ГЛОБАЛЬНЫЙ БИОТИЧЕСКИЙ КРИЗИС НА ГРАНИЦЕ ПЕРМИ И ТРИАСА: ЕГО ХАРАКТЕР И ПОСЛЕДСТВИЯ

(Доклады Всероссийского совещания "Структура и статус Восточно-Европейской стратиграфической шкалы пермской системы, усовершенствование ярусного расчленения верхнего отдела пермской системы общей стратиграфической шкалы". Казань: Казанский государственный университет, 2004. С. 60-63)

На границе перми и триаса, то есть палеозойской и мезозойской эр, как в Восточной Европе, так и во всем мире, произошло массовое вымирание во многих группах растений, беспозвоночных и позвоночных животных. Это было самым катастрофическим вымиранием, наиболее значительным глобальным биотическим кризисом в истории жизни на Земле, особенно в морях, гораздо большим по масштабу, чем массовое вымирание в конце мелового периода (Невесская, 2004).

В конце перми исчезли не только отдельные виды и роды, но и многие группы высокого таксономического ранга (семейства, отряды). Пик таксономического разнообразия ископаемых организмов имел место в поздней перми, но не в самом ее конце. Отдельные таксоны животных и растений начинают вымирать до конца периода, происходило постепенное вымирание во многих группах. В то же время уже в конце перми впервые в истории Земли появляются многие новые таксоны, в том числе высокого ранга, характерные уже для мезозойской эры. В морях лишь немногие из древних, палеозойских групп организмов переживают границу перми и триаса, продолжают существовать в триасовом периоде. На суше вымирание было не столь массовым, но происходило, в общем, синхронно с вымиранием в море. В триасе же появляются многие новые, мезо-кайнозойские группы животных и растений, которые постепенно вытесняют пережившие массовое вымирание палеозойские группы. На границе перми и триаса, а затем в течение триасового периода происходит не только кардинальное изменение таксономического состава фауны и флоры, но и смена комплексов организмов, типов сообществ, которые они образовывали, и доминирующих групп. Животные и растения осваивают новые биотопы, например, на суше, осваивают воздух, или вновь возвращаются в водные местообитания, формируя при этом новые экологические типы. Таким образом, происходит не только фаунистическая, но и экосистемная перестройка. В триасе начинается формирование современной биоты Земли.

Среди тетрапод наиболее существенным в конце перми и в триасе на суше была смена зверообразных рептилий архозаврами и другими диапсидами. При этом первые архозавры (текодонты) появились еще в конце перми, но только в течении триаса постепенно стали разнообразной и доминирующей группой. Терапсиды вымирали также постепенно – еще до конца перми вымерли диноцефалы, а горгонопсы и дицинодонтиды вымерли на границе перми и триаса, и только высшие териодонты и многие дицинодонты (листрозавриды и каннемейериды) продолжали существовать в течении триаса, постепенно сокращаясь в численности и разнообразии вплоть до вымирания. Древние группы амфибий либо вымирают на границе перми и триаса (хрониозухи, сеймуриаморфы), либо оттесняются рептилиями в воду и постепенно вымирают в триасе (большинство темноспондильных лабиринтодонтов). К концу же триаса появляются такие современные группы тетрапод, как млекопитающие, крокодилы, ящерицы, черепахи, современные амфибии, возможно, птицы.

Интересным экологическим феноменом среди позвоночных было вымирание всех крупноразмерных доминирующих специализированных форм во всех группах в конце перми и переживание в начале триаса только мелких, которые постепенно начинали увеличиваться в размерах. Степень специализации и крупные размеры, сходные с таковыми позднепермских форм, достигаются во многих группах только в среднем триасе.

Данные по фаунам позвоночных перми и триаса Восточной Европы дают уникальную возможность для реконструкции и анализа истории экологического кризиса в конце перми – начале триаса, так как лишь здесь представлена полная, достаточно непрерывная последовательность этих фаун – более девяти комплексов известны для поздней перми, не менее шести – для среднего триаса и не менее двух – для среднего. Столь полной последовательности не известно нигде в мире, следующее место по охарактеризованности пермо-триасовыми фаунами позвоночных занимает Южная Африка, однако там последовательность существенно менее полная, особенно в раннем триасе. Две другие особенности восточноевропейской последовательности фаун позвоночных, которые делают этот регион максимально пригодным для реконструкции сценария кризиса, – достаточно четкая выраженность и даже контрастность его этапов, преимущественно в конце перми, при некоторых специфических эндемичных особенностях фауны, и наличие собственно пограничных комплексов (этапов) на границе перми и триаса – вязниковского и вохминского. При этом вязниковский комплекс, при своей вероятной кратковременности, совершенно уникален, так он фиксирует момент максимума кризиса пермских фаун и переход к триасовым. Материалы по пермским и триасовым позвоночным Восточной Европы дают обширные возможности и для палеоэкологических реконструкций, анализа смены типов и структуры сообществ (Сенников, 1995; Sennikov, 1996; Ивахненко и др., 1997).

В Восточной Европе переходный этап в истории фаун и сообществ позвоночных хорошо выражен в конце перми, в позднетатарское время. Таким образом, существенный рубеж имел место на границе верхне- и нижнетатарского подъяруса, что подтверждается данными и по другим группам (Граница перми ..., 1998). К началу этого переходного этапа можно отнести соколковский комплекс с парейазаврово-горгонопсовым наземным и хрониозуховым водным сообществами, когда многие типичные пермские формы, например, диноцефалы, рахитомные лабиринтодонты, вымирают, и формируются специфические переходные типы сообществ примитивных или даже реликтовых групп (парейазавры, хрониозухи). В конце этого переходного этапа существовал уникальный вязниковский комплекс с текодонтово-дицинодонтовым наземным и хрониозуховым водным сообществами, когда горгонопсы и парейазавры полностью или практически полностью вымирают, появляются первые архозавры, реликтовые микрозавры. Вязниковское наземное сообщество моделирует структуру триасовых текодонтово-дицинодонтовых сообществ. Однако на границе перми и триаса происходит вымирание, и раннетриасовые фауны на родовом и видовом уровне не имеют общих форм с вязниковской. Кроме того, в соколковском и вязниковском сообществах представлены крупные специализированные формы, хорошо выражен доминантный блок наземного сообщества, а в начале триаса известны только небольшие слабо специализированные формы, входящие в субдоминантный блок. То есть на границе перми и триаса выпадает именно доминантный блок наземного сообщества, восстанавливающийся только к концу раннего триаса. Таким образом, вязниковское сообщество и его компоненты обнаруживают сходство скорее со среднетриасовыми сообществами и их компонентами, чем с сообществами начала триаса.

Восточноевропейские континентальные сообщества начала триаса – яркий пример послекризисного восстановления биоты. Если водные и наземные сообщества начала триаса – ранневетлужского времени еще крайне бедны и однообразны, не дифференцированы, находятся в стадии формирования, то поздневетлужские, в первую очередь, водные сообщества (известные, например, в Верхнем Поволжье – Тихвинское) демонстрируют уже значительное разнообразие и дифференцированность структуры. Однако полное восстановление разнообразия во всех блоках сообщества в Восточной Европе, как и на других континентах, приходится уже на конец раннего – начало среднего триаса.

Послекризисные раннетриасовые листрозавровые сообщества на других континентах также очень бедны и недостаточно дифференцированы. Глобальное последействие кризиса в триасе выражалось в достаточно быстрой смене доминирующих групп тетрапод и типов сообществ – листрозаврового, каннемейероидного, ринхозаврового и, наконец, динозаврового в конце периода.

Весьма важен также вопрос о характере смены доминирующих групп и сообществ в целом на границе перми и триаса. Очевидно, что реликтовые примитивные группы и архозавры появляются после вымирания господствовавших до тех пор терапсид. Таким образом, во время биотического кризиса в конце перми происходило не конкурентное вытеснение одних групп другими, а альтернативное замещение, занятие экологических лицензий, образовавшихся после вымирания пермских групп. Только в триасе, когда архозавры вошли в доминантное сообщество, началось конкурентное вытеснение палеозойских групп, или вытеснение под давлением новых прогрессивных хищников (Сенников, 1995; Раутиан, Сенников, 2001), завершившееся новым экологическим кризисом и массовым вымиранием в конце триаса.

Устойчивость скоадаптированного сбалансированного пермского сообщества также обуславливалась регуляторной ролью хищных терапсид. Архозавры и другие прогрессивные группы внедрялись в доминантные сообщества конца перми, занимавшие в основном биотопы низменностей, из субдоминантных сообществ возвышенностей.

На границе перми и триаса значительно изменился и характер растительности. На место древесно-кустарниковых зарослей папоротников и древних голосеменных пришла почти исключительно болотная растительность из характерных плауновидных – плевромей. Типичный пример такого типа растительности известен из рыбинской свиты нижнего триаса в Верхнем Поволжье (местонахождение Тихвинское и другие). Ископаемые остатки лесных растений, в частности, голосеменные, почти не встречаются на территории Евразии, хотя они где-то должны были переживать кризисное время, так как представлены в палинокоплексах. В конце раннего триаса они вновь появляются, а в среднем триасе – вновь широко распространяются, но это были уже иные группы растений.

Интересны изменения в составе насекомых. Большинство древних, палеозойских форм вымерли уже в середине позднепермского времени, в его конце происходит обвальное вымирание большинства остальных (Сенников и др., 2000; Аристов, 2004). Лишь две группы насекомых изменились относительно мало – стрекозы и тараканы. Ближайшие родственники пермских насекомых почти не встречаются в самом начале триасового периода. Здесь были распространены специфические для этого времени эндемичные формы, приспособленные к существованию в кризисной ситуации. Среди них совершенно отсутствуют насекомые, связанные с деревьями, они появляются только в середине триаса. Присутствовало довольно много и водных форм.

Таким образом, переход от палеозоя к мезозою был сложным, многоступенчатым, различные группы организмов сменяли друг друга неравномерно и не одновременно, но наиболее существенный биотический кризис имел место на границе перми и триаса. Несмотря на наличие определенных изменений климата и других внешних, абиотических факторов, не они были основной причиной биотического кризиса, но лишь могли вносить определенные особенности на том или ином континенте, на том или ином этапе кризиса или по отношению к некоторым группам организмов. Внешние, абиотические факторы могли послужить поводом, “спусковым механизмом” для углубления и развития кризиса, но не постоянным, направляющим фактором этого процесса. Основные причины и характер протекания кризиса, очевидно, заключаются во внутренних, биотических и биоценотических закономерностях развития, что подтверждается длительной предысторией и последействием кризисных явлений. Это подтверждается и сложным, ступенчатым характером вымирания и смены фаун в поздней перми и также постепенным, поэтапным восстановлением разнообразия биоты в раннем триасе, происходящим в целом параллельно и синхронно в различных группах организмов как на суше, так и в море. Таким образом, биотический кризис на границе перми и триаса демонстрирует наиболее характерные черты глобальных кризисов в истории жизни на Земле и результаты его анализа могут быть использованы в прогностических целях (Жерихин, Раутиан, 1999).

Интересно сравнить пермо-триасовый и мел-палеогеновый кризисы. Они имеют общие черты – 1) преобладание внутренних, биотических причин кризиса, 2) его сложный ступенчатый характер, как и постепенное восстановление разнообразия биоты после кризиса, 3) в основном не конкурентный, а альтернативный способ замещения доминирующих групп, 4) параллелизм и общая синхронность этапов кризиса в различных группах, в море и на суше. Но есть и существенные отличия. Если в триасе на суше продолжалось вытеснение палеозойских групп мезо-кайнозойскими, кризис биоты вступил в новую стадию, мезо-кайнозойскими группы начали свою радиацию до вымирания предшествующих им групп, а сообщества долгое время были смешанными – архозаврово-терапсидными, то в палеогене, после полного вымирания динозавров и других мезозойских форм, полного разрушения динозавровых доминантных сообществ, история формирования наземных доминантных сообществ позвоночных (преимущественно млекопитающих) началась заново, с чистого листа.

Работа подготовлена в рамках и при поддержке грантов НШ № 1840.2003.4 – Научная школа акад. Л.П. Татаринова, РФФИ № 04-05-64741, № 02-05-64931 и комплексной программы Президиума РАН “Происхождение и эволюция биосферы. Подпрограмма II”.

Аристов Д.С. 2004. Особенности гриллоблаттидовых насекомых при переходе от перми к триасу // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.6 (ред. Барсков И.С., Леонова Т.Б., Пономаренко А.Г.). М.: ПИН РАН. С. 137-140.

Граница перми и триаса в континентальных сериях Восточной Европы. 1998 (отв. ред. Лозовский В.Р., Есаулова Н.К.). М.: ГЕОС. 246 с.

Жерихин В.В., Раутиан А.С. 1999. Кризисы в биологической эволюции // Анатомия кризисов. М.: Наука. С. 29-50.

Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Каландадзе Н.Н., Новиков И.В., Сенников А.Г., Раутиан А.С. 1997. Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 268.) М.: ГЕОС. 216 с.

Невесская Л.А. 2004. Пермо-триасовый и мел-палеогеновый кризисы биоты: различие и сходство // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.6 (ред. Барсков И.С., Леонова Т.Б., Пономаренко А.Г.). М.: ПИН РАН. С. 51-56.

Раутиан А.С., Сенников А.Г. 2001. Отношения хищник – жертва в филогенетическом масштабе времени // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.4 (ред. Пономаренко А.Г., Розанов А.Ю., Федонкин М.А.). М.: ПИН РАН. С. 29-46.

Сенников А.Г. Ранние текодонты Восточной Европы. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 263.) М.: Наука. 1995. 142 с.

Сенников А.Г., Пономаренко А.Г., Сукачева И.Д. Глобальный биотический кризис на границе перми и триаса и его последствия // VIII Золотаревские краеведческие чтения. Тез. докл. научн. конференции (16-17 октября 2000 г.). Рыбинск: Изд-во “Рыбинское подворье”. 2000. С. 3-5.

Sennikov A.G. Evolution of the Permian and Triassic tetrapod communities of Eastern Europe // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1996. V. 120. P. 331-351.