Причины эволюционного стазиса.

Эволюционные исследования традиционно направлены на изучение прогрессивной эволюции, механизмов и закономерностей новых, отсутствовавших у предков, адаптаций. И.И. Шмальгаузен (1946) первым поставил вопрос о причинах сохранения сформировавшихся адаптаций, объяснив это явление действием стабилизирующего отбора.

Однако, стабилизирующий отбор действует только при условии стабильного соотношения признака и тех условий среды, к которым этот признак обеспечивает адаптацию. Поэтому стабилизирующим отбором можно объяснить сохранение только отдельных признаков организма. Естественный отбор идет по функциональным признакам фенотипа (Северцов, 1990). Поэтому он и сохраняет те признаки, которые остаются адаптивными, хотя другие признаки изменяются под действием движущего отбора.

Между тем, экологическая ниша вида никогда не предоставляет ему стабильных условий существования: колебания погоды и климата, изменения численности пищевых ресурсов, конкурентов и хищников, т.е. изменения экологической обстановки.. Перестройка экосистем - все это нарушает соотношение организации особей и среды их обитания. Эволюционные изменения видов – компонентов биоценозов, заставляют коадаптироваться между собой и другими компонентами этого сообщества. Поэтому объяснить действием стабилизирующего отбора эволюционный стазис – длительное существование в неизменном состоянии фенотипического облика видов, не представляется возможным.

В рамках синтетической теории эволюции сформировалось представление о том, что наименьшее, элементарное, эволюционное изменение представляет собой стойкое изменение частот (концентраций) аллелей в генофонде эволюирующей популяции. В отечественной литературе наиболее четко это было сформулировано Тимофеевым-Ресовским (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Яблоков, 1987).

Окраска сцеплена с поведением. Сизая морфа более активна. Голуби, принадлежащие к этой морфе охраняют свой гнездовой участок, более активны в поисках корма. Меланисты толерантны к плотности гнездования. Их гнезда могут располагаться практически вплотную друг к другу. Они менее активны и в поисках корма. Все промежуточные формы и по окраске, и по поведению образуют непрерывный ряд переходов между крайними формами.

Динамика полиморфизма в Московских популяциях голубей за обозримый период времени связана с динамикой численности популяции. Во время Великой отечественной войны почти все голуби погибли, по-видимому отчасти от бескормицы, а отчасти были съедены населением. Сохранились всего 2-3 малочисленные колонии, представленные светлой морфой. Численность голубей резко возросла после Всемирного фестиваля молодежи и студентов в 1957 году благодаря подкормке и одичанию массы домашних голубей. Как показал еще Ч. Дарвин окраска домашних голубей при их одичании через 2-3 поколения реверсирует к дикому типу. В результате увеличения численности и плотности населения росла и концентрация меланистов, достигнув к концу 60-х годов примерно 80%. Толерантные к плотности меланисты и близкие к меланистам промежуточные формы вытеснили своей массой светлоокрашенных голубей на неудобные чердаки, где эта морфа могла поддерживать свои гнездовые территории. Не ясно, происходило ли восстановление меланистов за счет сохранившихся аллелей или за счет повторных мутаций. Можно, однако, утверждать, что иммиграции из других популяций не было.

Точных данных за последнее десятилетие у нас нет. Но приблизительные визуальные прикидки показывают, что в период начала перестройки, когда численность голубей резко сократилась, концентрация сизой морфы резко возросла, а затем снова упала, когда уличная торговля и сопровождающая ее масса отбросов восстановили кормовую базу голубей.

Таким образом, на изменение экологической обстановки, в данном случае – кормовой базы и лимита мест гнездования, популяция отвечает изменением численности морф адаптивных к каждой из возможных ситуаций – снижение или увеличение плотности населения. Вид в фенотипически узнаваемом состоянии сохраняется. Он более устойчив, чем если бы не было полиморфизма.

Условием стабильного полиморфизма является равноценность стратегий приспособленности каждой из морф. Приспособленность оценивали по репродуктивному успеху за жизнь. Выяснилось, что репродуктивный успех в Подмосковье (на Звенигородской биологический станции МГУ) равноценен у каждой из трех групп морф. В южной Карелии две крайнии группы морф оказались более приспособленными, чем промежуточные. Однако, стратегии достижения этого результата различны.

Ярко окрашенные самцы прилетают первыми и первыми приступают к размножению. Самку они привлекают, главным образом, демонстрируя себя на открытых присадах. Более раннее размножение, при коротком северном лете обеспечивает надежность прохождения постгнездового периода, линьки и подготовки к осеннему перелету. Однако, при поздних и холодных веснах яркие самцы проигрывают. Кроме того, яркие самцы и их гнезда больше страдают от хищников Хищники в Карелии разоряют около 16% гнезд, а в Подмосковье до 50%. Кроме того, яркие самцы обладают одним, не вполне понятным, свойством. Проиграв в размножении в первый свой сезон они и затем проигрывают в размножении – во все последующие сезоны размножения своей жизни.

При наблюдениях в южной Карелии выявился проигрыш промежуточных форм. В Подмосковье, при более продолжительном теплом периоде года и неустойчивой погоде промежуточные формы обладают приспособленностью равной и ярким и светлым морфам. Промежуточным хватает времени чтобы подстроиться к условиям данного сезона. Возможно при более длительном периоде наблюдений в Карелии приспособленность промежуточных форм оказалась бы и там не ниже, чем у крайних. Наблюдения в Карелии продолжались два года и оба сезона были жаркими.

Для темы данного сообщения важно, что частота морф мухоловки пеструшки подвержена клинальной изменчивости. Частота ярко окрашенных самцов максимальна на северо-западе ареала: в Скандинавии, Финляндии и Карелии. К югу она постепенно понижается, как и к востоку, вплоть до Западной Сибири так, что в Центральной Европе преобладают промежуточные формы. Таким образом, полиморфизм опосредованно обусловлен климатическими факторами. Он обеспечивает устойчивость вида на ограниченной территории от Западной Европы до Енисея и от Средиземного моря до Норвегии. При этом неустойчивость локальных изменений экологической ситуации демпфируется разными репродуктивными стратегиями групп морф.

Личинки и имаго ивовой расы не могут питаться листьями березы. В эксперименте при принудительном питании листьями березы гибель составляла 100%. В тоже время, березовая раса способна питаться листьями ивы. Осиновыми листьями питаются жуки, мигрирующие с ив по-видимому при повышенной плотности. Аналогично, жуки, питающиеся на бородавчатой березе, выселяются с пушистой. В эксперименте жуки березовой расы выбирают пушистую в 93,5 случает из 100. В природе, по результатам массового мечения, обмен между жуками на иве и осине составляет около 40%. Примерно такой же уровень обмена между жуками питающимися двумя видами берез.

Возникает вопрос: почему она не продолжается, т.е. почему в Европейской части России эти расы нигде не дивергировали сильнее. В восточной Сибири, по предварительным данным, дивергенция их слабее и экология их иная, чем на Европейской части.

Каждая из двух рас ивового листоеда связана с кормовыми растениями, представляющие собой закономерный и достаточно длительный этап демутационных сукцессий. Таковыми являются оба вида берез и осина. Ивы, согласно Разумовскому (1981), являются ценофобными видами. Они не входят в типичные сукцессионные ряды, но растут в любых местах, подходящих им по условиям освещенности и влажности. Обычно, это различные нарушенные территории. Длительность этапов сукцессии, мозаичность демутаций и наличие ценофобных кормовых растений обеспечивает каждой из рас устойчивое существование на обширных территориях. Для поддержания популяций достаточно локальных изменений плотности населения происходящих по мере возникновения и выпадения насаждений кормовых растений. Стабильность более специализированной ивовой расы, как и единство вида, поддерживаются асимметричным притоком генов из березовой расы. Несмотря на то, что обмен генами составляет в среднем менее 3% на достаточно длительном промежутке времени он, по-видимому, эффективен. В эксперименте, при свободном выборе брачного партнера, частота межрасовых скрещиваний колеблется от 8,6 до 20,9%, причем потомство таких гибридов плодовито.

Контрбаланс векторов естественного отбора, как причина эволюционного стазиса.

Известно, что чем ниже наследуемость признак, тем менее эффективен идущей по нему отбор. Однако, сравнение популяций травяной лягушки из Подмосковья (Звенигородская биологическая станция мгу) и Соловецких островов Белого моря показывает, что он эффективен (рис 1,2 ,3 ) Головастики соловецкой популяции почти не чувствительны к эффекту группы и личиночный период онтогенеза проходит у них существенно быстрее и с более низкой смертностью. Это обусловлено адаптацией у более суровому климату .

Можно предположить два механизма генетической фиксации подобных эволюционных изменений. Они могут происходить либо на основе генокопирования модификационных изменений по схеме Шмальгаузна-Уодинктона, либо на основе не аддитивной компоненты генотипической изменчивости. Методы анализа этой изменчивости отсутствуют.

Более высокая плодовитость травяной лягушки объясняется тем, что она мечет икру очень рано, когда водоемы наполнены талыми водами. Когда вода спадает, икра или головастики обсыхают и гибнут. Остромордая лягушка мечет икру на 7-10 дней позже и ее потомство гибнет от обсыхания существенно реже (Северцов, 1990). На связь обсыхания икры с отбором на плодовитость обратил внимание еще С.С. Шварц (1976). Относительно крупные размеры травяной лягушки, а она примерно в 2 раза крупнее остромордой, объясняется более высокой плодовитостью. Большое количество икры требует более крупных размеров родителей.

Но икра обсыхает ежегодно, причем гибнет ее при этом много: во временных водоемах до 80% от отложенной, а в постоянных – до 15% (Сурова, Северцов, 1985). Следовательно, возникает вопрос: почему с конца плиоцена размеры травяной лягушки не увеличивались для того, чтобы самки могли откладывать больше икры? Другими словами: почему отбор на плодовитость не эффективен?

Дело в том, что отбору на плодовитость препятствует увеличение эмбриональной смертности , происходящие по мере увеличения количества икры в водоеме. Кладки травяных лягушек, помимо того, что они сами большие, слипаются в плотные подушки, что способствует аккумуляции тепла и тем самым обеспечивает нормальное эмбриональное развитие в холодной воде при раннем икрометании. Даже ночью температура в скоплении икры на 1-2 градуса выше, чем температура окружающей воды. Но эта адаптация имеет оборотную сторону: в скоплении икры развивается гипоксия, и от нее гибнет в среднем около 30% эмбрионов. Иногда, например на фоне сероводородного отравления, эта смертность достигает 70% (Сурова, Северцов, 1985) Значит, чем выше плодовитость , тем выше эмбриональная смертность.

Нельзя сказать, что у травяной лягушки не шел отбор, обусловленный смертностью от гипоксии. Чувствительность к недостатку кислорода у нее ниже, чем у остромордой лягушки. Но если эмбриональная смертность низка, из икры вылупляется много головастиков и начинает сказываться эффект группы. Особенно сильно он проявляется когда головастики образуют плотные скопления на оболочках икры . За первые дни личиночной жизни, пока головастики не расплылись по водоему, гибнет около 30% от числа вылупившихся особей (Сурова, 1985). Затем, личиночная смертность начинает уменьшаться, но дифференциация генерации по темпам онтогенеза, обусловленная эффектом группы, продолжается.

Высокая смертность головастиков в результате повышения плотности их населения в то время, когда они свободно плавают по водоему, -явление довольно редкое, обычно связанное с усыханием водоема, а не с переуплотнением популяции, вызванным обилием икры, отложенной в пруд. Другими словами:, смертность на эмбриональных и постэмбриональных стадиях развития до расплывания головастиков достаточно интенсивна, и эффект группы на более поздних стадиях развития проявляется, прежде всего, дифференциацией генерации по темпам онтогенеза и большими или меньшими средним для генерации сроками развития в данном водоеме. Во всяком случае корреляция между численностью икры в водоеме и численность выходящих сеголеток низкая (порядка 0,3) (Ляпков, Северцов, 1994). Сроки выхода сеголеток в большой степени зависят и от температурного режима.водоема,чем холоднее пруд, тем дольше предметаморфозное развитие. Этот фактор часто перекрывает зависящее от плотности торможение темпов онтогенеза. Но так или иначе, эмбриональная и постэмбриональная смертность есть всегда, и она препятствует отбору на плодовитость (Ляпков, Северцов, 1994).

Если бы не было эффекта группы, плотность сеголеток вблизи водоема была бы еще выше, и эта высокая плотность сохранялась бы на большей территории – на большем расстоянии от уреза воды. Другими словами: эффект группы, снижая динамическую плотность сеголеток вблизи водоема, делает их менее привлекательными для хищников. Когда пик выхода проходит, большинство хищников покидает окрестности пруда, т.к. высокая плотность доступных жертв, как привлекающий фактор, теряет свое значение.

Напомню известную работу Н.В. Тимофеева-Рессовского и Ю.М. Свирежева (1966) по полиморфизму божьей коровки, где показано, что баланс морф поддерживается тем, что темная форма более холодоустойчива, а красная – более плодовита.

Тогда возникает два вопроса. Во-первых: если контрбаланс отбора стабилизирует популяцию, то какова ситуация, в которой происходит прогрессивная эволюция? Во-вторых, насколько эффективно контрбаланс стабилизирует популяцию?

Ответ на первый вопрос может звучать следующим образом: для того, чтобы шла прогрессивная эволюция, т.е. чтобы популяция изменилась, нужно либо нарушение баланса уже существующих векторов, либо возникновение нового, не сбалансированного вектора отбора.

Первую из двух ситуаций иллюстрирует Соловецкая популяция травяной лягушки. Контрбаланс в этой популяции изменен более жестким климатом: с одной стороны, сокращение теплого периода стимулирует отбор против эффекта группы. С другой, тот же фактор замедляет рост метаморфизировавших лягушек. Они мельчают и откладывают меньше икры. Величина кладки у Соловецких лягушек в среднем 500 (от 106 до 990 шт.) икринок., приблизительно в три раза меньше, чем у Подмосковных. Это в свою очередь, приводит к прекращению отбора на десинхронизацию метаморфоза, т.к. плотность выходящих сеголеток и без того низка. В результате и утрачивается эффект группы.

Иллюстрацией второго случая – возникновения нового не сбалансированного вектора отбора- могут служить все примеры возникновения резистентности насекомых к пестицидам. Понятно, что пестициды – новый фактор. Их массовое применение началось около 40 лет назад, и сейчас более 1000 видов насекомых устойчивы к одному, а часто и к нескольким хлорорганическим и фосфоророрганическим соединениям. Как возникновение такого несбалансированного вектора сказывается на балансе всех остальных – судить трудно.

Второй вопрос, касательно эффективности стабилизации популяции, пока не имеет ответа. В этом отношении очень заманчиво исследование популяции вблизи границ ареалов видов. Известно, что границы ареалов более или менее стабильны, и если меняются в сторону расселения, то обычно это связано с изменением экологической ситуации в благоприятную для вида сторону. С другой стороны, большинство факторов среды меняется по градиенту, т.е. в принципе к их изменению возможна адаптация. Однако этой адаптации, как правило, не происходит. Можно предположить, что именно контрбаланс векторов отбора делает границы ареалов относительно стабильными, т.е. препятствует дальнейшей адаптации краевых популяций. Однако этот вопрос требует отдельного изучения.

Следовательно, нецелесообразно считать, что особи, составляющие популяцию, оптимально приспособлены к среде своего обитания, а подход, основанный на расчетах эволюционно стабильных стратегий, вероятно интересен с точки зрения математики, но едва ли приложим к реальным процессам эволюции популяции под действием отбора.