ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ФАУНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОЙ АЗИИ И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ В КАЙНОЗОЕ

1. Палеоцен

1.1. Азия как важнейший центр происхождения и эволюции таксонов плацентарных млекопитающих

Анализ палеобиогеографических гипотез, данных по филогенетике и биостратиграфии показывает, что Азия является наиболее вероятной областью происхождения многих крупных групп плацентарных млекопитающих, в том числе Perissodactyla, Artiodactyla, Cetacea, Dinocerata, Tillodontia, Arctostylopidae, Pantodonta, Coryphodontidae, Rodentia, Mixodontia, Lagomorpha, Primates, Hyaenodontidae. Северная Америка и Европа, видимо, уже с позднего мела по отношению к Азии играли роль своего рода биогеографических “тупиков”. Вселение млекопитающих из Азии было основным способом модернизации североамериканской и европейской биот в раннем кайнозое. С позднего тиффания до начала уосача (поздний палеоцен - начало эоцена) вследствие длительного потепления климата происходила массовая колонизация большим числом таксонов азиатских по происхождению млекопитающих территории Северной Америки. Например, первое появление креодонтов в Северной Америке и Азии было практически синхронным и произошло в верхнем палеоцене. В Северной Америке до эоцена известны только Oxyaenidae, а Hyaenodontidae вселяются в начале раннего эоцена из Азии. Из Азии в Северную Америку Creodota мигрировали во второй половине палеоцена по берингийскому континентальному мосту. Формирование разнообразия Oxyaenidae представляется результатом адаптивной радиации, проникших на территорию континента представителей семейства. Постепенное уменьшение широтных температурных градиентов в течение позднего палеоцена - раннего эоцена позволило и другим эндемичным азиатским млекопитающим перейти Берингию и успешно колонизировать Северную Америку: Dinocerata и Arctostylopidae в позднем тиффании (позднем ноншании), Rodentia, Tillodontia и Coryphodontidae в раннем кларкфорке (гашатии), Perissodactyla, Artiodactyla, Primates и Hyaenodontidae в начале уосача (бумбана).

1.2. Начало субглобальной перестройки териофауны на рубеже палеоцена и эоцена

На рубеже палеоцена и эоцена в териофаунах Северного полушария отмечена грандиозная перестройка, связанная со сменой доминантов: палеоценовые архаичные группы плацентарных повсеместно начали сменяться представителями современных отрядов. Этот процесс происходил как среди крупных, так и мелких млекопитающих. Пантодонтов, диноцерат и кондиляртр постепенно сменили непарнокопытные и парнокопытные, мезонихий, дидимоконид и креодонтов - настоящие хищные, анагалид, нотоунгулят и миксодонтов сменили зайцеобразные и грызуны, архаичных насекомоядных (лептиктид, палеориктид, микроптернодонтид, аптернодонтид, никтитериид) - ежовые и землеройковые. Исследования, проведенные в рамках проекта РФФИ 99-04-48636 позволили выявить ряд интересных проблем ранней эволюции млекопитающих Азии. В Монголии наиболее богатый и разнообразный материал происходит из местонахождений Цаган-Хушу и Наран-Булак в Южной Гоби, в которых представлены три фауны: позднепалеоценовые жигденская и наранская и раннеэоценовая бумбанская. Их изучение позволяет проследить начальные этапы вышеупомянутого процесса смены доминантных групп млекопитающих в Центральной Азии. Уже предварительные исследования привели к нескольким важным открытиям: находки древнейших грызунов, мезонихий-гапалодектид, первого палеоценового примата, кондилятртр-кветтационид, древнейшего парнокопытного и др. [Лопатин, Кондрашов, 2000; Лопатин, 2001; Kondrashov et al., 2001; Lopatin et al., 2001; Kondrashov, in press.; Kondrashov et al., in press; Lopatin, Averianov, in press.]

2. Эоцен - эпоха перестройки и стабилизации териофауны

В эоцене в териофаунах Азии, а вслед за ними и в териофаунах Северной Америки и Европы, продолжалась смена доминантов. К концу эоцена доминировавшие в палеоцене группы переходят в разряд реликтовых. Среди насекомоядных представители современных семейств Erinaceidae и Soricidae начали вытеснять Palaeoryctidae, Nyctitheriidae, Leptictidae и другие архаичные группы. Появились первые настоящие зайцеобразные. Бурно эволюционировали грызуны (в первую очередь, ктенодактилоиды и парамииды). В эоцене в Азии появились большинство современных групп грызунов, в том числе хомякообразные. Поздний эоцен - время новой адаптивной радиации Hyaenodontinae. Основным компонентом фауны крупных растительноядов были непарнокопытные: бронтотерии, халикотерии, тапирообразные и носорогообразные. Среди Perissodactyla к позднему эоцену особенно многочисленны и разнообразны стали Rhinocerotoidea (аминодонты, гиракодонты и гигантские носороги), тогда как значение тапироидов уменьшилось. Возросла роль парнокопытных (в основном, свинообразных), появились жвачные. Пантодонты, кондиляртры и мезонихии сохранились лишь в некоторых центральноазиатских районах.

Проведенный анализ показал, что после масштабного фаунистического обмена раннего эоцена, в течение среднего эоцена териофауна Северной Азии была практически изолирована от териофаун Северной Америки и Европы. В позднем эоцене главные миграционные пути млекопитающих между Азией и Европой (до Североальпийского пролива) проходили по архипелагам на месте шовной офиолитовой зоны древнего Тетиса. Североазиатская зоогеографическая подобласть в своих восточных районах была фаунистически связана с Северной Америкой через периодически возникавший Берингийский мост.

Как показывают палеофаунистические исследования, в Европу напрямую из Азии ни один таксон азиатских наземных млекопитающих не проник, до начала позднего эоцена [Popov et al., 2001].

3. Олигоцен - время новой модернизации териофауны

Олигоцен стал эпохой следующего обновления териофауны Северной Азии, когда на авансцену в биоценозах стали выходить представители большинства современных семейств, а архаичные “эоценовые” группы соответствующих отрядов и “палеоценовые” реликты продолжали вымирать. Олигоценовый этап развития азиатских млекопитающих принято делить на три века - эргильский (MP21), шандгольский (MP22-27) и табенбулукский (MP28-30). Эргилий в целом характеризуется переживанием некоторых архаичных эоценовых родов млекопитающих (болотных носорогов, гиракодонтов, деперетеллид, халикотериев, бронтотериев, зайцеобразных, дидимоконид, лептиктид, пантолестид и др.) в сочетании с появлением целого ряда новых таксонов (хищных, носорогообразных, свинообразных, жвачных, грызунов). Для шандголия свойственно вымирание большинства позднеэоценовых реликтов эргильского века и многих собственно эргильских таксонов, а также появление ряда новых форм (ежи Amphechinini и Brachyericinae, землеройки Heterosoricidae, грызуны Tsaganomyidae, Ctenodactylidae, Cricetopinae, многие хищные, древнейшие полорогие - Palaeohypsodontus и Hanhaicerus). В самом крупном размерном классе преобладали гигантские носороги Indricotherium. Олигоценовая фауна крупных млекопитающих Северной Азии была довольно гомогенной; от Западного Казахстана до Ордоса в Китае и даже до Японии были распространены те же (или очень близкие) виды носорогообразных, парнокопытных и энтелодонтов, что и в Монголии. В результате исчезновения Тургайского пролива и консолидации большей части европейской суши на рубеже эоцена и олигоцена не менее 20 семейств млекопитающих проникли в Европу из Азии: ежовые, плезиосорициды, гетеросорициды, землеройковые, зайцеобразные, хомяки, аплодонтовые, беличьи, эомииды, бобровые, кошачьи, виверровые, куньи, енотовые, медвежьи, энтелодонтиды, пекариевые, свиные, лептомерициды, трагулиды, носорогообразные. Эта миграция была постепенной и включала несколько последовательных волн в течение рюпельского века (зоны MP21-25); однако, представители более чем половины указанных групп появились уже в самом начале олигоцена (зона MP21). Предпосылками этих событий были установившиеся на рубеже эоцена и олигоцена новые континентальные связи Европы и Азии, отсутствие климатического барьера и более высокий уровень эволюционного динамизма иммигрантов по отношению к местным формам, обеспечивший их более высокую конкурентоспособность. Прохорез азиатских групп совпал по времени с вымиранием европейских палеоцен-эоценовых форм. Проникновение в Европу происходило, вероятнее всего, через Переднюю Азию и Юго-Восточную Европу (Балканы), которые были отделены от Западной Европы Рейнским грабеном и Паннонским бассейном. Периодическое обмеление последнего, в результате тектонических циклов альпийского орогенза, открывало азиатским группам возможность для миграции в Центральную и Западную Европу. Радиация азиатских копытных в Европе существенно расширила пищевую базу расселившихся здесь Hyaenodontini гиенодонов, которые были, в основном, крупными хищниками. Их вселение внесло серьезные изменения в структуру консументной части биоты континента, где обитавшие до их появления плотоядные млекопитающие имели размерный класс от куницы до кошки (Proviverrinae из Creodonta, архаичные представители Сarnivora).

4. Миоцен - эпоха великого разнообразия

В миоцене, с началом закрытия восточного Тетиса, изменения уровня моря определяли возможность интенсивных межконтинентальных фаунистических обменов между Евразией, Африкой, Индийским субконтинентом и восточносредиземноморской областью. В пределах Евразийской зоогеографической области сформировалась единая Европейско-Сибирская подобласть с южной границей в Азии приблизительно по 40^o северной широты, ставшая гигантской ареной эволюции многих групп млекопитающих в миоцене.

В конце раннего миоцена, впервые после длительного периода взаимной изоляции, происходил значительный обмен между Африкой и Евразией. Главным эффектом этого обмена было изменение африканской фауны: в ее составе появились кошачьи, собачьи, куньи, носороги, халикотерии, свиньи. Вероятно, в это же время из Африки на Индийский субконтинент эмигрировали хоботные. Первые мастодонты вселились в Европу и Северную Азию в течение MN3. В начале MN3 в Евразию из Северной Америки иммигрировали анхитерии. Наиболее значительным событием в истории раннемиоценовых грызунов Европы была иммиграция азиатских по происхождению хомяков современного облика (Eumyarion, Democricetodon, Fahlbuschia, Megacricetodon, Cricetodon, Lartetomys) в среднем орлеании. С их появлением эомиидно-глиридная ассоциация трансформировалась в крицетидно-глиридную, причем во многих комплексах доминирующей группой были именно Cricetidae. В таком виде европейская фауна грызунов просуществовала вплоть до раннего валлезия (MN9). В среднем орлеании в Африку из Евразии проникли первые полорогие и жирафовые.

Миоцен – время вымирания креодонтов. Однако в Азии в среднем миоцене еще присутствуют 2 рода: самый крупный представитель Proviverrinae - Dissopsalis (размером с шакала) и очень крупный представитель Hyaenodontinae - Hyainailouros (размером с тигра). Интересно отметить, что эти оба рода общие для Азии и Африки, а Hyainailouros присутствует еще и в Европе. Это подтверждает обмен фауны креодонтов между Азией и Африкой через Европу в олигоцене. Вымирание креодонтов совпадает с адаптивной радиацией Carnivora, которые являются конкурентной группой. Вымиранию креодонтов, вероятно, способствовали этологические особенности группы. Морфофункциональный анализ мозга Neohyaenodon horridus (Hyaenodontini) показал сильное морфологическое развитие вентро-каудальной зоны височной доли мозга (Савельев, Лавров, 2001). Следствием этого является повышение контроля за спонтанной активностью и агрессией. Этот крупный хищник был менее агрессивным, чем современные крупные Carnivora.

С конца раннего миоцена уже можно четко обосновать провинциальное биогеографическое подразделение евразиатских и североафриканских териофаун. Для фаун млекопитающих всех европейских провинций в целом было характерно преобладание сообществ закрытых лесных обстановок, явно субтропических в южных районах. Суб-Паратетисная провинция характеризовалась наличием гигантского “экологического коридора” открытых ландшафтов на территории от восточносредиземноморской Европы на западе через Малую Азию, Ближний Восток и северную Аравию до Афганистана на востоке и Китая на северо-востоке. Вероятно, именно через нее осуществлялись основные фаунистические обмены между Евразией и Африкой.

Взаимное влияние столкнувшихся в Евразии и Африке в миоцене различных по области происхождения экологических конкурентов вызвало бурную эволюцию ряда групп (ежовых, землеройковых, кротовых, пищуховых, беличьих, тушканчикообразных, хомякообразных и многих других грызунов, антропоидных приматов, носороговых, жвачных, хоботных, куньих, собачьих, гиеновых, кошачьих и др.) и вымирание последних “палеогеновых” реликтов (ежей-амфехинин, корнезубых зайцеобразных, аплодонтовых-просциурин, ктенодактилид-татаромиин, тахиориктоидид, гигантских носорогов, кайнотериев, креодонтов, амфиционид и др.). К концу миоцена сформировались почти все группировки млекопитающих надродового ранга, а также очень многие из рецентных родов. В добавление к ним существовало множество впоследствии вымерших форм, так что с точки зрения териологии миоцен по праву можно считать эпохой великого разнообразия, в формировании которого одна из ведущих ролей принадлежала территории Азии.

5. Плиоцен – время формирования современной биоты

Начиная с раннего плиоцена, и до настоящего времени нишу специализированных хищников занимают кошки и Mustelini. Первые - преимущественно в крупном размерном классе, вторые - преимущественно в мелком размерном классе. Кроме того, эта ниша пополнялась за счет некоторых Amphicyonidae и Canidae.

В плиоцене среди млекопитающих сложилась группа, замыкающая пищевую пирамиду. В Евразии и Африке она была сформирована за счет гиен, которые расселились по всей Северной Азии. В Северной Америке группа cadavera была сформирована за счет псовых. В нее вошли, например, Borophagus и Canis dirus.

Нишу консументов первого порядка в Северной Азии в крупном размерном классе занимали хоботные, олени, полорогие и верблюды, проникшие из Америки. Среди оленей преобладали автохтонные группы. Исключение составляет род Rangifer – североамериканский мигрант. Среди полорогих американскими мигрантами в фауне Северной Азии были овцебык и зоргелия. На общем фоне относительно плавной эволюции млекопитающих плиоцена выделяются два события, имевших принципиальное значение для последующей истории биоценозов Земли. Первое из них - появление в Северной Евразии семейства полевковых, представители которого освоили в мелком размерном классе питание зеленой массой растений. Это событие связано с формированием принципиально нового зонального типа сообществ: луговых степей. Однако и сами полевки играли и играют значительную роль в формировании почв и растительных ассоциаций степной зоны Северного Полушария. Другое еще более важное, и, возможно, связанное с первым событие - появление человека. Для сообществ растений и животных Земли радиация, увеличение численности и популяционного разнообразия рода Homo по своим последствиям имели катастрофический характер.

6. Плестоцен – эпоха оледенений и Берингийских миграций

Для плейстоцена проведенные исследования позволяют дать общую картину соотношения основных типов ландшафтов и их развития. Установлено, что на равнинах Северной Евразии переходы от теплых эпох плейстоцена к холодным были отмечены резкой сменой природной обстановки. Сложная структура тундровой, лесной, лесостепной и степной зон сменялась более однородной структурой гиперзоны. Ландшафты в этот период представляли собой холодные тундростепи с рефугиальными пятнами лесов. Облик фауны крупных млекопитающих определяли мамонт, бизон, лошадь, отчасти, северный олень. В состав этих сообществ входили также шерстистый носорог, большерогий олень, овцебык. По южной периферии тундростепной зоны обычны были сайга, а в Сибири - кулан. Среди крупных хищников чаще других встречался пещерный лев, значительно реже - гиена. Состав населения мелких млекопитающих в бассейнах Рейна, Вислы, Оки, Уфы, низовьев Иртыша, среднего течения Оби, Ангары и далее на восток по среднему течению Лены вплоть до Якутии и Чукотки определяли копытный лемминг, лемминги рода Lemmus, узкочерепная полевка, отчасти северосибирская полевка, суслики суслики (Агаджанян, 1972,1980; Агаджанян и др. 1973). В средней части и по южной окраине этой зоны к ним добавлялись степная и желтая пеструшки, тушканчик, сурок, степная пищуха. Их ареал охватывал почти весь континент в пределах тундростепной зоны. Лишь в бассейн Алдана не проникли степные пеструшки.

При наступлении очередного, голоценового, потепления из рефугиальных пятен древесной растительности возродилась лесная зона. Это поставило на грань вымирания большинство крупных травоядных млекопитающих. Северный олень, овцебык, песец и лемминги отступили в высокие широты, где по-прежнему сохранились пространства моховой и кустарничковой тундры. Ареалы лошади, антилоп, степных пеструшек и сусликов сдвинулись к югу, в зону степей и полупустынь. Такие веткояды и листояды, как бизон и косуля могли еще сохраняться в лесостепи и по южной окраине лесной зоны. Полностью были лишены эволюционной перспективы разобщенные популяции мамонтов, т.к. к этому времени они оказались под жестким прессом первобытных охотников. Существенно изменились условия охоты и возможности хозяйственной деятельности для человека.

Принципиально иначе протекало развитие природных комплексов в горах Тянь-Шаня, Алтая, Саян. Эти горные системы, расположенные на более низких широтах, подвергались значительно меньшим оледенениям. Особенно ярко это было выражено в горах Средней Азии и юга Сибири в связи с большей сухостью внутриконтинентального климата. Переход от теплых эпох плейстоцена к холодным, а затем от холодных к теплым, в том числе и к голоцену, не приводил к серьезным нарушениям предшествующей биоты. Изменения климатических параметров приводили лишь к изменению доли участия различных типов сообществ в общей структуре биоценотической системы. Сообщества млекопитающих сосново-березовых лесов с примесью широколиственных пород сменялось сообществами темнохвойной тайги. Фауна луговых и степных ассоциаций уступала место сообществам нивального пояса.

В противоположность равнинам северной Евразии, Тянь-Шаня, Алтая, Саян колебания климата не приводили к деградации лесных биотопов и их животного населения. Правда, при этом несколько изменялась их приуроченность к склонам разной экспозиции. Данные по Алтаю показывают, что в холодные эпохи нивальные и альпийские сообщества опускались по склонам на более низкие абсолютные отметки, тесня пояс древесной растительности. От одного климатического ритма к другому менялся флористический состав сообществ. Из него постепенно выпадали реликты миоцена и плиоцена. Примерно тоже происходило с населением млекопитающих. В горах Сибири постепенно вымерли пещерный медведь, шерстистый носорог, гигантский олень, исчезли гиена, песец, копытный лемминг. Ряд видов резко сократил свой ареал: як, сайга, кулан, слепушонка, степная пеструшка. Под напором хозяйственной деятельности человека исчезли лошадь и бизон. Однако, такие ведущие компоненты фауны как косуля, марал, сибирский горный козел сохранились до настоящего времени. Можно утверждать, что природные условия на протяжении плейстоцена в среднегорье Южной Сибири были значительно более стабильными, чем на равнинах Северной Евразии.

Таким образом, структура плейстоценовой фауны равнин Евразии отличалась пространственной однородностью и резкими перестройками при смене климатических условий. В горах Северной Азии, напротив, временные изменения фауны не были столь значительны, но сами сообщества отличались пространственной мозаичностью и пестротой экологического состава.

Большую роль в ее формировании играли трансконтинентальные и берингийские связи. Северная Азия являлась резерватом из которого расселялись преимущественно степные и тундровые формы. В холодные эпохи плейстоцена лошадь, сайга, суслики, степная пеструшка, тушканчики, северный олень, овцебык, лемминги песцы и др. расселялись на запад вплоть до Альп и побережья Атлантического океана. По Берингийскому мосту прошли в Америку бизоны, лошади, мамонты, сайгаки, лемминги рода Lemmus. В обратном направлении Берингию пересекали, обогащая азиатскую фауну, - северный олень, овцебык, зоргелия, лемминги рода Dicrostinyx и др.

Сложность и пестрота ландшафтной обстановки порождали сложность популяционной структуры млекопитающих, обитавших на огромном пространстве Северной Азии. Анализ дифференциации мамонтов (Mammuthus primigenius) и современных слонов по фрагментам ДНК показал высокий уровень разнообразия мамонтов, превосходящий таковой каждого из видов современных слонов. По этим признакам мамонты разбиваются на две группы, разнообразие внутри каждой из которых сопоставимо с таковым у слонов, а различия между генетическими формами мамонтов сопоставимы с различиями между африканскими и индийскими слонами. Установлено, что филетические линии Mammuthus, Loxodonta и Elephas имеют приблизительно равные генетические дистанции. Более того, приблизительно такие же дистанции различают две группы, выявленные внутри мамонтов. Последнее ставит вопрос о разделении M.primigenius по крайней мере на две рано разошедшиеся формы и требует переизучения этого вопроса на морфологическом уровне. В настоящее время можно говорить о "тетрахотомии" генетически равноудаленных форм слонов. Приблизительно равные генетические дистанции Mammuthus-Loxodonta, Mammuthus-Elephas и Loxodonta-Elephas свидетельствуют в пользу близких (в геологическом масштабе времени) сроков расхождения филогенетических линий этих трех родов.

Исследование полового диморфизма зубров (Bison bonasus) (ПД) по большому набору параметров формы черепа выявило признаки, наиболее различающиеся у самцов и самок. Показано, что для современных представителей родов Bison и Poephagus характеризуются единым синдромом признаков ПД и существует общий набор из немногих промеров (4-5), позволяющий с высокой вероятностью (> 0,95) определять пол взрослых животных. Эта методика была использована для определения половой принадлежности первобытного бизона (B.priscus). Показано, что самцы и самки B.priscus представлены в исследованной выборке (88 особей) в соотношении 1:1,14, что близко к соотношению полов в популяциях зубров. Проведенные исследования позволили уточнить диагностику ископаемых представителей Bovini и предложить модель эволюции трибы на территории Северной Евразии, показать роль орогенных поднятий Сибири и Центральной Азии в дифференциации и формировании групп Bison и Poephagus на протяжении плиоцен и плейстоцена (Раутиан, Агаджанян, Мироненко, 2000)

© 2001  Палеонтологический институт РАН; Все права сохранены