночных

236

произошла редукция теменного органа, а пинеальный, утрачивая светочувствительные элементы, превратился в железу внутренней секреции - эпифиз.

Отличительной особенностью этого отдела промежуточного мозга является его асимметрия, которую ранее пытались объяснить ранней атрофией левого парапинеального органа, однако сейчас показано, что у представителей разных групп позвоночных асимметрия комплекса разная: правосторонняя гипертрофия у круглоротых и левосторонняя - у хрящевых рыб и амфибий.

У круглоротых пинеальный и парапинеальный органы выражены различно. Пинеальный хорошо развит у миног, а у Мordacia mordax, которую считают промежуточной формой между миногами и миксинами,- отсутствует. В составе поводковых ядер выделяют перивентрикулярный и поверхностный отделы. Последний справа значительно превосходит по размерам соответствующий отдел в левых поводковых ядрах, что и определяет асимметрию комплекса. Афференты, подходящие к поводкам, идут в составе так называемых медуллярных полосок, striae medullares, и происходят главным образом из конечного мозга и частично из гипоталамуса. Эфференты формируют tr. habenulo-interpeduncularis, адресованный интерпедункулярному ядру "среднего мозга. Этот путь называют также отогнутым пучком Мейнерта, fasc. retroflexus Meynerti. В его составе имеются миелинизированные и немиелинизированные волокна.

У хрящевых рыб (например, у акулы Scyliorhinus caniculaпинеальный орган представлен длинной трубкой с дистальным закрытым отделом, лежащим на поверхности черепной коробки. Ее проксимальный конец открыт в полость III желудочка в районе между поводками и задней комиссурой. Паренхима пи-неального органа содержит фоторецепторы, опорные и ганглионарные клетки. Последние образуют пинеальный тракт, tr. pinealis, который идет к задней комиссуре и частично к поводковому комплексу. Точное место окончаний волокон не определено. Поводковые ядра составляют у хрящевых рыб ростральный отдел эпиталамуса, левые ядра комплекса превосходят правые. Характерное для большинства позвоночных разделение на медиальное и латеральное ядра у акул лишь намечается. Обе части комплекса соединяются по средней линии поводковой комиссурой, в составе которой у некоторых акул располагаются нейроны, подобные клеткам собственно ядер поводков и составляющие ядро Беллончи. У скатов оно отсутствует. Основные афференты приходят из конечного мозга (по мозговым полоскам), тектума и тегментума (текто- и тегменто-хабенулярные тракты).

У амфибий и лучеперых рыб эпиталамус состоит из комплекса дорсального и вентрального хабенулярных ядер, причем у амфибий, как отмечалось выше, наблюдается левосторонняя

237

 Рис. 81. Схема организации пинеалоцитов у анамний (а), зауропсид (б) млекопитающих (в) (Oksche, 1988). 1 - типичный фоторецепторный пинеалоцит, 2 - серотонинсодержащий пинеалоцит, 3 - модифицированный пинеалоцит, 4 - пинеалоцит млекопитающих, 5 - нейрон, 6 - секреторные гранулы, 7 - капилляр, 8 - базальная мембрана, 9 - поры в эндотелии, 10 - симпатическое нервное окончание, 11 - специализированный синапс.
Рис. 81. Схема организации пинеалоцитов у анамний (а), зауропсид (б) млекопитающих (в) (Oksche, 1988).
1 - типичный фоторецепторный пинеалоцит, 2 - серотонинсодержащий пинеалоцит, 3 - модифицированный пинеалоцит, 4 - пинеалоцит млекопитающих, 5 - нейрон, 6 - секреторные гранулы, 7 - капилляр, 8 - базальная мембрана, 9 - поры в эндотелии, 10 - симпатическое нервное окончание, 11 - специализированный синапс.

асимметрия. Эфференты поводковых ядер направляются к интерпедункулярному ядру, а часть их проходит его без переключений и адресуется глубокому и дорсальному ядрам покрышки среднего мозга.

У высших позвоночных ядра поводков выражены не столь четко, как у низших, но характер их связей остается прежним. Афференты в основном происходят из теленцефальных образований, а эфференты распределяются среди структур среднего мозга: в интерпедункулярном ядре, ретикулярной формации, а также (у млекопитающих - от латерального ядра) в области мезенцефалического ядра шва.

У высших позвоночных прослеживаются регрессивные изменения в структуре эпифиза. Они выявляются в пределах каждого класса и особенно среди млекопитающих. Их эпифиз прикрепляется к поводковому комплексу и содержит клетки, получившие наименование пинеалоциты, а также интерстициальные клетки, подобные глиальным. Полагают, что пинеалоциты являются дериватами сенсорных клеток (рис. 81), которые опосредовали воздействие световых раздражителей на эндокринную систему, и таким образом являлись фотонейро-эндокринными элементами.

Смена функций, приведшая к превращению пинеального органа в железистое образование - эпифиз, определила значительные изменения и в структуре основных клеток. У птиц и млекопитающих

238

наиболее значительные изменения произошли в наружных сегментах пинеалоцитов. В результате у птиц и млекопитающих эти клетки, как полагали, утратили способность к реакции на свет. Но в последнее время показано, что пинеалоциты птиц сохранили способность к синтезу специфических фоторецепторных белков и реакции на свет. Пинеалоциты птиц и млекопитающих - типичные секреторные железистые элементы, синтезирующие мелатонин. Окончательным доказательством единства происхождения фоторецепторных пинеалоцитов низших позвоночных и секреторных клеток эпифиза высших позвоночных послужили иммуногистохимические данные о присутствии в типичных фоторецепторных пинелоцитах костистых рыб серотонина - предшественника мелатонина - гормона эпифиза.

Пока неясен механизм влияния секреторных клеток эпифиза птиц и млекопитающих на циркадную ритмику физиологических процессов, поскольку они непосредственно не подвергаются: воздействию световых раздражителей, но, возможно, это опосредуется через взаимодействие с ядрами гипоталамуса, получающими ретинальные входы (например, супрахиазматическое ядро). Нарушение этих связей приводит к нарушению циркадной; ритмики в работе эндокринных систем, связанных с эпифизом.

В целом структуры эпиталамуса в достаточно дифференцированном виде представлены уже у самых примитивных из ныне живущих позвоночных и на протяжении эволюции характеризуются постоянством состава и выполняемых функций. Так, пинеальный и парапинеальный органы, содержащие у низших, экстраретинальные фоторецепторы, обеспечивают контроль циркадной ритмики многих физиологических процессов. Эпифиз млекопитающих и птиц, лишенный рецепторных клеток, за счет гипоталамических входов продолжает выполнять роль, свойственную этому отделу мозга. Ядра поводков у всех позвоночных животных дают начало хабенуло-интерпедункулярной системе волокон. Последняя рассматривается как экстрагипоталамическая система пищевого поведения, а у высших как существенное, звено лимбической системы.

239

ГЛАВА 8

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

Конечный мозг, Telencephalon, анатомически разделяется на две части: каудальную (непарную), telencephalon impar, непосредственно переходящую в структуры промежуточного мозга, и ростральную, образованную парными полушариями, hemis-pherae telencephali. Все отделы конечного мозга развиваются в юнтогенезе как производные крыловидной пластинки. При этом уже на ранних стадиях формирования переднемозгового пузыря, матричная зона, где сосредоточены камбиальные элементы и откуда начинается активная миграция нейробластов, образующих :в дальнейшем те или иные структуры полушария, разделяется на две зоны: дорсальную и вентральную. Производными дорсальной матричной зоны являются формации паллиума, вентральной - субпаллиума.

В разных группах позвоночных процессы развития паллиальных формаций могут протекать по-разному, в результате чего образуется звертированный или инвертированный тип полушарий и конечного мозга в целом (см. рис. 4). Эвертированный тип полушарий встречается только у лучеперых рыб, а у остальных позвоночных они инвертированы. Субпаллиум процессу эверсии ни у кого из позвоночных не подвергается.

В ростральных отделах полушарий происходит образование ларных выпячиваний стенки мозга и формирование обонятельных луковиц.

Обонятельные луковицы, bulbus olfactorius, есть у большинства позвоночных (случаи их редукции у некоторых позвоночных, например ряда птиц и китообразных, рассматриваются эволюционно как вторичные). У круглоротых, большинства костистых рыб, амфибий, черепах, птиц и многих млекопитающих обонятельные луковицы непосредственно примыкают к основной части полушарий, тогда как у хрящевых, двоякодышащих, некоторых костистых рыб, ряда амфибий, большинства рептилий и у приматов они отнесены от нее на некоторое расстояние с помощью так называемых обонятельных ножек, по которым

240

проходят обонятельные тракты. Обычно обонятельные луковицы расположены относительно основной части полушарий рострально или ростро-вентрально, и только у акул лежат латерально (см. рис. 5). Их форма варьирует от овальной до конусовидной.

Обонятельная луковица у всех позвоночных имеет сходный план строения и состоит из нескольких концентрически расположенных клеточных и волокнистых слоев, структура которых значительно варьирует (рис. 82).

Волокна обонятельного нерва, войдя в луковицу, разветвляются и участвуют в формировании особых структур - клубочков, или гломерул, где они контактируют с дендритами различных нейронов луковицы. У низших позвоночных каждое волокно может участвовать в образовании нескольких клубочков, которые располагаются на разной глубине. В связи с этим клубочковый слой выражен неотчетливо. У высших позвоночных каждое волокно обонятельного нерва образует только одну гломерулу, а их слой компактный и ясно выражен.

 Рис. 82. Цитоархитектоника обонятельной луковицы миноги (а), акулы (б), двоякодышащей рыбы (в), хвостатой амфибии (г) и ящерицы (д) (Nieuwenhuys., 1967). 1-7 - слои обонятельной луковицы: обонятельных волокон (1), клубочковый (2), наружный волокнистый (3), митральный (4), внутренний волокнистый (5), зернистый (6) и эпендимный (7).
Рис. 82. Цитоархитектоника обонятельной луковицы миноги (а), акулы (б), двоякодышащей рыбы (в), хвостатой амфибии (г) и ящерицы (д) (Nieuwenhuys., 1967).
1-7 - слои обонятельной луковицы: обонятельных волокон (1), клубочковый (2), наружный волокнистый (3), митральный (4), внутренний волокнистый (5), зернистый (6) и эпендимный (7).

У большинства позвоночных в клубочковом слое присутствуют особые тормозные нейроны - межклубочковые. Их дендриты формируют в клубочках дендро-дендритные синапсы с отростками митральных нейронов, а также контактируют с обонятельными волокнами. Аксоны этих клеток направляются в соседние клубочки, где образуют тормозные синапсы.

241

Наиболее характерным слоем обонятельной луковицы является митральный, где сосредоточены специализированные митральные нейроны. Размеры, количество, характер их распределения и соответственно степень выраженности митрального слоя сильно варьируют у позвоночных. У одних (двоякодышащие рыбы, рептилии, птицы, млекопитающие) формируется четкий слой, у других (круглоротые, хрящевые и лучеперые рыбы, амфибии) митральные клетки расположены более или менее диффузно (рис. 82). У наземных позвоночных только один из дендритов каждого митрального нейрона входит в состав одного клубочка, тогда как у остальных - несколько дендритов принимают участие в формировании клубочков. Митральные нейроны из разных участков обонятельной луковицы связаны, по-видимому, с переработкой различной обонятельной информации. Аксоны митральных нейронов направляются в полушария.

Значительные изменения отмечены в организации зернистых, нейронов, формирующих у всех позвоночных гранулярный слой луковицы. У низших позвоночных они вместе с митральными нейронами участвуют в формировании клубочков, причем дендриты одной зернистой клетки входят в состав нескольких таких комплексов. У высших позвоночных зернистые клетки утрачивают связь как с клубочками, так и с полушарием (у них нет аксона), превращаясь таким образом в локальные интернейроны обонятельной луковицы. Дендриты зернистых клеток образуют вне зоны клубочков дендро-дендритные тормозные синапсы с митральными нейронами.

Для структуры обонятельной луковицы высших позвоночных, особенно млекопитающих, характерны особые нейроны - кисточковые. Они располагаются в наружном волокнистом слое и, подобно митральным нейронам, посылают один из дендритов в клубочек.

Эфферентные проекции обонятельной луковицы низших позвоночных сформированы аксонами митральных и зернистых нейронов, высших позвоночных - митральных и кисточковых Морфологически они оформлены в три обонятельных тракта: медиальный, латеральный и промежуточный. Последний выражен у высших позвоночных, состоит из аксонов в основном кисточковых нейронов и является комиссуральным. У других позвоночных комиссуральные связи осуществляются аксонами зернистых нейронов и проходят в составе передней комиссуры конечного мозга (у хрящевых рыб есть самостоятельный комиссуральный тракт, сходный с промежуточным обонятельным трактом высших позвоночных). Медиальный и латеральный тракты, топографически обособленные друг от друга, начинаются от разных групп митральных нейронов и проецируются в разные отделы головного мозга. У низших и высших позвоночных есть определенные различия в характере распределения окончаний обонятельных трактов (они рассматриваются в соответствующих

242

разделах главы). Здесь необходимо только подчеркнуть, что зона окончаний обонятельных проекций в структурах конечного мозга современных позвоночных ограничена.

Афферентная центрифугальная иннервация обонятельной луковицы обнаружена у всех позвоночных. В ее осуществлении принимают участие многие отделы конечного мозга (переднее обонятельное ядро, латеральный паллиум, обонятельный бугорок, ядра амигдалы), промежуточного мозга (гипоталамус, субталамус) и ряд ядер ствола (ядра шва, голубое пятно). В большинстве этих зон оканчиваются эфференты обонятельной луковицы. Центрифугальные волокна контактируют с дендритами зернистых нейронов.

Помимо основной обонятельной луковицы у ряда позвоночных (безногие и бесхвостые амфибии, многие рептилии, млекопитающие) есть дополнительная, bulbus olfactorius accessorius, которая по структуре сходна с основной и получает проекции от вомеро-назального органа (органа Якобсона). Необходимо отметить, что в дополнительной луковице даже у млекопитающих митральные нейроны располагаются диффузно, а их дендриты участвуют в формировании нескольких клубочков. Она имеет раздельные с основной луковицей зоны проекций в структурах мозга (в основном в амигдалярном комплексе), что определяет ее роль в организме.

Таким образом, обонятельные луковицы сохраняют в филогенезе позвоночных единый план строения, а их развитие идет по пути дифференциации нейронных элементов, все большего разграничения слоев и усложнения внутренних и внешних связей.

243

§ 1. КОНЕЧНЫЙ МОЗГ НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

У круглоротых морфологически выражены все основные отделы конечного мозга. В паллиуме полушария у миног описывают четыре отдела: медиальный, субмедиальный (субгиппокампальная доля), дорсальный и латеральный. Субпаллиум, представленный структурами переднего обонятельного ядра, стриатума и септума, у миног дифференцирован слабо. В срединной части каудального отдела полушария расположено преоптическое ядро (рис. 83).

Наиболее дифференцированным отделом полушария миног является медиальный, клетки которого имеют развитую систему дендритных ветвлений и образуют слоистую структуру. Субмедиальный, дорсальный и латеральный отделы паллиума значительно уступают по уровню нейронной дифференцировки медиальному и состоят из мелких нейронов изодендритного типа. Основная масса клеток сосредоточена вблизи латерального желудочка.

У миксин конечный мозг значительно отличается от такового миног. Это относительно крупный отдел, в котором полушария

243

трудно отделить от каудальной части конечного мозга из-за редукции, по-видимому, вторичной, латеральных желудочков. В полушариях выделяют лежащий медио-дорсально медиальный паллиум и латеральную часть, которую трудно сравнивать с какими-либо конкретными структурами паллиума мозга миног из-за необычного строения (в ней выделяют до шести слоев нейронов и их отростков). Субпаллиум миксин занимает в

 Рис. 83. Схемы строения (а), нейронной организации (б) и проводящих путей (в) конечного мозга миноги Lampetra fluviatilis (Haier, 1947; Поленова, 1990). 1 - примордиальный гиппокамп, 2 - субгиппокампальная доля, 3 - дорсальный и 4 - латеральный паллиум, 5 - стриатум, 6 - преоптическая зона.
Рис. 83. Схемы строения (а), нейронной организации (б) и проводящих путей (в) конечного мозга миноги Lampetra fluviatilis (Haier, 1947; Поленова, 1990).
1 - примордиальный гиппокамп, 2 - субгиппокампальная доля, 3 - дорсальный и 4 - латеральный паллиум, 5 - стриатум, 6 - преоптическая зона.

244

полушарии медиовентральное положение и по структуре сходен с субпаллиумом миног. Система афферентных связей конечного мозга круглоротых представлена в основном обонятельными трактами, которые проецируются у миног билатерально в дорсальный и латеральный паллиум, а также контрлатерально в переднее обонятельное ядро и преоптическую область. Субгиппокампальная доля, вероятно, не получает прямых обонятельных проекций. Другие афференты конечного мозга происходят

 Рис. 84. Строение конечного мозга акулы Squalus acanthias (Обухов, 1987). А-Е - уровни срезов мозга; Ml - медиальный и М2 - дорсомедиальный участки медиального паллиума, NC - центральные ядра. Стрелки - границы зон мозга.
Рис. 84. Строение конечного мозга акулы Squalus acanthias (Обухов, 1987).
А-Е - уровни срезов мозга; Ml - медиальный и М2 - дорсомедиальный участки медиального паллиума, NC - центральные ядра. Стрелки - границы зон мозга.

245

из ядер дорсального таламуса и проводят информацию от зрительной и соматосенсорной систем (рис. 83). Они оканчиваются в областях полушария, как получающих обонятельные входы, так и свободных от них.

Эфференты паллиума осуществляют центрифугальную иннервацию обонятельной луковицы, кроме того, медиальный паллкум связан с преоптической областью, гипоталамусом и претектальной областью среднего мозга.

Таким образом, у круглоротых сформированы все основные отделы конечного мозга, характерные для других позвоночных, которые получают проекции от структур обонятельной, зрительной, ссматосенсорной систем. Медиальный отдел паллиума мозга круглоротых сравнивается с медиальным (гиппокампальным) паллиумом мозга челюстноротых позвоночных, субгиппокампальный с дорсальным, а дорсальный и латеральный отделы - с латеральным пириформным паллиумом. Вместе с тем современные круглоротые являются продуктом длительной эволюции, проходившей во многом независимо и параллельно эволюции в линии челюстноротых позвоночных, что не позволяет считать их мозг подобным мозгу предков позвоночных.

В обширном надклассе Рыбы встречаются самые различные варианты строения конечного мозга: от инвертированного у хрящевых и двоякодышащих, до эвертированного у лучеперых.

Структура полушарий у изученных хрящевых рыб чрезвычайно разнообразна. У многих акул и скатов парность полушарий внешне выражена только в самой ростральной части мозга (см. рис. 5). Выделяются виды, полушария которых имеют хорошо развитые латеральные желудочки (например, у акулы Squilus acanthias), и виды, у которых они практически редуцированы (например, у акулы Mustelus canis или ската Raja clavata).

Цитоархитектоника и состав конечного мозга подробно изучены только у некоторых представителей хрящевых рыб (в основном пластиножаберных). В паллиуме конечного мозга акулы Squalus acanthias выделяют три отдела: медиальный, дорсальный и латеральный, которые гомологичны соответствующим отделам паллиума конечного мозга инвертированного типа других позвоночных (рис. 84). У данного вида акул наиболее дифференцированным отделом паллиума является дорсальный, в пределах которого, впервые у позвоночных, формируется корковая пластинка - слой клеток, отделенных от перивентрикулярной зоны. В ней обнаружены высокодифференцированные пирамидоподобные и звездчатые короткоаксонные нейроны, сходные по структуре с аналогичными клеточными элементами корковой пластинки паллиума высших позвоночных.

В каудальной части конечного мозга дорсальный отдел полушария представлен так называемым центральным ядром. Медиальный

246

паллиум занимает большую часть дорсомедиальной стенки полушария и разделяется на две зоны: медиальную (M1) и дорсомедиальную (М2). Медиальная зона наиболее выражена в ростральных отделах полушария, дорсомедиальная - в средних и каудальных отделах полушария, отличается ют зоны M1 присутствием крупных нейронов радиального типа.

В латеральном паллиуме нейроны мигрируют в толщу стенки полушария, однако в отличие от дорсального паллиума не формируют корковой пластинки. Эта часть полушария представлена популяциями изодендритных нейронов лофодендритного и радиального типов. У некоторых хрящевых рыб, в частности у акулы Squalus acanthias, в каудальных отделах латерального паллиума, на границе со стриатумом, выделяют группу нейронов - ядро А, которое рассматривается как гомолог паллиальной части амигдалы.

Субпаллиальные отделы конечного мозга хрящевых рыб значительно развиты и представлены стриатумом, обонятельным бугорком, септумом и амигдалой (рис. 84). У многих изученных акул стриатум разделяется на дорсальный и вентральный отделы, которые отличаются сложным нейронным составом и по структуре и гистохимическим особенностям (связи изучены недостаточно) сравниваются с компонентами стрио-паллидарной системы высших позвоночных. Септум занимает медиовентральную часть стенки полушария и разделяется на медиальное и латеральное ядра.

У скатов, среди которых наиболее изучены представители отрада Rajaformes, структура полушарий резко отличается от таковой у многих акул. Так, латеральные желудочки практически редуцированы, а паллиум и субпаллиум представлены диффузными клеточными массами, среди которых выделить какие-либо отделы крайне трудно.

Интересно отметить, что на ранних стадиях развития нервной системы ската Raja clavata в полушариях конечного мозга формируются зачатки паллиальных формаций и есть отчетливо выраженные желудочки. Только к 71-73 суткам развития в паллиуме и субпаллиуме начинается активная миграция клеток и полушария приобретают свойственную взрослым формам диффузную структуру. Учитывая то, что скаты, как полагают, произошли в эволюции от акулоподобных предков, данные преобразования структуры конечного мозга можно рассматривать как вторичные.

Исследование афферентных связей конечного мозга пластиножаберных рыб показало, что зона прямых обонятельных проекций ограничена рядом отделов полушария (переднее обонятельное ядро, латеральный паллиум, обонятельный бугорок, часть стриатума, септум). В корковом слое дорсального паллиума зарегистрированы ответы на световые и обонятельные воздействия, центральное же ядро является местом окончания таламических

247

афферентов, приносящих в полушарие информацию о зрительных раздражителях. Эти проекции топографически обособлены: вентролатеральное ядро таламуса, связанное с сетчаткой, проецируется в среднюю часть центрального ядра; латеральное ядро, связанное с тектумом, проецируется в каудальные отделы. Это свидетельствует о формировании у некоторых хрящевых рыб двух самостоятельных систем связей: ретино-таламо-теленцефальной и ретино-текто-таламо-теленцефальной. В центральное ядро, а также в обонятельный бугорок поступают афференты от таламических ядер, связанных с мозжечком и органами боковой линии.

Эфференты изучены недостаточно подробно. Они берут начало как в паллиальных, так и в субпаллиальных отделах полушария и адресованы обонятельным луковицам, таламусу, нижней доле гипоталамуса, стволу и верхним сегментам спинного мозга.

Основная масса проекций проходит в составе двух крупных трактов: медиального и латерального пучков переднего мозга. Комиссуральные волокна идут в основном в составе передней и задней комиссур конечного мозга, расположенных в средних иг каудальных отделах полушарий.

В целом, среди современных хрящевых рыб имеется значительная вариабельность в организации одноименных структур конечного мозга, а у некоторых акул уровень его структурно-функциональной организации по ряду параметров (структурных, физиологических, биохимических) сравним с таковым у высших позвоночных.

Структура конечного мозга двоякодышащих и кистеперых рыб изучена далеко неполно. Полушария развиваются путем инверсии, однако их организация у представителей двух основных групп Dipnoi значительно различается. У Neoceratodus forsteri практически отсутствует медиальная стенка полушария, а на ее месте в ростральных отделах мозга развивается мембранозная оболочка, septum ependimale, лишенная нейронов, тогда как у Protopterus dotloi медиальная стенка хорошо выражена, и полушария имеют типичное строение. Несмотря на то, что паллиум двоякодышащих рыб развит относительно слабо и уступает по размеру субпаллиуму, в его дорсальном отделе формируется, как и у некоторых хрящевых рыб, корковая пластинка. Среди субпаллиальных структур выделяют стриатум, септум, обонятельный бугорок, нейронный состав и связи которых практически не изучены.

Инвертированный мозг единственного в современной фауне представителя кистеперых рыб - латимерии - имеет необычное строение: в ростральных отделах конечного мозга дорсолатеральная стенка полушария сильно разрастается и представлена диффузной массой клеток. В средних и каудальных отделах в паллиуме выделяют медиальный, дорсальный и латеральный

248

участки, клетки которых сосредоточены в основном в перивентрикулярной зоне. Отделы субпаллиума (стриатум, септум, обонятельный бугорок) дифференцированы слабо.

Конечный мозг лучеперых рыб в силу особенностей его формирования в эмбриогенезе значительно отличается от такового других позвоночных (см. рис. 4). В эвертированных полушариях выделяют две основные области: дорсальную (D) и вентральную (V), разделяемые в свою очередь на зоны.* У представителей различных групп лучеперых рыб степень дифференцировки полушарий значительно варьирует, однако четко прослеживается эволюционная тенденция усложнения их структуры у представителей высших отрядов по сравнению с низшими (рис. 85). Так, у многопера Polypterus ornatipinnis дорсальный отдел полушария не дифференцирован на зоны, а основная масса нейронов сосредоточена в узком субэпендимном слое под поверхностью полушария. Вентральная область разделяется на три зоны: дорсальную (Vd), вентральную (Vv) и латеральную (VI). У хондростей и голостей, наиболее изученными представителями которых являются осетровые и ильные рыбы, в дорсальной области уже дифференцируются три или четыре зоны: медиальная (Dm), дорсолатеральная (Dd+l), разделяемая часто на дорсальную (Dd) и латеральную (D1), и центральная (Dc). Нейроны активно мигрируют в толщу стенки полушария, формируя в ряде случаев (осетры) слоистые структуры.

У костистых рыб встречаются различные варианты строения паллиума и субпаллиума: от слабодифференцированных у низших, до сложнейшего комплекса у представителей высших костистых рыб, где в составе полушария выделяют до полутора десятков отдельных зон.

Характер связей конечного мозга лучеперых рыб изучен далеко не полностью. Однако совершенно очевидно, что, с одной стороны, зона окончания обонятельных афферентов охватывает не весь конечный мозг, а с другой - ряд областей и зон полушария, как получающих обонятельные входы, так и лишенных их, имеют проекции других сенсорных систем. Так, у костистой рыбы Sebasticus marmoratus обонятельные афференты проецируются билатерально в каудальный отдел дорсальной области - зону Dp, часть зоны DC и ряд районов вентральной области (зоны VI, Vi, Vs). В зоны Dm и Dd приходят афференты из преоптической области и ядер вентрального таламуса, вероятно связанного с акустико-латеральной системой. Зона D1 получает волокна от ядер таламуса, связанных с тектумом. Из стволовой части мозга (в частности, из ядер шва и голубого пятна) афферентные волокна билатерально достигают зон Dc, Dd и дорсальной части медиальной зоны.

249

 Рис. 85. Схема строения полушарий конечного мозга разных лучеперых рыб: многоперы (1), грлостеи (2, 3), хондростеи (4, 5), низшие (6, 7) и высшие 8-11) костистые. Буквами обозначены зоны полушарий по классификации R. Nieuwenhuys.
Рис. 85. Схема строения полушарий конечного мозга разных лучеперых рыб: многоперы (1), грлостеи (2, 3), хондростеи (4, 5), низшие (6, 7) и высшие 8-11) костистые.
Буквами обозначены зоны полушарий по классификации R. Nieuwenhuys.

Эфферентные связи полушария, проходящие в основном по латеральному пучку переднего мозга, образованы аксонами нейронов зон DC, Dd и Dm. Они проецируются ипсилатерально в таламус, нижнюю долю гипоталамуса, средний мозг. Через медиальный обонятельный тракт центрифугальные волокна из зон Dp, DC, Vd достигают обонятельной луковицы.

250

Внутренние связи полушарий обеспечивают взаимодействие между их областями и зонами. Так, зона DC ипсилатерально связана с соседними зонами паллиума, а через переднюю комиссуру с зоной D1 соседнего полушария. Отмечены двусторонние связи медиальной зоны. Дорсальная зона паллиума посылает .многочисленные волокна в медиальную зону, откуда берут начало эфференты к нижней доле гипоталамуса.

Сходные результаты получены при изучении связей конечно-то мозга и других представителей лучеперых рыб.

В связи с особенностями эмбриогенеза конечного мозга лучеперых рыб сложным является вопрос гомологии их полушарий со структурами конечного мозга инвертированного типа. Одни исследователи предлагают проводить прямую гомологию зон :мозга двух типов, другие считают невозможным проведение каких-либо сравнений, поскольку рассматривают конечный мозг .лучеперых рыб как особую линию в эволюции мозга позвоночных. Третьи, а их большинство, основываясь на современных данных о морфологии, гистохимии и связях конечного мозга позвоночных и учитывая особенности процессов инверсии и эверсии, считают, что можно найти решение данной проблемы. Так, зона Dp рассматривается ими как возможный гомолог латерального паллиума, зоны D1 и Dd - медиального и дорсального паллиума соответственно. Каудальные отделы зоны Dm и часть зоны DC сравнивают со стриатумом, отмечая при этом, что другие части этих зон включают компоненты дорсального паллиума. Ростральные отделы медиальной зоны гомологизируются с частью амигдалы. Вентральные зоны Vd и Vv сравниваются с областью септальных ядер, зона VI - с обонятельным бугорком, а каудальные отделы Vs, Vp, Vi- с частью амигдалы (рис. 86).

В целом конечный мозг лучеперых рыб отличает высокий уровень структурно-функциональной организации. Он получает проекции различных сенсорных систем (обонятельной, зрительной, соматической), а через систему эфферентных связей принимает участие в регуляции многих физиологических реакций рыб. Вместе с тем, несмотря на попытки провести гомологизацию отделов конечного мозга лучеперых рыб и других позвоночных, задача эта однозначно не решена.

У амфибий в паллиуме выделяют медиальный, дорсальный и латеральный отделы. У бесхвостых амфибий паллиум отделяется от субпаллиума полосками белого вещества, у хвостатых и безногих эта граница выражена только в районе медиального паллиума.

У всех амфибий наиболее дифференцирован медиальный паллиум, где нейроны активно мигрируют в толщу стенки мозга, тогда как в других отделах они сосредоточены в основном в пе-ривентрикулярной зоне. У высших бесхвостых амфибий (жаб, жерлянок, квакш) в медиальном паллиуме цитоархитектонически выделяют две зоны: медиальную и дорсомедиальную.

251

 Рис. 86. Схема возможных гомологии структур инвертированного (а, в) и эвертированного (б, г) конечного мозга (Northcutt, 1981). 1 - ростральные и 2 - каудальные отделы полушарий.
Рис. 86. Схема возможных гомологии структур инвертированного (а, в) и эвертированного (б, г) конечного мозга (Northcutt, 1981).
1 - ростральные и 2 - каудальные отделы полушарий.

Большинство данных, касающихся проводящих систем конечного мозга, получено на представителях бесхвостых амфибий, хвостатые и безногие в этом отношении менее изучены.

Афферентные проекции паллиума направляются главным образом в его медиальный отдел. По медиальному обонятельному тракту сюда поступает обонятельная информация, а по медиальному пучку переднего мозга через переднее ядро дорсального таламуса медиальный паллиум получает афференты зрительной, слуховой и соматосенсорной систем, а также гипоталамические проекции.

Эфференты медиального паллиума направляются в соседние зоны паллиума, септум, амигдалу (медиальную часть), вентральный таламус и гипоталамус и организованы в пучки, аналогичные своду, fornix, конечного мозга высших позвоночных. Отделы медиального паллиума полушарий соединены друг с другом паллиальной комиссурой - аналогом комиссуры гиппокампа высших позвоночных.

Дорсальный паллиум имеет обширные двусторонние связи с

252

соседними зонами паллиума, прямые обонятельные и таламические проекции отсутствуют. Латеральный паллиум является основной областью окончаний обонятельных проекций, достигающих его по латеральному обонятельному тракту. Эфференты широко распределяются среди паллиальных и субпаллиальных образований, а также направляются в ипсилатеральную обонятельную луковицу.

Субпаллиальные отделы конечного мозга амфибий включают стриатум, септум, обонятельный бугорок, амигдалу (медиальную часть), переднее обонятельное ядро и nucl. accumbens.

Стриатум - самый большой отдел субпаллиума амфибий - образован мелкими изодендритными нейронами, сосредоточенными в перивентрикулярной зоне. У бесхвостых амфибий стриатум разделяется на дорсальный и вентральный отделы, различающиеся плотностью расположения клеток. Основные проводящие пути стриатума проходят по системе латерального пучка переднего мозга. В таламусе источниками афферентных проекций в стриатум являются ядра центрального и латерального отделов. Одно из этих ядер (латеральное) связано с тектумом и передает в стриатум зрительную информацию. Незначительные афферентные проекции стриатум получает из вентрального гипоталамуса, преоптической области, латеральной части амигдалы и энтопедункулярного ядра. Особо следует отметить формирование у амфибий двусторонних связей стриатума с претектальной областью и тегментумом, что позволяет сравнивать их со стриато-нигро-стриатарными связями мозга высших позвоночных. С паллиумом стриатум амфибий не связан.

Септум располагается на медиовентральной стенке полушария и разделяется на два ядра: медиальное и латеральное. Степень их развития у представителей разных отрядов амфибий различна. У хвостатых (например, у Triturus vulgaris медиальное ядро развито слабо и практически не отделено от латерального, а нейроны обоих ядер относятся к разновидностям клеток изодендритного типа. У бесхвостых амфибий (Rana temporaria, Bufo bufo) медиальное ядро четко отделяется от латерального, а в их составе появляются многочисленные радиальные и биполярные нейроны (дендриты последних связывают два септальных ядра). По медиальному пучку переднего мозга в септум поступает соматосенсорная и зрительная информация из таламуса, а по медиальному обонятельному тракту - обонятельная (в ростральные отделы септума). Эфференты направляются в преоптическую область, вентральный таламус и гипоталамус. Септум имеет также обширные двусторонние связи с медиальным и дорсальным паллиумом.

Обонятельный бугорок достаточно подробно описан лишь в мозге бесхвостых амфибий, где он отчетливо выявляется в вентральных отделах полушария и представлен скоплением мелких слабодифференцированных нейронов. Основные афференты

253

поступают к нему по медиальному обонятельному тракту от ипси- и контрлатеральной обонятельной луковицы, а также от медиального паллиума. Эфференты практически не изучены; (они отмечены только в медиальном паллиуме). Этот отдел мозга амфибий часто сравнивают с разными структурами конечного мозга высших позвоночных (обонятельным бугорком, ядром диагональной связки Брока, частью медиального септального ядра).

Амигдала амфибий занимает в каудальных отделах полушария значительную часть вентролатеральной стенки мозга и разделяется иа два участка: медиальный (субпаллиальный) и латеральный (паллиальный). Медиальная амигдала имеет довольно сложный нейронный состав и формирует в основном двусторонние связи с медиальным паллиумом, стриатумом, гипоталамусом и таламусом. Латеральная амигдала представлена группой мелких веретеновидных нейронов, расположенных вблизи латерального желудочка, и является единственной структурой полушария, получающей проекции от добавочной обонятельной луковицы. Эфференты достигают гипоталамуса, вентрального таламуса, тектума.

Многие исследователи ранее рассматривали мозг современных амфибий как структуру, которая претерпела в процессе-эволюции определенное упрощение. Об этом свидетельствуют, в частности, перивентрикулярный характер расположения клеток в большинстве отделов паллиума и субпаллиума, отсутствие во взрослом состоянии корковой пластинки, большое количество изодендритных нейронов. Вместе с тем, в конечном мозге современных амфибий (особенно бесхвостых) есть признаки, говорящие о достаточно высоком уровне его структурно-функциональной организации. Так, основная и добавочная обонятельные луковицы имеют раздельные области представительства в полушариях (латеральный паллиум и латеральная часть амигдалы соответственно). Формируются две области конвергенции разно-модальной сенсорной информации, поступающей в полушарие - в медиальном паллиуме и стриатуме. Полагают, что у амфибий в медиальном паллиуме закладывается система связей, аналогичная таковой в гиппокампе мозга высших позвоночных и являющаяся важным компонентом лимбической системы. Стриатум участвует в формировании связей между основными уровнями экстрапирамидной системы - теленцефальным и среднемоз-говым. Все это позволяет конечному мозгу принимать участие в регуляции важнейших функций организма амфибий.

В целом для конечного мозга низших позвоночных характерны различные варианты организации: это и высокодифференцированный мозг некоторых хрящевых рыб, необычный по структуре мозг кистеперых рыб и эвертированный мозг лучеперых рыб, что свидетельствует о независимой и параллельной эволюции конечного мозга в разных группах анамний. При этом

254

базовой чертой организации их конечного мозга является наличие в его структурах зон представительства разных сенсорных систем (обонятельной, зрительной, слуховой, соматической) и, как следствие этого, выполнение конечным мозгом функций одного из интегрирующих центров головного мозга.

255


* Вентральная область полушарий конечного мозга лучеперых рыб не подвергается эверсии и ее положение сходно с таковым вентральной (субпаллиальной) области мозга инвертированного типа.

§ 2. КОНЕЧНЫЙ МОЗГ ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

В трактовке морфофункциональной организации конечного мозга амниот, особенно рептилий и птиц, произошли значительные изменения. Ряд крупных образований, занимающих в полушарии субвентрикулярное положение и рассматриваемых ранее как субпаллиальные, на основании современных данных по эмбриогенезу, гистохимии, нейронной структуре и связям относят к отделам паллиума.

В конечном мозге рептилий паллиальными формациями являются собственно паллиальная (корковая) пластинка, разделенная на медиальный (гиппокампальный), дорсальный (общий) и латеральный (пириформиый) отделы, а также структуры так называемого дорсального вентрикулярного края (рис. 87).

Паллиум у разных рептилий имеет различную степень дифференцировки. У ящериц границы его отделов определяются достаточно четко по наличию зон перекрытия между медиальным и дорсальным и между дорсальным и латеральным паллиумом. У черепах, крокодилов и змей такого рода переходных зон нет и границы отделов паллиума определяются по изменению их внутренней структуры (цитоархитектонике, нейронному составу и связям).

В медиальном паллиуме большинства рептилий выделяют два участка: вентральный, мелкоклеточный (Ml), и дорсомедиальный, крупноклеточный (М2), составленные несколькими типами нейронов, в том числе пирамидоподобными. Источниками афферентов являются структуры конечного мозга (дорсальный и латеральный паллиум, ДВК, септум), переднее дорсолатеральное ядро таламуса, мамиллярные тела, ядра шва. Эфферентные проекции направляются в септум, амигдалу, передние отделы таламуса, гипоталамус. Через переднюю комиссуру медиальный паллиум связан с одноименной зоной паллиума другого полушария, а по системам внутриполушарных связей - с дорсальным паллиумом и ДВК.

Дорсальный паллиум рептилий разделяется на дорсомедиальную и дорсолатеральную части. Дорсомедиальная сходна у всех рептилий по структуре и связям, дорсолатеральная различна у чешуйчатых рептилий и черепах. У последних ее нейроны получают проекции по системе латерального пучка переднего мозга от дорсальной части ЛКТ и из вентрального таламуса, тогда как у ящериц в дорсолатеральный отдел дорсального паллиума

255

 Тис. 87. Структура конечного мозга чешуйчатых рептилий (а), черепах (б) и крокодилов (в), цитоархитектоника дорсо-вентрикулярного края (ДВК) первого (г) и второго (д) типов и фрагмент нейронной структуры ДВК гадюки (е) (Обухов, Санькова, 1986; Ulinski, 1990). 1 - ДВК, 2 - паллиальное утолщение, 3 - латеральный мозговой желудочек, 4 - клеточные группы, 5 - радиальный густоветвистый и 6 - короткоаксонный нейроны ДВК.
Тис. 87. Структура конечного мозга чешуйчатых рептилий (а), черепах (б) и крокодилов (в), цитоархитектоника дорсо-вентрикулярного края (ДВК) первого (г) и второго (д) типов и фрагмент нейронной структуры ДВК гадюки (е) (Обухов, Санькова, 1986; Ulinski, 1990).
1 - ДВК, 2 - паллиальное утолщение, 3 - латеральный мозговой желудочек, 4 - клеточные группы, 5 - радиальный густоветвистый и 6 - короткоаксонный нейроны ДВК.

256

по системе медиального пучка проецируется только дорсолатеральное ядро таламуса. Другие афференты дорсального паллиума приходят из ростральных отделов ДВК, паллиального утолщения, гипоталамуса, вентральной тегментальной области, ядер шва и голубого пятна.

Основная часть эфферентов направлена в гипоталамус, медиальный паллиум, септум. Отмечены проекции в стриатум, ДВК, амигдалу, переднее обонятельное ядро, основную и добавочную обонятельные луковицы, дорсальный таламус (дорсомедиальное и дорсолатеральное ядро). Комиссуральные связи обеспечивает передняя комиссура.

Самый латеральный отдел дорсального паллиума образует так называемое паллиальное утолщение специфического строения. Корковая пластинка утрачивает здесь слоистую структуру, а нейроны группируются в несколько крупных скоплений. Наиболее выражено паллиальное утолщение у черепах. В эту область проецируются волокна из дорсального таламуса. Так, через круглое ядро в паллиальное утолщение мозга ящериц поступает зрительная информация. Высказано предположение, что у рептилий в эволюции сформировалось несколько самостоятельных таламо-кортикальных путей в медиальный и дорсальный паллиум, паллиальное утолщение, ДВК.

Долгое время дорсальный паллиум (особенно его латеральные участки) рассматривали как возможный гомолог специфических сенсорных зон неокортекса млекопитающих. Однако система двусторонних связей с медиальным паллиумом и септумом, а также наличие обонятельных проекций из латерального паллиума, свидетельствуют о том, что этот отдел полушария (по крайней мере, у ящериц) наряду с медиальным паллиумом является теленцефалическим компонентом лимбической системы.

Латеральный паллиум рептилий занимает часть латеральной стенки полушария и представлен популяцией радиальных и горизонтальных нейронов изодендритного типа. Он имеет, как и другие отделы паллиума, отчетливое корковое строение. Латеральный паллиум получает прямые обонятельные проекции. Остальные афференты приходят из ростральных отделов ДВК, амигдалы и ядра латерального обонятельного тракта. Эфференты направляются в дорсальный паллиум и мелкоклеточную часть медиального паллиума, где оканчиваются на базальных дендритах ее нейронов, а также в амигдалу.

Дорсальный вентрикулярный край (ДВК) есть в полушариях конечного мозга всех рептилий и состоит из двух отделов: переднего и заднего. Передний ДВК относится к собственно паллиальным формациям, а задний, включающий такое крупное образование, как сферическое ядро, - к амигдалярному комплексу.

Размеры и структура переднего ДВК у рептилий, как из разных групп, так и у близкородственных видов, сильно варьирует.

257

Так, у ящериц Dracomorpha ДВК Занимает от 22 до 44%, объема всего полушария, а у ящериц Lacertomorpha - от 7 до 12%. Цитоархитектонически выделяют два типа ДВК. К первому типу относят ДВК, в составе которого выделяют поверхностную клеточную пластинку, образованную скоплением групп нейронов, и центральное ядро, имеющее диффузное строение (рис. 87). Такой тип ДВК отмечен у черепах, гаттерий, ряда змей и некоторых других чешуйчатых (сем. Gekkonidae, Lacertidae, Anguidae). В структуре ДВК второго типа отсутствует четкое разделение на клеточную пластинку и центральное ядро. Нейроны, как одиночные, так и в группах, равномерно распределены по всему ДВК. Этот тип ДВК встречается у крокодилов, некоторых змей и ящерицевых (сем. Agamidae, Iguanidae, Varanidae).

В ДВК рептилий обнаружены дискретные зоны проекций таламических ядер. Так, у безногой ящерицы желтопузика через, круглое ядро таламуса в латеральную зону ДВК поступает зрительная информация, а через nucl. reuniens в медиовентральную зону ДВК - соматическая и слуховая. На границе этих зон выявляется большое число полимодальных нейронов, что связано с явлением взаимопроникновения дендритов нейронов этих зон, где на них оканчиваются афференты другой модальности.

Подобные проекционные зоны обнаружены в мозге черепах и крокодилов, но, в отличие от ящериц, у них происходит обособление центральной зоны ДВК, получающей через медиальное заднее ядро таламуса соматическую информацию. Помимо проекций из таламуса, ДВК имеет обширные афферентные и эфферентные связи с другими отделами паллиума, стриатумом, амигдалой.

Таким образом, ДВК конечного мозга рептилий - высокодифференцированный отдел полушария, имеющий паллиальное происхождение. По наличию модальноспецифических сенсорных зон он сходен с неокортексом мозга млекопитающих, однако в отличие от ряда полей неокортекса, ДВК рептилий не имеет прямых проекций в моторные центры ствола и спинного мозга. Исследователи считают ДВК структурой, специфичной для конечного мозга рептилий, эволюция которой проходила независимо и параллельно развитию других паллиальных формаций мозга высших позвоночных.

К субпаллиуму конечного мозга рептилий относят стриатум и ряд структур вентромедиальной стенки полушария: обонятельный бугорок, септум, nucl. accumbens, и амигдалу, ядра которой расположены в вентролатеральной зоне полушария.

Стриатум разделяется на два отдела: дорсальный, получивший название неостриатум, neostriatum, и вентральный - палеостриатум, paleostriatum (рис. 87). Неостриатум составляет незначительную часть стриатарного комплекса и хорошо выражен у всех рептилий. Размеры и топография неостриатума подвержены довольно слабым межвидовым колебаниям. В его составе:

258

не выделяется каких-либо отдельных образований, а по уровню нейронной дифференцировки он значительно уступает соседнему ДВК. Палеостриатум всех изученных рептилий разделяется на две части: медиальную (мелкоклеточную) и латеральную (крупноклеточную).

Среди проекций неостриатума наиболее важными являются двусторонние связи с дорсальным паллиумом и передним ДВК, аналогичные неостриато-корково-неостриатарным связям конечного мозга млекопитающих. Обнаружены также двусторонние связи стриатума с тегментумом среднего мозга (ядром ТРС)Г которые сравниваются со стриато-нигро-стриатарными связями млекопитающих. Кроме того, показано, что проекции сенсорных, таламических ядер, проходящие в паллиум и ДВК, дают в стриатуме коллатерали (рис. 88). Основная масса эфферентных волокон неостриатума проходит в палеостриатум, который в свою очередь образует главные эфферентные тракты стриатума. Так, у ящерицы Gekko gekko были отмечены проекции в передние и задние энтопедункулярные ядра, в вентромедиальное и вентро-латеральное ядра таламуса. У черепах и крокодилов (кайманы) палеостриатум связан с ядром задней комиссуры, которое проецируется в тектум. Эфферентные проекции палеостриатума рептилий прослеживаются также в такие структуры, как ЦСВ среднего мозга, ядра шва, интерколликулярное ядро, латеральное ядро мозжечка и ретикулярную формацию.

Таким образом, структура и система связей стриатума позволяют рассматривать его как сложный корреляционный центр полушарий рептилий. Особо следует отметить формирование впервые у позвоночных системы двусторонних стриато-паллиальных связей.

Септум мозга разных рептилий имеет единый план строения, сходную нейронную организацию и состоит из медиального и латерального ядер. В септуме описано два основных типа нейронов: мультиполярные редковетвистые и веретеновидные биполярные. Главными проекциями септума являются билатеральные двусторонние связи с медиальным паллиумом и контрлатеральные афференты из дорсального паллиума, обонятельного бугорка и амигдалы. По медиальному обонятельному тракту ипсилатерально в септум приходят волокна из обонятельной луковицы. В составе медиального пучка переднего мозга аксоны нейронов септума достигают дорсального таламуса, преоптической области, гипоталамуса. Таким образом, септум является важным связующим звеном между паллиальными формациями и диенцефалоном и входит вместе с медиальным паллиумом в группу лимбических структур мозга.

Вентральная область полушария конечного мозга рептилий представлена несколькими мелкими ядрами, среди которых наиболее полно изучены обонятельный бугорок и nucl. accumbens.

Обонятельный бугорок рептилий получает афферентные проекции

259

 Рис. 88. Основные связи стрио-паллидарной системы мозга рептилий (а) и птиц (б) (Белехова, 1986). 1 - дорсо-вентрикулярный край, ALa, ALp - ядра лентикулярной петли, DcP – ядро задней комнссуры, DIP - заднее промежуточное ядро таламуса, SpL -спириформное ядро претектальной области.
Рис. 88. Основные связи стрио-паллидарной системы мозга рептилий (а) и птиц (б) (Белехова, 1986).
1 - дорсо-вентрикулярный край, ALa, ALp - ядра лентикулярной петли, DcP – ядро задней комнссуры, DIP - заднее промежуточное ядро таламуса, SpL -спириформное ядро претектальной области.

из обонятельной луковицы (основной), переднего обонятельного ядра, латерального и медиального паллиума. Эфференты бугорка направляются в медиальный паллиум и таламус.

Nucleus accumbens рептилий отличается простотой цитоархи-тектонической и нейронной организации, будучи представлен небольшой группой мелких изодендритных нейронов. Основные афференты он получает от септума, обонятельного бугорка, ДВК, дорсолатерального таламуса, а его эфференты направляются в вентральные районы палеостриатума, преоптическую область, латеральный гипоталамус и вентральную тегментальную область.

Амигдала рептилий представляет собой сложный комплекс ядер, связи и происхождение которых во многом неясны. У рептилий она расположена в вентролатеральной части полушария в задней трети конечного мозга. Выделяется от двух до семи

260

ядер, которые могут объединяться в центральный и базальный комплексы. В состав амигдалы мозга рептилий включают и так называемое сферическое ядро - задний отдел ДВК (оно есть не у всех рептилий и наиболее отчетливо выражено у змей и ящериц-макросматиков). Сферическое ядро получает волокна добавочной обонятельной луковицы и вовлечено в интеграцию обонятельной и соматической информации. Описаны эфферентные связи ядра с преоптической областью и каудальным гипоталамусом. У рептилий помимо филогенетически древних ядер амигдалы, связанных с обонятельной системой (в их число попадает и сферическое ядро), есть новые ядра, связанные с ДВК и корковыми формациями.

 Рис. 89. Строение полушарий мозга голубя Columba livia на серии фронтальных срезов (Reiner, 1985).
Рис. 89. Строение полушарий мозга голубя Columba livia на серии фронтальных срезов (Reiner, 1985).

Конечный мозг птиц имеет необычное по сравнению с мозгом других высших позвоночных строение. Латеральные желудочки развиты слабо, почти все полушарие занято диффузными клеточными массами, среди которых выделяют такие структуры, как гипер-, нео-, архи- и палеостриатум (рис. 89). Они разграничены узкими полосками белого вещества.

К собственно паллиальным формациям относят кортикоидную пластинку, расположенную на дорсомедиальной поверхности полушария, и гипер- и неостриатум, которые ранее считали субпаллиальными структурами.

Кортикоидная пластинка мозга птиц максимально развита в каудальных отделах полушария и состоит из дорсомедиального, дорсолатерального отделов и участка латерального паллиума. У многих птиц кортикоидная пластинка имеет сложный нейронный состав и развитую систему связей. Здесь обнаружены пирамидоподобные нейроны и шипиковые и бесшипиковые коротко-аксонные клетки идиодендритного типа. Дорсомедиальный отдел получает афференты от гиперстриатума, дорсолатерального отдела паллиума, архистриатума, гипоталамуса, ряда ядер ствола

261

мозга (ядро шва, голубое пятно) и одноименной структуры из соседнего полушария. Эфференты направляются в септум, дорсолатеральный паллиум, дорсальные отделы гипер- и архистриатума.

Все это дает основание проводить гомологию дорсомедиального отдела паллиума конечного мозга птиц с медиальным паллиумом мозга рептилий и других позвоночных. Структура и связи дорсолатерального отдела кортикоидной пластинки изучены недостаточно.

Латеральный паллиум птиц развит слабо, однако обнаруженные здесь проекции обонятельной луковицы позволяют сравнивать его с латеральным паллиумом рептилий.

Цитоархитектоническая структура гипер- и неостриатума достаточно сложна. Существуют две основные классификации структур полушарий мозга птиц, согласно которым в нем выделяют ряд отделов или полей, степень развития которых сильно варьирует у разных птиц.

Hyperstriatum accessorium (классификация С. Херрика), или поле В (классификация М. Розе) - самый дорсальный отдел гиперстриатума. У большинства изученных видов он разделяется на две части: дорсальную, имеющую кортикоидную структуру и тесно связанную с кортикоидной пластинкой, и вентральную - ядерного типа. Обе части содержат как одиночные нейроны, так и клеточные скопления разного типа. Наиболее значительна дорсальная часть гиперстриатума у пингвинов. Hyperstriatum intercalatus superior (поле А) - наиболее вариабельный по размеру и степени дифференцировки отдел. У одних видов (голуби) он развит слабо, у других (совы, пингвины, вороны) четко выражен. Hyperstriatum dorsale (поле С) есть у всех птиц и отличается наличием большого количества крупных нейронов и нейронных комплексов. Hyperstriatum ventrale (поле D) - самое крупное поле гиперстриатума по размеру как самой структуры, так и составляющих его элементов. Neostriatum (поле G) - структура, простирающаяся до самых каудальных отделов полушария. В его составе выделяют несколько участков: в медиальной части каудального отдела - поле L; в средних отделах - эктостриатум, ectostriatum (поле Е). От соседних участков неостриатума последний отличается однообразием клеточных форм и разделяется на центральную и периферическую части.

Ростральные отделы гиперстриатума образуют особую структуру - дорсальное возвышение, Wulst. По степени его развития и положению выделяется два типа полушарий конечного мозга птиц (рис. 90). Первый характеризуется гипертрофией Wulst и смещением его в ростральные отделы полушария, второй - более слабым развитием и сдвигом в теменно-затылочную область. По первому типу построен конечный мозг голубиных, пингвинов, куриных, чайковых, птиц, дневных хищников, совиных,

262

воробьиных. Интересно отметить, что у перечисленных групп птиц кортикоидная пластинка паллиума развита по-разному. Так, у голубиных, куриных, пингвинов она выражена относительно хорошо, а у воробьиных (особенно у врановых) - плохо. По второму типу построен мозг представителей отрядов ржанковых, пастушковых, голенастых, веслоногих, пластинчатоклювых, а также у дятлов и попугаев. У этих птиц хорошо развита кортикоидная пластинка.

 Рис. 90. Два типа организации конечного мозга птиц (Stingelin, 1958). а - исходный (гипотетический) тип строения полушарий; б-г - полушария второго типа у морского зуйка (б), белого аиста (в) и бекаса (г); д-ж - полушария первого типа у голубя (д), козодоя (е) и грача (ж); з-к - вид мозга сверху: исходный тип (з), у грача (и) и бекаса (к). 1-5 - отделы полушария: 1 - Wulst, 2 - вентральный гиперстриатум, 3 - неостриатум, 4 - палеостриатум, 5 - обонятельная луковица.
Рис. 90. Два типа организации конечного мозга птиц (Stingelin, 1958).
а - исходный (гипотетический) тип строения полушарий; б-г - полушария второго типа у морского зуйка (б), белого аиста (в) и бекаса (г); д-ж - полушария первого типа у голубя (д), козодоя (е) и грача (ж); з-к - вид мозга сверху: исходный тип (з), у грача (и) и бекаса (к). 1-5 - отделы полушария: 1 - Wulst, 2 - вентральный гиперстриатум, 3 - неостриатум, 4 - палеостриатум, 5 - обонятельная луковица.

Относительный объем полей гиперстриатума сильно варьирует как у представителей разных отрядов, так и в пределах одного отряда или семейства.

Функциональная организация гипер- и неостриатума мозга птиц также очень сложна. В этих структурах обнаружены двойные зоны представительства ряда сенсорных систем. Зрительная информация достигает ростральных отделов НА через дорсолатеральное переднее ядро таламуса, а через круглое ядро - центральной части эктостриатума. Соматосенсорная информация поступает в ростральные отделы НА через дорсальное промежуточное ядро таламуса, а через мультисенсорное дорсолатеральное заднеталамическое ядро - в район на границе каудального

263

неостриатума и вентрального гиперстриатума. Эти две зоны значительно отличаются друг от друга. Нейроны сомато-сенсорной зоны в ростральном гиперстриатуме имеют относительно небольшие рецептивные поля. При этом ростральные отделы тела животного представлены в дорсальной части зоны, каудальные - в вентральной. Нейроны второй соматосенсорной зоны имеют обширные рецептивные поля, получая соматическую информацию от половины, а иногда и всего тела, и являются при этом полимодальными, воспринимая поступающую в соседние районы полушария слуховую и зрительную информацию. Морфологически это обеспечивается длинными дендритами нейронов, выходящими далеко за пределы соматосенсорной зоны. Обе зоны связаны друг с другом двусторонними связями.

В каудальном неостриатуме (поле L) обнаружены входы; слуховой сенсорной системы, волокна которой через овальное ядро таламуса проецируются также в архистриатум, а через медиальную часть дорсолатерального ядра - в ростральные отделы несстриатума.

В свою очередь Wulst и другие поля гипер- и неостриатума образуют обширные связи как внутри полушария, так и с другими отделами мозга. В частности, зрительные зоны Wulst образуют афференты в эктостриатум (поверхностную зону), палеостриатум, дорсальный и вентральный таламус, соседние поля гиперстриатума, претектальную область, тектум. Обнаружены прямые проекции из гиперстриатума в моторные ядра ствола и спинной мозг, аналогичные кортико-спинальным проекциям мозга млекопитающих.

Степень развития полей гиперстриатума (особенно района Wulst) и его нейронных комплексов коррелирует с уровнем сложности поведения птиц. При этом кортикоидная пластинка, гипер- и неостриатум, являясь паллиальными по происхождению, различаются не только по структуре, но и по участию в организации разных поведенческих реакций. Это свидетельствует о высоком уровне дифференцировки паллиальных структур конечного мозга птиц.

У птиц, как и у рептилий, к собственно стриатарным структурам относят палеостриатум и образования вентромедиальной стенки полушария (обонятельный бугорок, септум, nucl. accumbens, часть амигдалы).

В составе палеостриатума различают два поля: палеостриатум возрастающий, paleostriatum augmentatum (поле Н) и палеостриатум примитивный, paleostriatum primitivum (поле J) (рис. 89). Поле РА четко отделяется от вышележащего неостриатума полоской белого вещества и состоит из мелких и средних нейронов, как одиночных, так и образующих скопления (в их состав входит 3-6 нейронов). Поле РР имеет нечеткие границы и находится как бы внутри поля РА. Нейронный состав палеостриатума птиц сходен с таковым у рептилий.

264

Афферентные проекции поле РА получает из зоны РР, неостриатума, гиперстриатума, таламуса, среднего мозга. Многие из этих связей двусторонние. Основные эфферентные связи стри-атума образованы структурами поля PP. Так, обнаружены связи РР с ядром SPL претектальной области, которое связано с тектумом. Таким образом осуществляется связь с моторной системой мозга птиц, поскольку нейроны тектума образуют нисходящие проекции к моторным центрам ствола и спинного мозга.

Стриато-таламо-стриатарные связи осуществляются у птиц через заднее промежуточное ядро, которое получает мозжечковые афференты и проецируется в гиперстриатум, а также через ядра лентикулярной петли. Сформированы двусторонние связи РА и РР с ядром ТРС тегментума среднего мозга, которые гомологичны стриато-нигро-стриатарным связям конечного мозга рептилий и млекопитающих (рис. 88).

Особое место в системе субпаллиальных образований мозга птиц занимают парольфакторная область, lobus parolfactorius, и базальное ядро, nucl. basalis (рис. 89). Парольфакторная область расположена в вентромедиальной части полушария и граничит с полостью мозгового желудочка. Ее часто рассматривают как часть РР, однако ее нейроны не проецируются в РР, образуют связи с ядром ТРС. Скорее всего это самостоятельное-образование субпаллиума птиц.

Базальное ядро расположено в вентральном отделе полушария и имеет обширные связи с различными структурами головного мозга. Оно получает проекции от ядер тройничного нерва и латеральной петли, обонятельного бугорка, периферической части эктостриатума, получающего зрительную информацию. Таким образом, базальное ядро является зоной конвергенции различной сенсорной информации, однако необычно то, что сенсорные проекции из ствола мозга достигают этого отдела полушария, минуя таламус. Исследователи рассматривают данную структуру как уникальную для птиц и связывают ее функцию с координацией процесса клевания.

Обонятельный бугорок, септум и nucl. accumbens мозга птиц практически не изучены (за исключением общей цитоархитектоники, сходной с таковой у рептилий).

Архистриатум, archistriatum (поле К), конечного мозга птиц, сравнивается с амигдалярным комплексом мозга других позвоночных. Он отчетливо выражен в мозге многих птиц и достигает наибольшего развития у пингвинов. Архистриатум разделяется на базолатеральную и кортикомедиальную части. Довольно крупные радиальные нейроны архистриатума располагаются одиночно. Ростральные отделы образуют связи с таламусом, тектумом, ретикулярной формацией, ядрами ствола; каудальные - с гипоталамусом и гиппокампом.

Таким образом, субпаллиальные отделы конечного мозга птиц имеют черты организации как специфические, так и общие

265

для всех амниот. Это касается формирования двусторонних связей стриатума с паллиальными формациями, с одной стороны, и с диенцефало-мезенцефалическими центрами - с другой.

Конечный мозг млекопитающих обладает наиболее сложными корковыми формациями полушарий. Основу цитоархитектонического деления коры полушарий разработал в начале XX в. К. Бродман. Он разделил кору на две основные области: гомогенетическую, для которой характерно шести-семислойное строение, и гетерогенетическую, где такое строение отсутствует. Гомогенетическая кора разделяется на гомотипическую (шестислойное строение сохраняется и во взрослом состоянии) и гетеротипическую (в процессе эмбриогенеза количество слоев меняется). Каждая из этих территорий разделяется на области, а области на поля, различающиеся по строению, связям, функциональной значимости. Так, у приматов выделено 11 областей, включающих 52 поля.

По классификации И.Н. Филимонова основная область коры, обозначенная им как новая кора (неокортекс, изокортекс) соответствует гомогенетической коре по Бродману. Области старой (архикортекс) и древней (палеокортекс) коры гомологичны только части гетерогенетической коры. Остальную часть коры занимает так называемая межуточная кора (мезокортекс), состоящая из периархикортекса, отделяющего новую кору от старой, и перипалеокортекса, отделяющего новую кору от древней.

В состав новой коры, по мнению И.Н. Филимонова, должен быть включен весь паллиум, в пределах которого стенка мозга уже на самых ранних этапах развития характеризуется наличием основных слоев Гисса (матрикс, промежуточный слой, корковая пластинка, краевой слой). Старая и древняя кора, в отличие от новой, на ранних стадиях развития характеризуется неполнотой строения стенки мозга. Межуточная кора имеет переходный тип строения. К палеокортексу относятся пириформная кора (PC) и препириформная область полушария, а также обонятельная луковица, переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, септум, часть амигдалы и ряд мелких ядер вентромедиальной стенки полушария.*

В состав архикортекса у млекопитающих включают районы гиппокампа (Н), зубчатой фасции (FD), субикулума (S). Пе-риархикортекс представлен пре- и парасубикулумом (PrS, PaS), taenia tecta (TT), энторинальной (ERC) и цингулярной (СС) корой; перипалеокортекс - переходной инсулярной областью (CI). Исследование большого числа млекопитающих показало, что деление коры на отмеченные выше основные области

266

всюду сохраняет свое значение и проблема их гомологии у представителей разных групп млекопитающих не встречает существенных затруднений.

В эволюции млекопитающих новая кора благодаря своему интенсивному росту оттеснила старую и древнюю кору на медиальную и вентральную поверхности полушария. В результате сформировались две основные борозды: гиппокамповая (sh), отделяющая старую кору от новой, и ринальная (srh), отделяющая древнюю кору от новой. Эти борозды отчетливо выражены в конечном мозге всех млекопитающих. Далее происходило образование борозд и извилнн в пределах корковых областей. По степени развития борозд и извилин полушария мозга млекопитающих разделяются на два типа: лиссэнцефаличеекий, для которого характерно отсутствие или очень слабое развитие борозд на поверхности полушария, и гирэнцефалический - с более или менее развитой системой борозд и извилин. Первый тип характерен для однопроходных, низших сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, грызунов. Остальные млекопитающие имеют на поверхности полушария систему борозд и извилин. Вместе с тем необходимо подчеркнуть, что среди разных групп современных млекопитающих есть представители, анатомия мозга которых отличается от характерной для всей группы. Так, у ехидны полушария имеют необычно развитую систему борозд и извилин, захватывающих даже область древней коры (рис. 91).

Межвидовая и межгрупповая изменчивость проявляется в варьировании многих важных показателей уровня развития и дифференцировки коры: площади и объема одноименных областей и полей, толщины коры, степени выраженности и толщины отдельных слоев корковой пластинки, размеров и плотности расположения нейронов.

В процессе эволюции млекопитающих происходило последовательное увеличение площади, занимаемой ассоциативными полями и усиление вариабельности в расположении одноименных зон коры у разных животных (рис. 92).

Каждое поле и каждая область коры имеют многочисленные связи с другими отделами коры и частями мозга. Примерно половина из них образована афферентными волокнами. Они подразделяются на две большие группы: кортико-кортикальные (ассоциативные и межполушарные) и образованные волокнами из нижележащих отделов мозга.

Ассоциативные связи объединяют поля в пределах одного полушария. В образовании этих связей принимают участие нейроны многих слоев коры. Количество, типы и характер распределения по слоям нейронов, образующих ассоциативные проекции, зависят от поля коры, вида животного и, как полагают, могут меняться в процессе онтогенеза. Пирамидные нейроны образуют от 60 до 90% таких связей. Число и распределение

267

 Рис. 91. Внешний вид головного мозга различных млекопитающих (а-г) в поперечные срезы мозга ехидны (д-ж) (Welker, Lende, 1980). а - ехидна, б - грызун капибара, в - кошка, г - беличья обезьяна; 1-3 - отделы коры: неокортекс (1), архикортекс (2), палеокортекс (3).
Рис. 91. Внешний вид головного мозга различных млекопитающих (а-г) в поперечные срезы мозга ехидны -ж) (Welker, Lende, 1980).
а - ехидна, б - грызун капибара, в - кошка, г - беличья обезьяна; 1-3 - отделы коры: неокортекс (1), архикортекс (2), палеокортекс (3).

терминалей ассоциативных волокон зависят от слоя коры, в котором проходят кортико-кортикальные аксоны, а также от типа полей, связанных между собой. Корковые поля образуют в пределах полушария связи с разным количеством полей.

Комиссуральные волокна сосредоточены в основном в мозолистом теле, corpus callosum. Его формирование связано с развитием новой коры, однако при резком увеличении у высших млекопитающих, по сравнению с низшими, площади мозолистого тела, плотность волокон сохраняется на одном уровне: примерно 400 тысяч волокон на 1 мм2 сечения. В коре есть участки, как образующие комиссуральные связи (их большинство), так и лишенные их (поле 17 зрительной коры). Ней-

268

 Рис. 92. Расположение и степень развития корковых полей различных типов на латеральной поверхности полушарий млекопитающих (Богословская, Поляков, 1981). а - еж, б - крыса, в - собака, г - мартышка, д - оранг, е - человек; 1-3 - поля леокортекса: первичные (1), вторичные (2) и третичные (3), 4 - территория древней, старой .и межуточной коры, 5 - обонятельная луковица, 6 - ринальная борозда.
Рис. 92. Расположение и степень развития корковых полей различных типов на латеральной поверхности полушарий млекопитающих (Богословская, Поляков, 1981).
а - еж, б - крыса, в - собака, г - мартышка, д - оранг, е - человек; 1-3 - поля леокортекса: первичные (1), вторичные (2) и третичные (3), 4 - территория древней, старой и межуточной коры, 5 - обонятельная луковица, 6 - ринальная борозда.

роны, образующие каллозальные проекции, как и их окончания, располагаются во всех слоях коры.

Афферентные связи включают кроме перечисленных выше таламо-кортикальные и экстраталамические проекции. У разных животных и в разных полях коры характер окончаний таламических афферентов (даже от одноименных ядер таламуса) может варьировать).

Экстраталамические афференты берут начало в основном от центров ствола и в соответствии с источником проекции разделяются на холин-, адрендофамин-, и серотонинергические. Эти волокна проходят во все слои коры (в каждой системе имеются свои особенности распределения окончаний по слоям), идут параллельно поверхности коры на большом расстоянии (до нескольких миллиметров) и образуют как типичные синаптические соединения, так и модуляторные контакты. Общее число таких окончаний составляет от 5 до 12% от числа межнейронных контактов в коре.

Наиболее крупными эфферентными путями считаются кортико-спинальные (пирамидный тракт) и кортико-бульбарные тракты. Они образованы аксонами пирамидных нейронов нижних (V-VI) слоев коры. Большинство эфферентов (особенно идущих от моторных и сенсорных полей коры) имеют строго топическую

269

организацию. Волокна нисходящих трактов формируют многочисленные коллатерали, оканчивающиеся в различных отделах мозга. Так, коллатерали волокон пирамидного тракта оканчиваются на нейронах красного ядра, образующих руброспинальные проекции, и влияют на их деятельность.

У млекопитающих встречается несколько вариантов строения неокортекса. Первый отмечен у насекомоядных, рукокрылых, грызунов, зайцеобразных. Неокортекс занимает 30-60% общей поверхности коры. Преимущественно развиты нижние слои коры и слой 1. Присутствует большое количество слабодифференцированных, атипичных нейронов. По цитоархитектонике и нейронному составу зоны и поля коры различаются между собой слабо. Среди представителей каждой из этих групп млекопитающих встречаются и крайне специализированные виды, план строения коры которых значительно отличается от такового у всей группы. Так, у ежей обнаружены участки неокортекса, характеризующиеся преимущественным развитием верхних и нижних слоев коры и появлением высокодифференцированных пирамидных и звездчатых нейронов.

Второй тип строения неокортекса встречается у китообразных, конечный мозг которых значительно отличается от мозга других млекопитающих. Он имеет чрезвычайно сложную систему борозд и извилин, неокортекс занимает 97-98% поверхности коры и очень тонкий (0,158-0,202 см), вследствие чего относительный объем неокортекса китообразных оказался меньше, чем у насекомоядных. Цитоархитектоническая и нейронная структура неокортекса имеют многие черты, характерные для мозга низших млекопитающих. При этом в мозге дельфинов обнаружены длинные ассоциативные внутрикорковые связи, развитие которых является специфической чертой конечного мозга приматов. Все это свидетельствует о своеобразном пути эволюции конечного мозга китообразных.

Третий вариант строения неокортекса отмечен у представителей таких отрядов млекопитающих, как хищные, ластоногие, парно- и непарнокопытные, хоботные. В целом их конечный мозг отличается развитием системы крупных дуговых борозд и извилин на латеральной поверхности полушария, сильно затрудняющих сравнение с полушариями конечного мозга других млекопитающих. Неокортекс занимает от 80 до 95% площади коры и имеет большую толщину. Нейронная структура характеризуется увеличением разнообразия и полиморфизма клеток коры, намечается разделение неокортекса на гранулярные и агранулярные поля.

Четвертый тип коры встречается у приматов. В этой группе млекопитающих, филогенетически самой молодой, наиболее высока эволюционная и адаптивная изменчивость. Это проявляется в значительной вариабельности структуры коры в разных полях одного полушария и одноименных полей у разных

270

животных. Резко увеличивается количество и разнообразие клеточных форм в составе неокортекса, завершается выделение гранулярных и агранулярных областей коры, разрастаются височные доли полушария, большую площадь занимают третичные, ассоциативные поля.

В настоящее время созданы различные теории организации неокортекса млекопитающих, среди которых наибольшее распространение получила модульная концепция структурно-функциональной организации коры. Интересную модель эволюции модулей в коре мозга млекопитающих предложил П. Морган.

 Рис. 93. Схема возможной эволюции модульного строения коры млекопитающих (Glezer e. а., 1988). а - исходный гипотетический модуль, б - модифицированный модуль. 1 - пирамиды II слоя с широкой зоной ветвления дендритов, 2 - пирамиды III-V слоев, 3 - мультиполярная клетка, 4 - биполярная клетка, 5 - короткоаксонные звездчатые нейроны разных типов, 6 - специфическиеи 7 - неспецифические таламо-кортикальные афференты.
Рис. 93. Схема возможной эволюции модульного строения коры млекопитающих (Glezer e. а., 1988).
а - исходный гипотетический модуль, б - модифицированный модуль. 1 - пирамиды II слоя с широкой зоной ветвления дендритов, 2 - пирамиды III-V слоев, 3 - мультиполярная клетка, 4 - биполярная клетка, 5 - короткоаксонные звездчатые нейроны разных типов, 6 - специфическиеи 7 - неспецифические таламо-кортикальные афференты.

Согласно этой модели в эволюции происходило образование в коре модулей с их последующей модификацией (усложнением) и увеличением количества. Исходный (гипотетический) тип мозга предков млекопитающих характеризовался наличием в: коре небольшого количества просто организованных модулей. В этих модулях специфические и неспецифические таламо-кортикальные волокна, а также ассоциативные и комиссуральные проекции направлялись преимущественно в I слой, контактируя с апикальными дендритам и пирамидных и непирамидных нейронов (рис. 93). Большие мультиполярные изодендритные нейроны посылали свои аксоны во второй слой, обеспечивая внутрикорковые связи. Таким образом, основным "афферентным" слоем коры был II слой с его специализированными пирамидными клетками, аксоны которых направлялись во все нижележащие слои коры.

В процессе эволюции в модулях происходило разделение зон окончаний основных афферентных проекций. Таламо-кортикальные афференты оканчивается преимущественно в новом, интенсивно развивающемся IV слое, где появляется большое число высокоспециализированных звездчатых нейронов. Другие афференты направляются в верхние слои коры, давая на своем протяжении многочисленные коллатерали.

271

В разных группах млекопитающих процесс модификации и увеличения количества модулей шел, по мнению автора этой гипотезы, независимо, в результате чего к настоящему времени сформировалось четыре основных типа неокортекса. Консервативный, при котором сохраняются многие признаки гипотетического типа коры, встречается у представителей современных "отрядов насекомоядных и рукокрылых. Прогрессивно-консервативный тип, характеризующийся некоторым увеличением количества модулей и незначительным их усложнением. Животные с таким типом неокортекса встречаются практически во всех отрядах современных млекопитающих (например, лемуры и мартышки среди приматов). При прогрессивном типе строения •коры количество, степень сложности и разнообразие модулей значительно увеличивается. В каждом отряде млекопитающих есть представители, неокортекс которых имеет черты прогрессивного типа (среди приматов это высшие обезьяны и человек). Консервативно-прогрессивный тип отличается резким увеличением количества модулей в коре при незначительной их модификации, что приводит к формированию "монотонной" структуры коры (китообразные).

 Рис. 94. Организация гиппокампа у ежа (а) и человека (б) и строение гиппокампа лемура на тангенциальном срезе (в) (Stephan, Malonescu, 1980). 1 - прекаллозальный, 2 - супракаллозальный и 3 - посткаллозальный отделы гиппокампа, 4 - мозолистое тело, 5 - передняя комиссура, СА 1 и СА 2/3 - отделы гиппокампа, ERC - энторинальная кора, FD - зубчатая фасция, PaS - парасубикулум, PrS - пресубикилум, S - субикулум.
Рис. 94. Организация гиппокампа у ежа (а) и человека (б) и строение гиппокампа лемура на тангенциальном срезе (в) (Stephan, Malonescu, 1980).
1 - прекаллозальный, 2 - супракаллозальный и 3 - посткаллозальный отделы гиппокампа, 4 - мозолистое тело, 5 - передняя комиссура, СА 1 и СА 2/3 - отделы гиппокампа, ERC - энторинальная кора, FD - зубчатая фасция, PaS - парасубикулум, PrS - пресубикилум, S - субикулум.

Старая кора (архикортекс) мозга млекопитающих образована в основном структурами гиппокампа, который разделяется

272

у плацентарных млекопитающих на три отдела: прекомиссуральный (прекаллозальный), супракомиссуральный (супра-каллозальный) и ретрокомиссуральный (посткаллозальный). Из-за сильного развития у высших млекопитающих мозолистого тела первые два отдела у них редуцируются (рис. 94). Прекомиссуральный отдел, расположенный между зоной переднего обонятельного ядра и мозолистым телом, представлен мелкими пирамидными клеткамл и связан афферентными и эфферентными проекциями с пириформной и энторинальной корой. Средняя часть гиппокампа превращается в узкую полоску серого вещества, связывающего передний и задний отделы гиппокампа. Ретрокомиссуральный отдел наиболее развит и представлен структурами субикулума (S) и собственно гиппокампа, который состоит из ряда зон (СА 1-4) и зубчатой фасции (FD). Гиппокамп имеет корковую структуру и состоит из пяти слоев, основным из которых является III слой, образованный пирамидными нейронами. У низших млекопитающих этот слой узкий, компактный; у высших - широкий, диффузный.

Гиппокамп - важнейший компонент лимбической системы конечного мозга, связанный со многими отделами головного мозга. Он получает афферентные проекции от различных зон неокортекса (включая ассоциативные поля), а также септума, амигдалы, ряда ядер таламуса, многих отделов ствола мозга. Эфферентные проекции гиппокампа образованы аксонами исключительно пирамидных нейронов и проходят в основном в составе свода. Через него обеспечивается связь гиппокампа с амигдалой, таламусом, гипоталамусом, палеокортексом, септумом. У высших млекопитающих над мозолистым телом формируется пучок волокон - пояс, cingulum, через который гиппокамп связан с другими отделами архикортекса и рядом полей неокортекса. Комиссуральные связи осуществляются через комиссуру гиппокампа.

Древняя кора (палеокортекс) у млекопитающих занимает в полушарии вентральное положение, оттесненная с латеральной поверхности сильно разросшейся новой корой. Для нее характерны слабая слоистость и неполное отделение от соседних клеточных масс стриатума. Основная часть палеокортекса - пириформная кора - получает обонятельные проекции по латеральному обонятельному тракту, волокна которого оканчиваются на апикальных дендритах пирамидных нейронов пириформной коры. Аксоны этих нейронов направляются в обонятельный бугорок, а также в префронтальную область коры. Палеокортекс имеет эфферентные связи с амигдалой и эпиталамусом. Обращает на себя внимание тот факт, что у животных, имеющих редуцированную обонятельную систему (например, дельфины, некоторые птицы), палеокортекс развит хорошо. Это свидетельствует о том, что палеокортекс функционально связан не только с обонянием.

273

Субпаллиальные формации, конечного мозга млекопитающих включают в себя комплекс ядер: хвостатое ядро, nucl. caudatus, и скорлупу, putamen, часто рассматриваемые как единая структура (неостриатум), а также бледный шар, globus pallidus, палеостриатум, ограду, claustrum, амигдалу, структуры вёнтромедиальной стенки полушария (септум, обонятельный бугорок, ядро диагональной связки Брока, безымянная субстанция, nucl. accumbens).

 Рис. 95. Основные связи стрио-паллидарной системы млекопитающих на примере мозга крысы (Heimer, Alheid, Zaborzsky, 1985). а - афферентные, б - внутренние и эфферентные связи.
Рис. 95. Основные связи стрио-паллидарной системы млекопитающих на примере мозга крысы (Heimer, Alheid, Zaborzsky, 1985).
а - афферентные, б - внутренние и эфферентные связи.

Цитоархитектоническая и нейронная организация стриатума млекопитающих (он включает формации нео-, палеостриатума и ограду) очень сложна. Неостриатум цитоархитектонически неоднороден. Его клетки образуют сложные пространственные комплексы-стриосомы, окруженные более рыхло расположенными нейронами, составляющими так называемый матрикс. Выделено несколько типов нейронов, различающихся по размеру (крупные, средние, мелкие), по типу аксонов (длинно- и короткоаксонные) и характеру дендритных ветвлений (густо- и редковетвистые; шипиковые и бесшипиковые). Показано, что клетки любого размера могут быть как длинноксонными, образующими эфферентные проекции, так и короткоаксонными, фомирующие внутристриарные связи. Крупные длинноаксонные нейроны дают восходящие проекции в кору, тогда как мелкие и средние длинноаксонные нейроны - нисходящие проекции. В эволюции млекопитающих доля мелких нейронов разного типа увеличивается.

Бледный шар разделяется цитоархитектонически на внутренний и наружный сегменты, нейронный состав которых довольно однообразен. Это в основном крупные редковетвистые нейроны ретикулярного типа со строго упорядоченной ориентацией дендритов,

274

образующих систему микромодулей в виде дисков, параллельных друг другу и латеральной границе ядра, но расположенных перпендикулярно направлению хода аксонов нейронов неостриатума. Таким образом, аксоны клеток хвостатого ядра и скорлупы, проходя в бледный шар, пронизывают сотни дендритных модулей и образуют сложные синаптические комплексы.

Стриатум млекопитающих имеет сложную систему связей с большим числом мозговых структур (рис. 95). Основной тенденцией в организации афферентных и эфферентных проекций стриатума является формирование кольцевых связей: неокортекс → неостриатум → неокортекс, неокортекс → неостриатум → палеостриатум → таламус → неокортекс, неостриатум → палеостриатум → неостриатум, неостриатум → палеостриатум → таламус → неостриатум, стриатум → черная субстанция → стриатум. Многие из этих связей топографически упорядочены. Например, в случае корково-неостриатарных связей нейроны глубоких слоев коры (V, VI) из определенной зоны неокортекса проецируются в стриосомы, верхних (II, III) - в матрикс. При этом входы из различных полей коры в неостриатуме могут перекрываться, что создает основу для конвергенции на нейронах стриатума разнообразной информации.

Таким образом, филогенетически молодая система связей стриатума с корковыми формациями получает у млекопитающих дальнейшее развитие, обеспечивая ему роль одного из интегративных центров конечного мозга.

Ограда - тонкая полоска серого вещества, отделенная от скорлупы пучками волокон, образующих наружную капсулу, capsula externa, а от коры ее отделяет узкая полоска белого вещества - самая наружная капсула, capsula extrema. Для нейронного строения ограды характерна значительная полиморфность. Наиболее многочисленны корковые выходы из различных зон неокортекса. Афференты также поступают из стриатума, амигдалы, таламуса и черной субстанции. Эфференты ограды направляются к новой коре, стриатуму, амигдале, обонятельной луковице, таламусу и мозжечку. Есть данные, что ограда имеет корковое происхождение.

В септальной зоне конечного мозга млекопитающих, включающей медиальное и латеральное септальные ядра, ядро диагональной связки Брока, nucl. accumbens, и функционально связанной с лимбической системой, появляется, в отличие от аналогичной зоны конечного мозга рептилий и птиц, большое количество высокоспециализированных короткоаксонных нейронов. Однако, анализ связей, структуры и гистохимических характеристик позволяют проводить гомологию основных отделов септальной зоны мозга рептилий, птиц и млекопитающих.

Обонятельный бугорок имеет слоистое строение (различают наружный слой волокон, средний слой пирамидоподобных нейронов

275

и внутренний слой полиморфных клеток). Степень выраженности слоев у разных видов млекопитающих значительно варьирует. Афферентные проекции поступают из обонятельной луковицы, пириформной коры, амигдалы, преоптической области, ряда зон неокортекса, интраламинарных ядер таламуса, черной субстанции. Эфференты направляются в септальную зону и далее в гиппокамп, стриатум, бледный шар, дорсомедиальную область таламуса и эпиталамус, амигдалу и пириформную кору. Таким образом видно, что обонятельный бугорок млекопитающих связан не только с обонятельной, но и с лимбической и стриопаллидарной системами.

Амигдала млекопитающих состоит из большого числа (до 10) ядер, которые объединяются в несколько групп: базолатеральную (латеральное, основное и добавочное ядра) - наиболее филогенетически молодую часть амигдалы, связанную с корковыми формациями; кортикомедиальную (периамигдаляр-ная кора, среднее и заднее кортикальные ядра, медиальное ядро) - филогенетически более старую часть, связанную с обонятельной системой; центральную (центральное ядро, переднеамигдалярная зона) - связанную с гипоталамусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма. В филогенезе млекопитающих в амигдале происходило два процесса. Во-первых, уменьшалась доля, занимаемая ядрами кортикомедиальной группы, и увеличивался объем базолатеральной группы ядер (последняя достигает наибольшего развития и максимальной сложности у приматов и человека). Во-вторых, у высших млекопитающих вследствие сильного развития новой коры амгидала смещается с вентральной стенки полушария на вентромедиальную. Многие вопросы организации амигдалярного комплекса конечного мозга высших позвоночных еще не решены.

Основной вопрос, который возникает при изучении конечного мозга, касается гомологии его структурных подразделений у представителей разных групп позвоночных.

В паллиальных отделах конечного мозга медиальный паллиум и часть дорсального паллиума мозга рептилий рассматриваются как гомологи медиодорсальной кортикоидной пластинки птиц и структур архикортекса млекопитающих; ДВК и часть дорсальной коры рептилий - гипер- и неостриатуму птиц и неокортексу млекопитающих; латеральный паллиум рептилий сравнивается с дорсолатеральным паллиумом птиц и пириформной корой млекопитающих. В субпаллиуме возможными гомологами считаются такие структуры как: неостриатум рептилий - палеостриатум возрастающий птиц - стриопаллидарный комплекс (хвостатое ядро и скорлупа) млекопитающих, а также палеостриатум рептилий - часть палеостриатума примитивного птиц и бледный шар млекопитающих.

Проведение сравнений между более мелкими подразделениями

276

крайне затруднительно, поскольку развитие паллиума и субпаллиума (и их отдельных образований) шло в разных линиях высших позвоночных независимо и параллельно, благодаря чему гомологичные отделы могли приобрести разную структурную организацию.

277


* В настоящее время исследователи на основании гистохимических, ходологических и эмбриологических данных относят перечисленные здесь структуры (начиная с обонятельного ядра) к субпаллиальным формациям.

ГЛАВА 9

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В ряду проблем, которые решает эволюционная морфология, вопросы преобразования нервной системы занимают значительное место и представляются наиболее сложными. Это обусловлено целым рядом объективных причин: значительным разнообразием модификаций мозга даже у представителей близких таксонов, невозможностью получения данных о строении нервной системы вымерших форм, а также неразработанностью критериев, по которым можно было бы оценивать уровень ее эволюционного развития. Как и любую из морфофункциональных систем, нервную систему можно анализировать с позиций эволюционной гистологии, анатомии, биохимии.

Так, традиционно полагают, что наиболее высокий уровень организации нервной ткани - ламинарный, перивентрикулярное расположение клеточных масс рассматривается как более примитивное, сложились представления и о разной степени дифференциации нервных элементов. Таким образом, эволюционная гистология оперирует определенными критериями оценки уровня организации нервной ткани (нейронного, синаптического, в последнее время - модульного).

Эволюционно значимым признаком является возрастание массы мозга по отношению к массе тела. Существуют и биохимические признаки, по которым можно судить об уровне организации мозга.

Эволюционная физиология часто использует все эти признаки в комплексе с оценкой сложности поведения.

Несмотря на значительный объем данных, полученных в этих исследованиях, судить о преобразовании мозга в рамках общей теории эволюции еще очень трудно.*

Непосредственное перенесение некоторых представлений о морфогенезах на развитие мозга привело к формированию точки

278

зрения, согласно которой в процессе эволюции происходит постепенное добавление его отделов, которые благодаря новым связям с ранее образовавшимися отделами, "подчиняют" их себе. Этот же подход обнаруживается и в попытках оценить преобразование мозга в эволюции с позиции преемственности основных функциональных систем ЦНС.

Ставшая наиболее известной классификация такого рода была выдвинута в 1908 г. Л. Эдингером, который рассматривал мозг позвоночных как совокупность двух фундаментальных единиц - "нового", neencephalon, и "древнего" мозга, paleencephalon. Последний является составляющей мозга у всех позвоночных, включая человека и единственной у круглоротых и рыб. Его деятельность обеспечивает локомоцию, репродуктивное поведение и другие инстинкты. Новый мозг появляется лишь у наземных позвоночных и, постепенно увеличиваясь, достигает наибольшего развития у млекопитающих, Он обеспечивает сложные формы их поведения, в том числе обучение и память. У других высших позвоночных его развитие приводит к расширению "поведенческого репертуара".

В 1970-е гг. П. МакЛин выделил в мозге высших приматов уже три формации. "Рептилийный" компонент их мозга образован верхней частью ствола и содержит в основном ретикулярную формацию, средний мозг и ядра стриатума. Его функции заключаются в осуществлении стереотипных форм поведения, детерминированных генетически. "Палеомаммалийный" компонент представлен лимбической системой и обеспечивает самосохранение и сохранение вида в целом. "Неомаммалийный" компонент в отличие от первых двух развивается параллельно развитию и совершенствованию сенсорных систем и обусловливает решение сложных поведенческих задач, включая задачи выбора, обучения и памяти. В его состав входит новая кора и связанные с ней структуры ствола.

В середине 1980-х гг. Р. Нивенгуйз предложил новую классификацию мозга млекопитающих, согласно которой в нем выделяется сердцевинная часть - "core" и лежащая вблизи нее область - "рагасоге" (разделяемая на медиальный и латеральный отделы). Первая в общих чертах соответствует "древнему" (Эдингер) и "палеомаммалийному" мозгу (МакЛин), а вторая не имеет аналогов в упомянутых классификациях.

"Core" включает центральное серое вещество разных отделов ствола, органы циркумвентрикулярной системы, а также многокомпонентные проводящие пути - медиальный пучок переднего мозга и дорсальный продольный пучок, и обеспечивает разные формы агонистического и репродуктивного поведения, а также поведенческие реакции, связанные с поддержанием гомеостаза. Характерная особенность этой части мозга - высокая медиаторная гетерогенность. Медиальный отдел "рагасоге" образован ядрами шва, а латеральный- вентролатеральными областями тегментума (черной субстанцией", вентральной тегментальной областью, голубым пятном и т. д.). Все входящие в состав "рагасоге" структуры относятся к моноаминергическим, при этом медиальный отдел - серотонинергический, латеральный - катехоламинергический. В функциональном отношении они включены в состав восходящей активирующей системы. Кроме того, за счет нисходящих проекций они обеспечивают некоторые висцеро- и соматомоторные реакции, а также участвуют в регуляции афферентного потока на уровне спинного мозга.

Р. Нивенгуйз выделяет в составе мозга млекопитающих я так называемые "суперструктуры", или "cap", в общих чертах соответствующие "новому" мозгу (Эдингер) и "неомаммалийному" компоненту (МакЛин). К ним относятся новая кора и связанные с ней соматомоторные образования - пирамидный тракт, неоцеребеллум и др.

Не анализируя подробно эти "функциональные" теории, отметим, что в них изначально постулируется единственный путь

279

прогрессивного развития мозга - совершенствование новой коры, то есть в основу теорий легли чисто морфологические представления. При этом без достаточных оснований предполагается, что мозг любого млекопитающего, поскольку он обладает новой корой, "выше" мозга птиц и тем более рептилий. Второе обстоятельство, существенно ограничивающее использование этих подходов для создания представлений об эволюции мозга, состоит в утверждении, что с появлением новой коры значительно увеличиваются "сенсорные способности" животных. При этом игнорируются такие удивительные результаты адаптивной эволюции, как возникновение у некоторых позвоночных высокоспециализированных сенсорных систем, позволяющих им осваивать новые экологические ниши (например, возникновение системы электрорецепции или инфракрасночувствительной системы).

Однако у более высокоорганизованных (с общих эволюционных позиций) животных как правило обнаруживается и наибольшее развитие мозга,* что легко проиллюстрировать на примере организации мозга у разных представителей каждого таксона. Однако это не столь очевидно при сравнении таких животных из разных таксонов, а недостаточная разработка критериев сравнения вообще затрудняет такой анализ.

В связи с этим представляется целесообразным рассмотреть преобразования нервной системы с учетом ее изначальной роли в многоклеточном организме - обеспечения взаимодействия организма и среды, в соответствии с чем каждый организм должен обладать системами, опосредующими восприятие раздражений и реализацию ответов на них. Выделение этих (сенсорных и моторных) систем, по крайней мере у позвоночных животных, вполне возможно.

Результаты исследований сенсорных систем разных позвоночных указывают на значительное сходство в их общей организации. Для одноименных систем оно выражается в идентичности первых центральных уровней (вследствие тождественности эмбриональных процессов), а также в характере распределения их эфферентов в моторных структурах и вышележащих отделах специфического сенсорного канала. Так, весьма сходно строение основной обонятельной системы у всех позвоночных и добавочной обонятельной системы у наземных. Для соматической, зрительной и октаво-латеральной систем у всех позвоночных имеется раздельное представительство на уровне среднего мозга, а также - у многих - в промежуточном и конечном мозге. У большинства структур, входящих в состав сенсорного

280

канала, хорошо выражена закономерность в организации центрального представительства рецептивных поверхностей с преобладанием зон, соответствующих наиболее плотно иннервируемым периферическим участкам. Наконец, общий для многих сенсорных систем признак - наличие уровней, с которых осуществляется обратная иннервация рецепторов или вспомогательных периферических образований. Эти уровни могут принадлежать как самой сенсорной системе (например, верхнеоливарный комплекс - регуляция в слуховой системе), так и другим отделам (ядра шва, гипоталамус - в обоиятельной), но для конкретной сенсорной системы у разных позвоночных эти уровни оказываются идентичными.

Сравнительная организация моторных систем позвоночных животных исследована значительно меньше. Однако и здесь легко обнаружить значительное сходство.

Моторные системы мозга можно подразделить на несколько уровней. Простейший из них - сегментарный, с которого осуществляется регуляция сокращений скелетной мускулатуры. Отделы надсегментарного уровня обеспечивают регуляцию многих сегментарных и таким образом опосредуют протекание комплексных поведенческих реакций путем дифференцированного включения разных групп мышц. Наконец, существует представление о высших моторных системах, которые у млекопитающих объединяют пирамидную и экстрапирамидную системы.

Центральные системы организации движений являются тем структурно-функциональным звеном, которое дает возможность расширить спектр и усложнить характер моторных реакций благодаря одновременному включению и последующей тонкой регуляции активности отдельных мышечных групп.

Сегментарные отделы у всех позвоночных организованы сходным образом, что во многом обусловлено общим характером закладки структур и установления их связей в эмбриогенезе.*

Многие надсепментарные отделы у разных позвоночных легко отождествляются с одними и теми же образованиями мозга, хотя в целом они значительно разнообразнее сегментарных благодаря процессам дифференциации мозгового субстрата, которые у разных животных могли проходить в различных направлениях.

Надсегментарный уровень у всех позвоночных включает определенные отделы ретикулярной формации, тектум, промежуточный мозг, а у челюстных - также и мозжечок, красное ядро (или его прекурсор).

281

Спинальные связи этих структур претерпевают преобразования различного рода. Так, церебелло-спинальный тракт весьма слабо выражен у наземных, текто-спинальный утрачивается, по-видимому вторично (если учесть, его присутствие у двоякодышащих), у миксин и некоторых видов костистых рыб. С уровня промежуточного мозга у всех позвоночных берут начало гипоталамо-спинальные и -бульбарные связи. Что же касается таламического звена, то здесь наблюдаются значительные различия. Такие связи отсутствуют у миксин - полученные к настоящему времени данные не позволяют однозначно сказать, первично это отсутствие или произошла утрата связей со спинным мозгом. У водных позвоночных часто источником нисходящих путей являются область заднего бугорка и вентральный таламус, однако нерешенность вопроса о гомологах этих отделов мозга не позволяет проводить сравнения.

У наземных объем нисходящих путей диенцефального уровня прогрессивно уменьшается, и эфференты теперь преимущественно адресуются структурам, входящим в состав высших моторных систем мозга.

Вместе с тем общий объем, удельный вес и функциональная роль центральных надсегментарных структур, по-видимому, возрастает в ряду позвоночных. Об этом свидетельствуют как увеличение объема церебро-спинальных и церебро-бульбарных путей, так и повышение их коллатерализации.

Отметим, что у всех позвоночных определенная часть нисходящих к моторным центрам волокон берет начало непосредственно в сенсорных ядрах (ядра вестибулярного комплекса, одиночного пучка, нисходящее ядро тройничного нерва). Существенно, что объем таких связей в мозге круглоротых значительно выше, чем у других животных, что может свидетельствовать о древности подобного способа активации моторных отделов мозга. Тем не менее, подобные связи сохраняются и в мозге высших позвоночных и обеспечивают протекание быстрых, часто защитного характера реакций в ответ на определенные признаки сенсорного стимула. Возможно также, что присутствие в сенсорных ядрах высших позвоночных ретикулярных интегративных элементов является отражением начальной стадии последовательного процесса вычленения премоторных элементов, которые затем объединялись в самостоятельные надсегментарные отделы.

Вопрос о высших моторных системах у немлекопитающих практически не разработан. Вероятно, все наземные обладают стрио-паллидарной системой организации движений, что же касается аналогов пирамидной системы млекопитающих, то у рептилий, несмотря на существование сенсорных полей, приуроченных к разным отделам паллиума и сравнимых с первичными полями новой коры млекопитающих, отсутствуют связи паллиума с моторными ядрами ствола и со спинным мозгом. Доступ паллиальных образований к исполнительным отделам мозга опосредуется стриатумом. У птиц же обнаружены проекции добавочного гиперстриатума и архистриатума в спинной мозг, аналогичные паллио-спинальным связям млекопитающих. Однако наличие таких связей не является, вероятно, однозначным

282

свидетельством повышения общего эволюционного уровня животных, поскольку существуют сведения о подобных связях и у некоторых высокоорганизованных пластиножаберных. Вполне возможно, что формирование связей паллиальных структур непосредственно с моторными образованиями мозга (минуя надсегментарные) следует рассматривать как распространение общих закономерностей организации сенсорно-моторных взаимодействий на уровень конечного мозга при условии достаточной выраженности в нем сенсорного представительства.

Возможно также, что на уровне новой коры у млекопитающих имеет место воспроизведение нескольких типов организации сенсорно-моторных взаимодействий, представленных в стволе. Так, от многих сенсорных полей берут начало компоненты пирамидного тракта (вспомним, как реализуются прямые связи сенсорных ядер с моторными). Вместе с тем в ходе эволюции в новой коре дифференцируются зоны, куда поступает информация от сенсорных полей, и нейроны которых постепенно образуют все больший объем пирамидного тракта. Удельный вес таких областей новой коры возрастает, причем наряду с сенсорными афферентами они получают все большее число входов от специализированных отделов ствола, вычленяющихся в пределах надсегментарных структур. Таким образом, эволюционные преобразования в тех участках новой коры, которые имеют отношение к центральной организации движений, вероятно, шли по тем же направлениям, что и в стволовых отделах мозга.

Следовательно, отделы мозга, участвующие в организации движений, обнаруживают разные уровни сложности. Наиболее простым способом сенсорно-моторных взаимодействий является конвергенция сенсорной информации на элементах самих же сенсорных структур, передающих ее в моторные ядра. Так организуются реакции на конкретные, часто весьма немногочисленные признаки сенсорного сигнала - способ, сохранившийся у высших, распространенный в мозге низших и один из основных у примитивных позвоночных (например, у круглоротых). Особые премоторные структуры, постепенно дифференцирующиеся из ретикулярных образований, получают гетеромодальную информацию от стволовых отделов разных сенсорных систем и, активируясь, приводят к возникновению сложно организованных моторных реакций. Наконец, высшие моторные системы, способные влиять на многие надсементарные отделы, обеспечивают возникновение и протекание поведенческих реакций с учетом процесов, проходящих во всех сенсорных системах и с учетом текущего состояния самого организма.

Таким образом как в сенсорных, так и в моторных системах позвоночных, принадлежащих разным таксонам, обнаруживается большое число сходных признаков. Это касается и общего плана организации, и характера установления сенсорно-моторных взаимодействий.

При этом в каждом конкретном случае можно обнаружить ряд специализаций, связанных с особой ролью тех или иных

283

систем и дающих их обладателям возможности освоения новых экологических ниш. В этом случае и гистологическая и анатомическая характеристики предоставляют целый ряд доказательств более высокого уровня организации нервной системы.

Так, в сенсорных системах это может выражаться в увеличении числа нейронов, усложнении их структуры и характера связей, в преобладании ламинарной организации центров, увеличении и гипертрофии структур, а в ряде случаев и в расширении области представительства данной сенсорной системы за счет "захвата" соседних отделов.

В каждом из уровней моторных систем также очевидны признаки усложнения в результате адаптивной эволюции. Так, в моторных центрах возникают специализированные типы интернейронов (например, клетки Рэн-шоу и ЖС-клетки спинного мозга млекопитающих), в супраспинальных трактах происходит разделение волокон - одна их часть адресуется мотонейронам, а другая - интернейронам, дающим начало длинным проприоспинальным путям. Наконец, у млекопитающих наблюдается появление волокон пирамидного тракта, осуществляющих не только активацию мотонейронов, но и оказывающих регулирующее действие на сенсорный афферентный поток. Процессы дифференциации мозга, проходящие в ходе развития каждого из крупных таксонов, приводят к образованию премоторных структур, а в их пределах - участков, лишенных связи с моторными центрами, но объединяющих разные надсегментарные образования (нижняя олива, прецеребеллярные ядра ретикулярной формации, мелкоклеточная часть красного ядра - у всех высших позвоночных, мостовые ядра - у млекопитающих и птиц).

Подобные преобразования неизбежно приводят к возрастанию конвергенции на каждом из звеньев моторных систем. И в этом процессе значительная роль принадлежит сенсорным входам.

Это обстоятельство следует иметь в виду в том случае, когда мы пытаемся проанализировать интегративные системы мозга, которые наравне с сенсорными и моторными традиционно выделяют в мозге млекопитающих. Тем не менее интегративные элементы и их объединения, очевидно, имеются и у других позвоночных, поскольку лишь наличие субстрата гетеромодальной конвергенции обеспечивает в любом организме протекание некоторых наиболее сложных реакций для животных данного уровня развития. Признаки, по которым выделяются интегративные системы у млекопитающих (конвергенция разномодальной информации и доступ к исполнительным отделам мозга) совпадают со свойствами, характерными для многих структур центральной организации движений, в частности надсегментарных. Так, в большинстве случаев невозможно (даже у млекопитающих) разделить интегративные и премоторные отделы: например, ретикулярная формация получает разнообразные сенсорные афференты, и во всех ее отделах имеются ретикуло-спиналыные нейроны; другой наглядный пример - тектум, где конвергенция разномодальных сенсорных входов обнаруживается в ряде случаев на уровне отдельных эфферентных модулей.

284

Следовательно, иногда условность разделения надсегментарных и интегративных отделов мозга совершенно очевидна. Однако в мозге высокоорганизованных представителей из разных классов позвоночных можно обнаружить структуры, в которых высокий уровень конвергенции сенсорных входов не сопровождается связями с моторными или премоторными образованиями. Особенно велико число таких структур в ростральных отделах мозга высших позвоночных (миндалевидный комплекс, ассоциативные ядра таламуса, ДВК. рептилий), однако по имеющимся к настоящему времени сведениям подобные отделы свойственны и мозгу низших позвоночных (вентральная тегментальная область, ядра шва). Часто функциональную роль подобных образований можно выяснить лишь исходя из характера структур, с которыми они объединены в систему. В этом случае доступ к моторным отделам мозга обеспечивается определенной структурой - выходным элементом системы. Примерами такого рода образований могут служить интерпедункулярное ядро, гипоталамус и ядро Гуддена - выходные элементы лимбической системы млекопитающих.

Организация сложных интегративных систем мозга немлекопитающих почти не изучена.

Не вызывает сомнений, что системы, опосредующие формирование и закрепление новых форм поведения, должны существовать в мозге любого позвоночного животного - практически у каждого из них возможно формирование в течение жизни значительного разнообразия таких реакций. Однако из-за отсутствия сведений (систематическому исследованию подвергались лишь млекопитающие) некоторые функциональные понятия, разработанные для млекопитающих, нельзя перенести на других позвоночных. Это относится как к высшим интегративным системам, так и к высшим моторным. Между тем данные последнего десятилетия демонстрируют удивительное сходство в организации такой системы, как система неспецифической активации высших отделов мозга. Обнаруженная впервые у млекопитающих, она была позднее описана и у других позвоночных, включая хрящевых рыб. Кроме того, многие элементы лимбической системы присутствуют в четко дифференцированном виде у наземных позвоночных, а некоторые - и у рыб.

Таким образом, в тех случаях, когда сравнение функциональных систем мозга позвоночных разных классов возможно, обнаруживается удивительное сходство в их организации. Оно выражается как в структуре центров, так и в характере связей.

Возможно, что сходство в структуре разных отделов является результатом многократного воспроизведения адекватной и функционально оправданной модели - например, ламинарное строение многих сенсорных центров, если они относятся к ведущей сенсорной системе, сохранение древнего, как полагают, способа организации связей - за счет ветвления дендритов в пределах

285

соседних структур (у рептилий, птиц, млекопитающих). Наконец, модульный принцип организации центров, совершенный у млекопитающих, тем не менее свойствен и другим позвоночным. Подобное сохранение в эволюции ранее имевшихся признаков приводит к значительному разнообразию сочетаний различных характеристик организации мозга конкретного животного. Вместе с тем, многие черты сходства связей объясняются, по-видимому, некоторыми жестко детерминированными закономерностями, которые являются базовыми для развития всех позвоночных животных - ими, вероятно, обусловлен топологический характер организации сенсорных и моторных систем, а также распределение медиаторноспецифичных проекций, которые оказываются во многом сходными у представителей всех изученных групп позвоночных.

Вместе с тем при сравнении ЦНС высокоорганизованных представителей позвоночных разных классов факт усложнения ЦНС несомненен. Это выражается в формировании и дифференциации дополнительных структур в каждой системе (например, медуллярные отделы слуховой системы у птиц и млекопитающих, эфферентное звено лимбической системы - ядро Гуддена - у наземных, аркуатные ядра и ядра моста у птиц и млекопитающих), и в усилении взаимосвязей между разными структурами мозга. Последним обстоятельством объясняется значительная условность отнесения некоторых отделов мозга к сенсорным, моторным или интегративным. Так, типичные, казалось бы, сенсорные структуры - вестибулярные ядра, дорсальное кохлеарное ядро, комплекс ЛКТ - одновременно являются и уровнями, где происходит конвергенция разномодальных влияний.

Другим следствием усложнения внутрицентральных связей является усиление взаимодействия между мозговыми системами. В этом отношении достаточно ярким оказывается пример функциональной роли миндалевидного комплекса у млекопитающих. Этот отдел мозга получает практически все сенсорные входы (за исключением вестибулярного), а основной объем эфферентов адресует структурам, входящим в состав восходящей активирующей системы мозга - медиаторноспецифичным ядрам ствола. Разносторонними связями миндалевидного комплекса, вероятно, можно объяснить огромный спектр и вариативность нарушений, возникающих при его поражениях. Остается неясным, имеются ли подобные связи у других позвоночных, или они свойственны только плацентарным и обусловливают влияния их конечного мозга на систему регуляции всей ЦНС.

Другой пример, возможно, окажется справедливым для всех наземных позвоночных. Речь идет о формировании своеобразного отдела моторных систем, обеспечивающего видоспе-цифические вокализации. Если принять одну из существующих точек зрения, согласно которой эти реакции являются отражением внутреннего состояния животного, то следует допустить, что их возникновение является результатом усиления взаимодействий

286

моторных и лимбической систем. Наконец, концепция вентрального стриатума, которая разработана для низших млекопитающих, оперирует данными об усилении взаимодействий структур, принадлежащих лимбической системе (эпиталамус) к моторной (вентральная часть стриатума).

Таким образом, филогенетические преобразования ЦНС, заключающиеся в совершенствовании и дифференциации ее отделов, специализации и выделении в ее пределах новых структур, - приводят к формированию соподчиненных, иерархически организованных комплексов, объединяющих структуры разных отделов мозга и участвующих в организации системных поведенческих реакций. Развитие таких систем идет как в направлении возрастания числа компонентов, так и установления все более тесных отношений между ними. Результатом этого может быть увеличение количества активированных структур, организующих ответные реакции, и обусловленная этим широкая вариативность поведения.

*  *  *

Нервная система, возникнув в ходе эволюции как система регуляции многоклеточного организма, прошла длительный путь преобразований, которые протекали параллельно и во взаимодействии с другими системами организма. Поэтому естественно, что неправомерно было бы рассматривать ее изменения в отрыве от других органов и их систем. Кроме того, по крайней мере у позвоночных, нервная система находится под действием стабилизирующего отбора и таким образом ее базовые признаки менее подвергались (если вообще подвергались) преобразованиям, чем любые другие системы органов, претерпевшие у позвоночных ряд ароморфозов (категория преобразований, которые вряд ли можно обнаружить в мозге позвоночных). Тем не менее в такой константной системе, которой является ЦНС позвоночных, в силу высоких филетических корреляций постоянно должны были происходить изменения, сопутствующие преобразованиям отделов других систем, что в ряде случаев могло сопровождаться значительными изменениями мозга на анатомическом уровне. Так, в частности, реорганизация систем движения или периферических отделов сенсорных систем приводили к появлению или утрате определенных, связанных с ними отделов мозга. Вероятно, некоторые преобразования могли оказаться решающими для общего строения мозга: например, возрастание относительной массы мозга у высших позвоночных но сравнению с низшими, что не может не быть связанным с совершенствованием в эволюции системы кровообращения, или усложнение циркумвентрикулярной системы у наземных позвоночных по сравнению с водными. Таким образом, ни один громорфоз не оставался без

287

сопутствующих изменений нервной системы и мозга в частности.

В каждом из крупных таксонов (классы, отряды) легко обнаруживаются черты прогрессивного развития ЦНС, которые, проявляются на разных уровнях ее организации (синаптическом, нейронном, модульном, структурном и системном), причем их характер оказывается весьма сходным (результат канализирующего отбора?), что может приводить к появлению во многих отношениях подобных признаков структурной организации и связей (паллио-спинальные связи пластиножаберных, птиц, млекопитающих, структуры ламинарного строения в ведущих сенсорных системах для животных определенного таксона и т. д.). При этом остается весьма интригующий вопрос: существуют ли признаки, специфичные для "высокоорганизованной" нервной системы и только для нее. Скорее всего ни на одном из уровней организации нервной ткани мы их не обнаружим. Однако это не означает, что на нервной системе в ходе развития позвоночных лишь отражались общие преобразования организмов. Среди факторов эволюции, выделяемых разными авторами, некоторые могут быть реализованы при непосредственном участии нервной системы (борьба за существование и связанное с этим освоение новых экологических ниш, изоляция и отбор). Достаточно легко представить, что адаптации, связанные с совершенствованием каких-либо сенсорных систем, могут обусловить расширение или изменение ареала обитания, изменение нормы реакции и как следствие - способствовать дивергенции.

Изменения такого уровня служат основой для разнообразных идиоадаптаций и связаны неразрывно с преобразованием периферического звена, в частности, смена наружных покровов приводит к изменениям рецепторного отдела и центральных областей представительства системы тройничного нерва.

Преобразования систем мозга и их взаимодействий могут оказаться в ряде случаев приоритетными для эволюционирования животных. Во всяком случае можно представить ситуации, когда особенности поведения животного того или иного вида оказываются решающими в процессах изоляции (т. н. этологическая изоляция).

Так, одним из результатов вариативности в активации тех или иных исполнительных систем является принципиальная возможность реализовать весьма разнообразные поведенческие реакции. Именно в этом случае может появиться структурная основа для возникновения комплекса реакций, получивших в физиологии поведения название смещенной активности. Для ее реализации необходим субстрат, который мог бы активировать те или иные исполнительные системы в ответ на разные сенсорные стимулы (то есть какие-то интегративные образования). Смещенная активность, как признают многие исследователи, послужила основой для возникновения специфических

288

моторных актов - ритуалов, весьма существенных в социальном поведении животных.

Нам представляется возможным рассмотрение с этих позиций и природы видоспецифической вокализации - специализированного моторного акта. Изначально являясь отражением определенного внутреннего состояния, вокализации могли возникнуть по механизму смещенной активности и впоследствии выступить в роли специфичного ритуала, ставшего важнейшим фактором детерминации социального поведения за счет преобразования системы вокализации в вид коммуникационной (что, вероятно, распространяется и на возникновение речи).

Вероятно именно среди таких преобразований можно обнаружить примеры того, как особенности развития мозга становятся факторами, существенными для эволюционного процесса. По крайней мере на уровне микроэволюционного процесса особенности ЦНС могут оказаться решающими факторами симпатрического видообразования, обеспечив поведенческую (этологическую) изоляцию (например, в случае, когда разный репертуар ритуальных движений или разные характеристики видоспецифических вокализаций препятствуют скрещиванию животных, сходных практически во всех остальных отношениях). Таким образом, в подобной ситуации решающим окажется не абсолютный уровень развития мозга, а частные особенности конкретных поведенческих реакций. Наконец, общее возрастание эволюционного статуса животных, вероятно, достигается повышением системности в деятельности ЦНС, что позволяет обладателям такого мозга обитать в весьма вариативной среде, адекватно реагируя на многочисленные изменения ее параметров.

289


* Во многих случаях в преобразованиях нервной системы проявляются общие закономерности эволюционной гистологии (принцип параллелизма, специализация на разных уровнях организации нервной ткани) и морфофункционального филогенеза (принцип мультифункциональности, смены функций, правило дифференциации, принцип разделения органов и функций).
* Далеко не всегда имеет место корреляция уровня развития ЦНС с эволюционным статусом животного: так, ряд регрессивных с точки зрения эволюционной гистологии черт отмечается в мозге амфибий по сравнению с мозгом рыб.
* Наиболее значительные модификации среди моторных образований этого уровня отражают скорее экологическую специализацию, а не общий эволюционный уровень животного, и результаты адаптивной эволюции могут оказаться существенно разнообразнее, чем преобразования в ходе общей прогрессивной эволюции.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Архитектоника синапсов и организация связей коры головного мозга / Под ред. Ф.Н. Макарова. Л., 1990.

Бабминдра В.П., Брагина Т.А. Структурные основы межнейронной интеграции. Л., 1982.

Белехова М.Г. Таламо-теленцефальная система рептилий. Л., 1977.

Белехова М.Г. Новое представление о стрио-паллидарной системе домлекопитающих животных//Успехи физиол. наук. 1986. Т. 17, № 1.

Белехова М.Г. Новое в исследованиях эволюции мозга: гипотеза парцелляции//Журн. эволюц. биох. и физиол. 1987. Т. 23, № 4.

Белехова М.Г. Лимбическая система и проблема эволюции конечного мозга позвоночных//Журн. эвол. биох. и физиол. 1990. Т. 26, № 4.

Белехова М.Г., Веселкин Н.П. Теленцефализация и перемещение функций в центральной нервной системе в свете современных данных // Журн. эвол. биох. и физиол. 1985. Т. 21, №,6.

Богословская Л.С., Поляков Г.И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. М., 1981.

Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., 1976.

Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М., 1986.

Леонтович Т.А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. М., 1978.

Морфология нервной системы / Под. ред. В.П. Бабминдры. Л., 1985.

Оленев С.Н. Развивающийся мозг. Л., 1978.

Оленев С.Н. Конструкция мозга. Л., 1989.

Филимонов И.Н. Избранные труды. М., 1974.

Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М., 1987.

Cerebral cortex / Evolution of the cerebral cortex // By ed. E. Jones, A. Peters. 1990. Vol. 8.

Comparative neurology of the telencephalon // By ed. S. Ebbesson. 1980.

Comparative neurology of the optic tectum // By ed. H. Vanegas. 1984.

Comparative primate biology // By ed. H. Haug. 1988. Vol. 4.

Ebbesson S. Evolution and ontogeny of neural circuits // Behavioral and brain sciences. 1984. Vol. 7.

Fetcho J. A review of the organization and evolution of motoneurons innervating the axial musculature of vertebrates// Brain Res. Rev. 1987. Vol. 12.

Fish neurobiology // By ed., R. Davis, R. Northcutt. Ann Arbor, 1984. Vol. 1,2.

Frog neurobiology // By ed. R. Llinas, W. Precht. Berlin, 1976.

Gleser I., Jacobs M., Morgane P. Implication of the initial brain concept for brain evolution in cetacea // Behavioral and brain sciences;. 1988. Vol. 11.

Nieuwenhuys R. An overview of the organization of the brain of actinopten-gian fishes // Amer. zool. 1982. Vol. 22.

290

Northcutt R. Evolution of the telencephalon in nonmammals // Ann. rev. neurosci. 1981. Vol. 4.

Northcutt R. Evolution of the vertebrate central nervous system: Patterns and processes // Amer, zool. 1984. Vol. 24.

The basal ganglia // By ed. B. Malcolm, B. Carpenter, A. Jayraman. 1987.

The rat nervous system // By ed. G. Paxinos. 1985. Vol. 1, 2.

Smeets W., Nieuwenhuys R., Roberts B. The central nervous system of cartilaginous fishes. New York, 1983.

Ulinski Ph. Nodal events in forebrain evolution // Netherl. journ. of Zool., 1990. Vol. 40.

291