14. Четвертичный период (антропоген): Великое оледенение. Ледниковая теория. Перигляциальные сообщества и мамонтовая фауна.

Четвертичный период, или антропоген - самый последний отрезок кайнозоя, начавшийся около 2 млн лет назад. Наиболее существенная черта этого времени - существование в высоких широтах нашей планеты покровных оледенений; во время ледниковых эпох они распространялись на юг до 40-х широт (рисунок 58), а во время межледниковий - "съеживались" до примерно нынешнего состояния (когда ими покрыта лишь Антарктида в Южном полушарии и Гренландия - в Северном). Разделение четвертичного периода на плейстоцен ("Великое оледенение") и начавшийся 10-12 тыс лет назад голоцен (время, в которое мы живем) в значительной степени условно: часто говорят, что на самом деле голоцен - это просто-напросто одно из плейстоценовых межледниковий, причем даже не самое крупное.

РИСУНОК 58. Оледенение Северного полушария в наши дни (а) и в последнюю ледниковую эпоху (б).

Вероятно всем вам доводилось встречать где-нибудь на краях полей и лесных опушках окатанные гранитные валуны, иногда с характерной "штриховкой" - хотя никаких скальных выходов в окрестностях нет и в помине. По нынешнему времени любой школьник знает, что эти эрратические (т.е. блуждающие) валуны, часто достигающие размеров танка, были перенесены от мест выхода соответствующих скальных пород движением древнего ледника, покрывавшего некогда обширные территории Европы и Северной Америки. Однако в 1837 году, когда швейцарский геолог Л. Агассис выдвинул свою теорию существования в истории Земли ледникового периода, основываясь именно на сходстве между эрратическими валунами равнинной Европы и теми окатанными штрихованными булыжниками, что на наших глазах вытаивают из-под краев альпийских ледников, его только что не подняли на смех. Дело в том, что в те времена не только широкая публика, но и геологи не сомневались, что все эти валуны разносились чудовищными потоками воды и грязи, связанными с библейским Всемирным потопом.

Здесь необходимо сделать одно замечание. Читатель современных учебников и популярных книжек зачастую выносит из них впечатление, будто все геологи-дилювиалисты, считавшие эрратические валуны и другие ледниковые (как это теперь нам известно) отложения "наносами" (дилювием) Всемирнного потопа, были либо недоумками, либо религиозными мракобесами. Вот уж неправда! Да, конечно, Церковь освящала своим авторитетом теорию потопа. Да, конечно, выдающийся британский геолог У. Бакленд в торжественной лекции, открывавшей его курс в Оксфорде и названной "Объяснение связи между геологией и религией", выражал убежденность в том, что главная цель геологической науки - "...Подтвердить данные религии и показать, что известные ей факты согласуются с описанием сотворения Мира и Потопа, которые мы находим в заповедях Моисея". Однако в том-то и дело, что аргументация дилювиалистов была при этом именно научной, а не теологической (основанной на комментировании священных текстов).

Так, в 1821 году Бакленд исследовал найденные в одной из йоркширских пещер скелеты гигантских гиен, а также разрозненные кости 23 вымерших видов млекопитающих (львов, слонов, бегемотов и пр.), и пришел к выводу, что пещера была гиеньим логовом, затопленным Всемирным потопом. Положение костей и их соотношение с перекрывающим их неслоистым суглинком свидетельствовало, по его мнению, о том, что допотопные звери действительно утонули; изучив же сталагмиты, выросшие поверх осадка, он установил, что возраст потопа - пять-шесть тысяч лет, что замечательно совпадает с библейскими "датировками". Заключения Бакленда относительно конкретного седиментогенеза [78] впоследствии оказались ошибочными, однако методологически эти его построения совершенно корректны. Или другой пример. Предполагалось, что транспортировку эрратических валунов на сотни километров обеспечивали гигантские волны; они возникали лишь при Потопе, и в настоящее время ничего похожего в природе не наблюдается. Возможная динамика этих волн - их называли "волнами трансляции" - стала предметом тщательного анализа; гидродинамические расчеты, выполненные математиками Кембриджского университета, дали точные характеристики глубин и скоростей течения водных масс потопа [79]. Кроме того, в 1833 году Ч. Лайелль модифицировал классическую теорию: в рамках его дрифтовой гипотезы эрратические валуны транспортировались не текущей водой, а дрейфующими льдами, и отлагались по мере их таяния: к тому времени полярным исследователям уже было известно, что айсберги иногда содержат вмерзшие в лед валуны.

Однако ни лайелева гипотеза, ни классическая концепция неспособны были объяснить целый ряд фактов. Так, из гипсометрического (высотного) распределения "дрифтовых" наносов следовало, что уровень Океана некогда повышался на 1,5 км. Но откуда же бралась вся эта вода и куда она подевалась потом? Тут уж дилювиалистам приходилось прибегать к совершенно фантастическим допущениям: массы воды изливались у них из колоссальных подземных резервуаров, а потом столь же внезапно поглощались неведомыми пустотами; гигантская комета задевала земную поверхность, порождая приливные волны, перехлестывавшие через высочайшие горы и т.п. Неудивительно, что гляциальная теория Агассиса, наглядно демонстрировавшая, каким именно образом эрратические валуны, морены (несортированные массы гравия, камней и глины) и прочие "следы потопа" на наших глазах отлагаются горными ледниками, через некоторое время одержала решительную победу; ее приняли даже такие оппоненты Агассиса, как упомянутые выше Лайелль и Бакленд (что в науке случается не так уж часто). Более того: иногда шутят, что перешедший на гляциалистские позиции Бакленд с его гигантским научным авторитетом сыграл для распространения ледниковой теории примерно такую же роль, как император Константин - для христианства.

Путем наблюдения за современными гляциальными процессами установлено, что ледники образуются из снега в местах, где он скапливается в количествах, превышающих летнее таяние. Снег слеживается в плотный фирн, а когда толщина снежного пласта достигает тридцати метров, нижние его слои под собственным весом начинают обращаться в чистый лед. Лед обладает замечательным свойством: под давлением он начинает "течь", создавая водяную "смазку", понижающую трение (благодаря чему мы можем кататься на коньках). Дальнейшее увеличение толщины снежно-ледяных масс ведет к тому, что они начинают медленное движение, которое будет тем быстрее, чем толще ледник (и, соответственно, чем выше создаваемое им давление). Движущийся лед способен не только захватывать свободно лежащие обломки и мелкозем, но и отрывать целые глыбы коренных пород. Валуны, щебень и песок, вмороженные в придонные слои движущегося ледника, выполняют роль гигантского напильника, который сглаживает и шлифует (а местами, наоборот, царапает) каменные поверхности, служащие ледниковым ложем. При этом подо льдом формируются своеобразные толщи валунных суглинков и песков, отличающиеся высокой плотностью, связанной с воздействием ледниковой нагрузки - основная, или донная морена.

Размеры ледника определяются равновесием между количеством ежегодно выпадающего на него снега и той его долей, что успевает растаять и испариться за теплые сезоны. При потеплении климата края ледников отступают на новые - равновесные - рубежи. Концевые части ледниковых языков "мертвеют", их лед перестает двигаться и постепенно стаивает. Включенные ранее в "мертвый" лед валуны, песок и суглинок высвобождаются, образуя вал, повторяющий очертания ледника - конечную морену; другая часть обломочного материала (в основном песок) выносится потоками талой воды и отлагается вокруг в виде флювиогляциальных равнин (зандров). Со временем геологи выяснили, что подобные потоки практически так же действуют и в глубине ледников, заполняя флювиогляциальным материалом трещины и внутриледниковые каверны. После стаивания ледниковых языков с такими заполненными пустотами на земной поверхности остаются - поверх вытаявшей донной морены - хаотические нагромождения холмов различной формы и состава: яйцевидные (при виде сверху) друмлины, вытянутые на манер железнодорожных насыпей вдоль оси ледника (и перпендикулярно конечным моренам) озы и неправильной формы камы. Замечательно четко все эти формы ледникового ландшафта представлены в Северной Америке: граница древнего оледенения маркирована здесь конечноморенным валом с высотами до пятидесяти метров, протянувшимся поперек всего континента от восточного его побережья до западного. К северу от этой "Великой китайской стены" ледниковые отложения представлены в основном мореной, а к югу от нее - плащом флювиогляциальных песков и галечников.

Поначалу геологи полагали, что покровное оледенение возникло на Земле лишь однажды (как и Потоп): ледник надвинулся, а затем отступил в свое нынешнее положение, оставив на память о себе все эти моренные гряды, камовые холмы и зандровые поля. Впоследствии, однако, обнаружили свидетельства многократности оледенений: заключенные между разновозрастными слоями морены слои торфа и даже гумусированные почвенные горизонты. Для образования почвы подобного рода необходимы достаточно теплый климат и обильная растительность - значит, холодные ледниковые эпохи (когда отлагались морены) перемежались с теплыми межледниковьями. В 1909 году А. Пенк и А. Брюкнер установили, что изученные ими древние галечные террасы с бортов альпийских речных долин аккумулировались в ледниковые эпохи (когда интенсивное морозное выветривание и отсутствие растительности ускоряли эрозию), а в теплые межледниковья начинался их размыв. Они выделили для Центральной Европы четыре ледниковые эпохи, названные по соответствующим альпийским речкам - гюнц, миндель, рисс и вюрм. Впоследствии сходная последовательность плейстоценовых событий была установлена и для остальных территорий Северного полушария: в Восточной Европе различают окское (лихвинское), днепровское, московское и валдайское оледенения, в Северной Америке - небраскское, канзасское, иллинойсское и висконсинское.

Итак, подтвердив и развив теорию Агассиса, геологи оказались перед лицом проблемы - в чем же причина оледенений? Что вызывало рост ледниковых покровов прошлого, и почему, распространившись почти на треть суши, они вдруг начинали отступать? "Астрономические" гипотезы усматривали причину этих изменений в периодическом сокращении количества тепла, поступающего на Землю от Солнца. Другая группа гипотез акцентировала внимание на том, что оледенение - лишь одно из звеньев глобальной климатической системы, и система "ледниковый щит - океан - атмосфера" работает как единая гигантская машина; суть дела, заключали они, не в количестве тепла, поступающем на Землю, а в том, насколько равномерно это тепло распределено по поверхности планеты.

Солярная гипотеза, предполагающая периодические падения светимости Солнца, не имеет ныне сторонников: согласно мнению астрофизиков, звезды спектрального класса G-2, к которому относится наше Солнце, к подобным глупым шуткам совершенно не склонны. Зато весьма популярна теория астронома М. Миланковича (1924), связывающая оледенения с изменениями летней инсоляции (поступления солнечной радиации) в высоких широтах обеих полушарий, что, в свою очередь, обусловлено циклическими изменениям трех параметров орбитального движения Земли вокруг Солнца (вариациями наклона земной оси и пр.). Сделав поправки на эффекты менявшегося альбедо (отражательной способности земной поверхности), он рассчитал сдвиги в географическом положении границ ледниковых покровов за последний миллион лет, которые неплохо совпали с периодизацией европейских оледенений. Как на инсоляционных кривых Миланковича, так и на палеоклиматическом графике Пенка и Брюкнера ледниковые эпохи запечатлелись в виде коротких резких пульсаций, отделенных друг от друга длинными интервалами, и при этом "Великое межледниковье" (между минделем и риссом) занимает на графике то же место, что и предсказанный Миланковичем длительный теплый интервал (рисунок 59). Впоследствии картина оказалась гораздо более сложной, чем это представлялось в тридцатые-сороковые годы, однако ныне существование 100 000-летних климатических циклов, порождаемых орбитальными возмущениями, имеет вполне солидное обоснование.

ИСУНОК 59. Проверка теории Миланковича: сопоставление климатической истории Европы (вверху) с инсоляционными кривыми Миланковича, рассчитанными для 55, 60 и 65( (внизу).

Теория Миланковича (в ее современных вариантах) удовлетворительно описывает динамику похолоданий и потеплений внутри ледникового периода, однако, к сожалению, не отвечает на вопрос о наступлении самого этого периода: вполне очевидно, что вся эта астрономическая циклика была точно такой же и в предшествующие плейстоцену эпохи, но никаких оледенений при этом не порождала. Поэтому с середины 50-х годов стал расти интерес к "земным" гипотезам оледенений, переносящим акцент на динамические взаимодействия в системе "оледенение - океан - атмосфера"; мы уже упоминали об "обратных парниковых эффектах", порождаемых изменениями атмосферного соотношения CO₂/O₂, и о работе морских течений при различном расположении материков.

Одной из самых интересных представляется гипотеза климатологов М. Юинга и У. Донна (1956). Задавшись вопросом - а почему оледенение не возникает сейчас, когда температурные условия Арктики вроде бы вполне тому благоприятствуют, - они сочли это следствием дефицита осадков [80]. Главный тезис их гипотезы: решающее условие возникновения оледенения в Арктике - усиление притока несущих влагу воздушных масс и усиление снегопадов; от этого ледник начинает нарастать, альбедо увеличивается, температура падает... ну, дальше - ясно. Вопрос: что же за фактор повышал влажность в арктических широтах? Ответ: освобождение Ледовитого океана от его ледового панциря в результате усиления притока теплой воды из Северной Атлантики. При отсутствии покрова морских льдов этот океан должен становиться мощнейшим испарителем, воздух над ним - "заряжаться" водяным паром, а интенсивность снегопадов на окружающей сушей - резко возрастать; рост альбедо доводит падение температуры до ледниковой эпохи. А вот дальше - самое интересное; в некоторый момент похолодание достигает той точки, когда Ледовитый океан вновь замерзает, и тогда начинается дегляциация: потеряв главный источник атмосферного питания, ледниковые покровы начинают "съеживаться". Ледник тает, и при этом уровень океана повышается, ветви теплого Северо-Атлантического течения вновь прорываются в Арктику, растапливают ее морские льды - и цикл начинается по новой.

Существование этой парадоксальной автоколебательной системы, в которой оледенение порождается потеплением, а дегляциация - похолоданием, нашло недавно косвенное подтверждение при изучении донных отложений Атлантики: оказалось, что в плейстоцене Гольфстрим периодически исчезал; при этом выяснилось, что усиление Гольфстрима действительно совпадает с периодами похолоданий, и наоборот. Вообще один из главных вопросов, на которые приходится отвечать "земным" гипотезам (подразумевающим примерное постоянство инсоляционного баланса планеты) - каким образом прекращается разрастание ледника, процесс, который по идее должен идти с положительной обратной связью? Ведь рост ледника приводит (через увеличение альбедо) к падению температуры, что еще увеличивает ледник - и так до тех пор, пока льдом не покроется вся планета... Один из наиболее убедительных ответов состоит в том, что по достижении ледником некого порогового размера над ним (именно из-за высокого альбедо) возникает постоянно действующий антициклон (область высокого атмосферного давления), который усиливается по мере роста ледника и в конце концов лишает его "питания" - осадков. Таким образом, климат перигляциальных (окружающих ледник) территорий должен быть холодным и сухим - что полностью подтверждается палеонтологическими данными. В этих ландшафтах складываются весьма специфическая фаунистическая группировка с сочетанием криофильных (холодолюбивых) и ксерофильных (сухолюбивых) элементов, которую А.Я. Тугаринов (1929) назвал тундростепной; типично тундровые (влаголюбивые) элементы встречаются здесь лишь близ водотоков.

Сейчас группировки, сходные с перигляциальными, сохранились в виде так называемых реликтовых степей - островков среди таежного и лесотундрового ландшафта, приуроченных к южным склонам гор северо-восточной Сибири и Аляски, а также в холодных засушливых высокогорьях Центральной Азии (здесь их называют "пастбищем яков"). Реликтовые степи, так же как и тундра, представляют собой безлесые сериальные стадии к хвойным таежным климаксам - соответственно, ксеро- и гидросерию; соотношение площадей, занимаемых в ареале сукцессионной системы сообществами ксеро- и гидросериального ряда, определяется климатической ситуацией. В перигляциальном ландшафте, где вся вода вымерзает на массе ледника (как в морозилке холодильника) и ситуация складывается фактически аридная, доминируют криоксерофильные тундростепи, а настоящие тундры существуют лишь в виде приводных сообществ. Когда же ледниковая эпоха заканчивается и наступает межледниковье, ситуация меняется на обратную. Ледник тает, высвобождая массы воды, и доминировать на осовобождающейся ото льда территории начинают сообщества гидроряда (тундра - это в некотором смысле чудовищно разросшееся таежное моховое болото), тундростепи же съеживаются до крохотных островков "реликтовых степей" на сухих прогреваемых южных склонах.

Тундростепь отличалась тем, что травяной ярус ее формировали в основном не мхи (как в тундре), а злаки; здесь складывался крайне криофильный вариант уже знакомого нам (по главе 13) травяного биома с его высокой биомассой пастбищных копытных и хищников - мамонтовой фауной. В ее составе были причудливо смешаны виды, приуроченные ныне к тундре (северный олень, овцебык, леминги), к степям (сайгак, лошадь, верблюд, бизон, суслики), а также виды, характерные лишь для этого сообщества и исчезнувшие вместе с ним (мамонт, шерстистый носорог, саблезубый тигр - смилодон, гигантская гиена - рисунок 60). Исчезновение мамонтовой фауны, произошедшее в начале голоцена, одни исследователи связывают с климатическими изменениями, другие же считают этих животных жертвами человека ("охотников на мамонтов"). Сторонники гипотезы "антропогенного вымирания" резонно указывают, что все предыдущие межледниковья, когда еще не было человека, криофильная мамонтовая фауна пережила вполне спокойно. Сторонники гипотезы "климатических воздействий" - опять-таки резонно - возражают, что голоценовое вымирание было наиболее масштабным не в относительно густо заселенной Евразии, а в практически безлюдной в те времена Северной Америке (человек проник сюда лишь около 10-12 тысяч лет назад из Азии через Берингов пролив); на прародине же человечества - в африканских саваннах - никаких вымираний вообще не было. Кроме того, вымирание захватило не только крупных травоядных и хищников, но и целую кучу маммальной мелочи, которая никак не могла быть для кроманьонцев ни добычей, ни врагами, подлежащими целенаправленному уничтожению.

РИСУНОК 60. Вымершие представители мамонтовой фауны: (а) - шерстистый носорог, (б) - гигантская саблезубая кошка смилодон.

Представляется, что наиболее близок к истине В.В. Жерихин (1993): "Каждый тип травяного биома производен от вполне определенной сукцессионной системы с лесным климаксом [в случае тундростепи - от тайги: К.Е.]. При вторичном сильном сокращении площади травяных сообществ они могут полностью утратить комплекс [поддерживающих их] крупных травоядных, а тем самым и эндогенную стабильность. В этом случае они могут вновь приобрести статус сериальных. Ярким примером могут служить современные реликтовые тундростепи, сохранившиеся в таежных сукцессионных системах после полного исчезновения тундростепного биома." В момент таяния ледника и резкого увлажнения климата расширяются моховые тундры и сокращаются злаковые тундростепи, служащие пастбищем для мамонтовой фауны. Дополнительные неприятности для популяций этих животных создает то, что тундростепной ландшафт оказывается "нарезанным" на "острова": и из теоретической экологии, и из современной практики заповедного дела известно, что для крупных животных несколько мелких резерватов хуже одного крупного (равного им по площади). Вот в этих-то, кризисных, условиях человек мог нанести мамонтовой фауне последний удар: выборочно уничтожая крупных копытных, он значительно ускорил превращение тундростепей в лесные сообщества - а дальше процесс этот пошел неостановимо, с положительной обратной связью, пока не исчез весь этот фаунистический комплекс (хотя часть его сохраняется ныне в фауне тундр и степей). Отметим, что дольше всего мамонт выжил на острове Врангеля (открытый недавно карликовый подвид, около 1,5 м в холке, вымер 5 тыс. лет назад - против 10-12 тыс. лет на континенте), где и поныне широко распространены реликтовые степи.

Самое же интересное - что итоговое воздействие катастрофических (по любым меркам) плейстоценовых оледенений на биоту Северного полушария оказалось совершенно ничтожным. Да, вымерло некоторое количество млекопитающих из мамонтовой фауны, но во-первых темпы этого вымирания не превышают средних по кайнозою, а во-вторых, как мы теперь знаем, мамонтовая фауна вымерла скорее в результате прекращения оледенения. Известен лишь один вымерший вид четвертичных насекомых (если не считать гигантского кожного овода, паразитировавший на мамонте, и нескольких видов североамериканских жуков-навозников - те исчезли вместе со своими хозяевами и прокормителями); что же касается растений, то они, похоже, не пострадали вовсе. Создается отчетливое впечатление, что в плейстоцене менялось лишь географическое распространение экосистем (широколиственные леса временно отступали к югу, а на севере изменялось соотношение площадей, занятых сообществами гидро- и ксеросериального ряда) и отдельных видов (в перигляциальных сообществах Европы появлялись жуки, ограниченные ныне степями Якутии и Тибетом) [81]. Все это лишний раз свидетельствует о том, что экосистемы в норме обладают колоссальной устойчивостью, и разрушить их внешними воздействиями - даже катастрофическими - практически невозможно. Особенно замечательно плейстоценовая ситуация смотрится на фоне "тихих" внутрисистемных кризисов вроде среднемеловой ангиоспермизации - заведомо не связанной ни с какими импактами и драматическими перестройками климата, но вызвавшей обвальные вымирания в наземных и пресноводных сообществах.

С другой стороны, влияние плейстоценовых оледенений на климат планеты отнюдь не ограничивалось высокими ее широтами. Разрастание ледниковых щитов близ полюса тут же аукалось на экваторе невиданным иссушением тропического пояса: установлено, что дождевые тропические леса Южной Америки периодически съеживались до нескольких десятков крохотных пятачков-"резерватов" в среднем течении Амазонки, а всю эту территорию занимали сухие саванны. Более того: есть серьезные основания полагать, что пустыни наиболее распространенного ныне на Земле средиземноморского типа [82] возникли лишь в плейстоцене. Если пустыни берегового и центральноазиатского типа, грубо говоря, являются пустынями всегда, то средиземноморские пустыни становятся таковыми временно, в зависимости от глобальной климатической обстановки, т.е. от взаимодействий в системе "оледенение - атмосфера - океан". Например, иссушение Сахары (наступление песков на саванну) идет буквально на наших глазах: первые европейские путешественники застали озеро Чад настоящим внутренним морем, а в реках нагорья Тибести, что в самом центре Сахары, еще в 20-е годы нашего века жили крокодилы.

РИСУНОК 61. Климат последнего тысячелетия.

Многие из этих климатических изменений повторялись "в миниатюре" на памяти человечества. На рисунке 61 представлена кривая зимних температур в Европе за последнее тысячелетие. Во время так называемого "Малого ледникового периода" (1450-1850 гг) ледники повсеместно наступали, и их размеры превосходили современные (снежный покров появлялся, например, в горах Эфиопии, где его ныне не бывает). Во время же предшествовавшего тому Атлантического оптимума (900-1300 гг) ледники сократились, и климат был заметно мягче нынешнего (вспомните: именно в эти времена викинги назвали Гренландию "Зеленой страной"); следствием потепления в высоких широтах стало увеличение количества осадков, выпадающих в аридном поясе.

Итак, на Севере стало тепло и, как писано в одном хорошем романе о викингах, "наступили времена изобилия и достатка, когда собирался такой прекрасный урожай ржи, а улов сельди был настолько велик, что большинство людей легко могли прокормить себя [что в Средневековье случалось нечасто - К.Е.]". Итог этого "изобилия и достатка" - норманская экспансия в Европе: "датская дань" [83] в Англии, варяжские дружины при всех состоятельных государях, колонизация Исландии и Гренландии, плавания в Америку. То же самое - на Юге, где стало влажно, пустыня обратилась в степь, и такое же "изобилие и достаток" посетило кочевые скотоводческие народы Центральной Азии; итог - "Монгольское нашествие" от Китая до Адриатики. На это же время приходится и расцвет городских цивилизаций в африканских саваннах - Канем, Гао, Гана, Мали, Ифе... О климатических воздействиях на судьбы человеческих цивилизаций можно говорить много, однако тут я уже явно начинаю отбивать хлеб у историков; как раз в такие моменты Шахерезада "прекращала дозволенные ей речи" - и была совершенно права.

14-а (дополнительная). Историческая биогеография. Викариантная модель и концепция "оттесненных реликтов". Фитоспрединг.

Биогеография - наука о закономерностях географического распространения живых существ. Вполне очевидно, что всякое живое существо экологически связано с определенным типом ландшафта, а если смотреть шире - с одной из природных (ландшафтно-климатических) зон: белый медведь - с арктическими льдами, лось - с тайгой, верблюд - с пустыней. С другой стороны, ареал (область распространения) некоей группы организмов в той или иной степени отражает и историю его формирования: район происхождения, время расселения, действие преград (неполнозубые, широконосые обезьяны и кавиморфные грызуны ограничены Южной Америкой, что отражает долгую изоляцию этого континента, нарушенную лишь недавно возникновением Панамского перешейка). В соответствии с этими двумя аспектами биогеографию подразделяют на ландшафтную (которая является фактически разделом экологии) и историческую. Например, верблюды распространены ныне в пустынях Азии - Центральной (двугорбый бактриан) и Передней (одногорбый дромадер); так вот, ландшафтная биогеография призвана ответить на вопрос о том, почему верблюды живут в зоне пустынь (а не в субтропических лесах или, скажем, в тайге), а историческая - почему верблюды распространены лишь в Азии и отсутствуют в Австралии и Северной Америке (где есть вполне вроде бы подходящие для них пустыни).

Возможных вариантов тут два: то ли верблюды этих континентов по каким-то причинам не достигли, то ли они здесь раньше жили, но вымерли. Но можно ли прийти к определенным историческим выводам, исходя лишь из особенностей их современного распространения? Оказывается, можно. Ближайшие родственники верблюдов - ламы - распространены в Южной Америке, так что каким бы путем ни расселялись мозоленогие (хоть из Азии в Южную Америку, хоть наоборот - из Южной Америки в Азию), миновать Северную Америку они никак не могли. Соответственно, на этом материке мозоленогие наверняка жили, но вымерли, а вот Австралии этот подотряд, видимо, не достиг - так же, как все прочие плацентарные млекопитающие (кроме летучих мышей). Ископаемые находки подтверждают эту реконструкцию (верблюды произошли в Северной Америке и исчезли там совсем недавно), однако так бывает далеко не всегда.

Давайте попытаемся реконструировать историю сумчатых, исходя лишь из их современного распространения - Австралия и Южная Америка (опоссум проник в Северную Америку из Южной недавно, по панамскому мосту). В прежние годы, когда положение материков принималось неизменным, приходилось предполагать, что сумчатые возникли в Северном полушарии, затем проникли в Австралию (из Азии) и Южную Америку (из Северной), после чего вымерли на северных материках. По нынешним временам же логично предположить, что группа эта никогда не проникала на территорию Арктогеи (ну, кроме опоссума), будучи на протяжении всей своей истории изолированной на южных материках - так же, как, например, "южноамериканские копытные". Она возникла в конце мела, когда фрагмент Гондваны, объединявший Южную Америку, Австралию и Антарктиду, был уже изолирован от остального мира, и расселилась по нему до эоцена, когда от него отделилась Австралия. Ископаемые находки, однако, рисуют иную картину. Сумчатые действительно появились в Южной Америке в позднем мелу, а потом через Антарктиду проникли в Австралию; родиной их, однако, является Северная Америка, откуда они - через Гренландию - заселили также Европу, где дожили до неогена, так и не проникнув ни в Азию, ни в Африку (рисунок 62).

РИСУНОК 62. Географическая история сумчатых: пути расселения из центра происхождения (по палеонтологическим данным).

Рассмотренная ситуация наглядно демонстрирует два момента. Во-первых, насколько опасно в историко-биогеографических реконструкциях опираться лишь на современное распространение группы (что делается биогеографами сплошь и рядом). Во-вторых, насколько эти реконструкции зависят от концепций, господствующих в геологии - о корректности каковых концепций биогеографы (естественно!) профессионально судить не могут и вынуждены многое принимать "на веру". В этом смысле весьма показательна история изучения дизъюнктивных (разорванных) трансокеанических ареалов.

Многие животные и растения распространены лишь на южных оконечностях разобщенных ныне океанами материков Южного полушария (рисунок 63). Происхождение этих дизъюнкций издавна интриговало биогеографов. В XIX веке предполагали, что эти живые существа проникали из одной части их современного ареала в другую по неким "временным сухопутным мостам" - обширным участкам суши между континентами (расположение последних считалось тогда неизменным), которые впоследствии погрузились в океан. Типичный пример такого рода реконструкций - Лемурия, гипотетическая суша в Индийском океане, "созданная" биогеографами для того, чтобы напрямую "провести" из Африки в Индию лемуров, слонов, панголинов и т.п. Надо заметить, что сторонники этого направления быстро вошли во вкус и, по едкому замечанию Ч. Дарвина, принялись печь подобные "временные мосты", как блины.

РИСУНОК 63. Пример южнополушарной дизъюнкции: распространение родов пауков-археид по современным материкам (а) и при нанесении его на карту Гондваны (б). Ископаемые рода (из эоценового Балтийского янтаря и из юры Казахстана) помечены крестиком.

Хотя ныне эти реконструкции представляют лишь исторический интерес (они, помимо всего прочего, противоречат концепции изостазии), рациональное зерно в их "констатирующей части" определенно содержалось. Так, ботаник Дж. Гукер (1860) на огромном материале продемонстрировал высокое единство биоты материков Южного полушария (вспомним нотофагусовые леса на юге Австралии, в Новой Зеландии и в Чили). Последователи Гукера предполагали автохтонное (на месте своего нынешнего распространения) развитие биоты Южных континентов - изолированных от Северных и соединенных между собою некими сухопутными связями; предполагалось, что одним из основных источников формирования этой биоты могла служить Антарктида - еще не покрытая тогда ледником и имевшая существенно больший размер, чем ныне. Итак, в рамках этой концепции основное внимание уделялось единству Южной биоты и обеспечивающим ее механизмам расселения.

Иной взгляд на природу южнополушарных дизъюнкций высказывал зоолог А. Уоллес (1876). Он полагал, что основные формообразовательные процессы идут на блоке Северных континентов, откуда более молодые и продвинутые формы животных и растений оттесняют более древних и архаичных все дальше к югу. Южные оконечности материков Южного полушария являются, таким образом, "последней линией обороны" этих реликтовых (сохранившихся от более древних эпох) групп, которые в прежние времена имели гораздо более широкое, обычно панконтинентальное, распространение. С этой точки зрения нет принципиальной разницы между трансокеаническими дизъюнкциями и дизъюнкциями, расположенными на одном материке (например, европейско-дальневосточными, как у жерлянок): и те, и другие возникают в результате сокращения исходного ареала и вымирания "соединительных звеньев". Концепцию Уоллеса (ее позднее назвали теорией оттесненных реликтов) подтверждали ископаемые находки - мнгие "крайне-южные" ныне животные и растения (араукарии, саговники, двоякодышащие рыбы, бескилевые птицы и т.д.) действительно обитали раньше на северных континентах. Пауки-археиды (рисунок 63), например, были первоначально открыты в ископаемом состоянии - в эоценовом балтийском янтаре, - и лишь спустя несколько десятков лет в Южном полушарии были найдены их современные представители. В рамках этой концепции (в отличие от Гукеровской) акцент переносился на архаичность и реликтовый характер Южной биоты.

Модель Уоллеса, хорошо обоснованная палеонтологическими данными и не вводящая таких "избыточных сущностей" (по Оккаму), как сухопутные межматериковые соединения непонятной геологической природы, долго считалась главенствующей. Однако с тех пор, как в геологии возобладала тектоника плит, среди биогеографов возродился интерес к Гукеровской модели: ведь теперь уже не было нужды воздвигать между материками какие-то "сухопутные мосты" - достаточно сдвинуть между собою сами материки. Эта модель позволяет рассматривать разнообразные южнополушарные дизьюнкции как прямой результат раскола Гондваны и сохранения на ее разошедшихся в результате континентального дрейфа фрагментах представителей некогда единой биоты этого мезозойского праматерика (рисунок 63, б). Гукеровские построения считают одним из основных источников наиболее популярной ныне биогеографической концепции - викариантной биогеографии: ее задача состоит в том, чтобы согласовать последовательность ветвления филогенетического древа таксона с рисуемой геофизиками последовательностью расхождения фрагментов Пангеи.

Один из основоположников этого направления, энтомолог Л. Брундин (1966), изучал комаров-звонцов (Chironomidae) Южного полушария. Он показал, что они резко отличны от всех северополушарных (что отражает давнюю их изоляцию на территории Гондваны); среди южных хирономид наиболее архаичные, уклоняющиеся, формы обитают в Южной Африке, а наиболее близки между собой обитатели Австралии и Южной Америки. Эта последовательность родственных связей вполне соответствует порядку, в котором расходились фрагменты Пангеи: раньше всего произошел раскол на Лавразию и Гондвану (триас), внутри Гондваны же последовательно теряли связь друг с другом (через Антарктиду) Южная Африка (юра), Новая Зеландия (мел), и, наконец, Австралия и Южная Америка (эоцен и олигоцен) (рисунок 64). Позже такие последовательности были построены для множества южнополушарных ("гондванских") групп, главным образом для насекомых и иных наземных и пресноводных беспозвоночных.

РИСУНОК 64. Схема Брундина, отражающая степень родства между комарами-звонцами, обитающими в Южной Америке (ЮА), Австралии (АВ), Новой Зеландии (НЗ), на юге Африки (АФ) и на блоке Северных континентов, в Лавразии (ЛВ). Порядок ветвлений кладограммы действительно совпадает с порядком, в котором теряли между собою связь фрагменты Пангеи.

Однако веские подтверждения получила в последнее время и уоллесова теория "оттесненных реликтов". По мере изученния мезозойских и палеогеновых насекомых стало ясно, что многие, если не большинство, из "крайне-южных" групп, которыми оперируют сторонники викариантной биогеографии (в том числе - те хирономиды, с которыми имел дело Брундин), в действительности были ранее широко распространены в Северном полушарии. Если искать современные аналоги той энтомофауне, что содержится в верхнемеловых янтарях Сибири и Канады, то на память приходит Новая Зеландия. Накапливается все больше аргументов в пользу того, что экзотическая биота, которая занимает ныне изолированные участки на крайнем юге Южных континентов, в мезозое имела почти всесветное распространение. Сторонники теории "оттесненных реликтов" не отрицают того, что некоторые из южнополушарных ареалов могли возникнуть в результате раскола Гондваны и расхождения ее фрагментов; они лишь подчеркивают, что распознать такие случаи среди дизъюнкций, достоверно возникших в результате вымирания "связующих звеньев" на Северных материках, в принципе невозможно.

Модели Уоллеса и Гукера, возникнув из в общем-то частной проблемы - происхождения биоты Южных материков, и акцентируя внимание в первом случае на ее архаичности и реликтовости, а во втором - на ее единстве (и обеспечивающих это единство механизмах), позже трансформировались в две альтернативные научные традиции (нечто вроде "линии Платона" и "линии Демокрита" в античной философии, приведших позднее к идеализму и материализму). К этим двум линиям в принципе может быть сведено все многообразие концепций и моделей, существующих в исторической биогеографии. Однако здесь (как и в иных случаях длительного сосуществования научных концепций) возникает впечатление, что "линия Уоллеса" и "линия Гукера" не взаимоисключающи, а взаимодополнительны: они просто рассматривают предмет исследования (ареал таксона) с разных сторон, лишь в паре дают о нем адекватное представление. В гукеровской модели таксон принимается как неизменная данность, а предметом анализа становится его расселение (преграды и их преодоление); в уоллесовской же модели исследуют таксонообразование и вымирание, полагая расселительный процесс относительно малосущественной деталью. Можно сказать, что уоллесовская модель пытается спроецировать время в пространство, а гукеровская - пространство во время.

В своей исходной версии уоллесовская модель предполагала, что основной центр формообразования находится на блоке Северных континентов, откуда всяческая архаика вытесняется на юг. Позже, однако, существование по всей планете единого, если так можно сказать, "градиента архаичности" от Югу к Севера было отвергнуто; в частности, было установлено, что представления о глубокой древности и консервативности тропической биоты не соответствуют действительности (см. главу 13). На самом деле реликты концентрируются во внетропических областях (главным образом - в субтропиках) обоих полушарий, хотя в Южном, по ряду причин, сильнее, чем в Северном.

Реликтовый ареал таксона, распространенного во внетропических областях обоих полушарий, называют биполярным или амфитропическим. Ареал этот может в дальнейшем подвергаться различным модификациям. Упомянем в этой связи предложенную К.Ю. Еськовым (1984) модель "циркумпацифического домино", основанную на распространении современных и вымерших беспозвоночных и растений в Тихоокеанском регионе. Она предстваляет собой нечто вроде "периодической системы" транспацифических дизьюнкций: все их варианты рассматриваются как последовательные стадии сокращения единого биполярного ареала (рисунок 65). Редукция северной его "дольки" (рисунок 65, 6) и породит тот самый "гондванский ареал", которым оперирует викариантная биогеография. Обратная ситуация (редукция южной "дольки" - рисунок 65, 2) наблюдается заметно реже, однако существует и целый ряд таксонов, вымерших в Южном полушарии и сохранившихся в Северном (таковы, например, хвостатые амфибии и насекомые из отрядов верблюдок и тараканосверчков). Некоторые авторы связывают эту асимметрию просто с худшей палеонтологической изученностью Южных материков; и действительно, за последние годы, после открытия крупных местонахождений мезозойских насекомых в Австралии и Бразилии, число случаев документированного вымирания в Гондване "лавразийских" ныне таксонов возросло вдвое!

РИСУНОК 65. "Циркумпацифическое домино" - вероятный ход сокращения первоначально единого биполярного циркумпацифического ареала. I - группа присутствует в регионе, II - группа вымерла; а - внетропическая восточная Азия, б - запад Северной Америки, в - восток Северной Америки, г - внетропическая Австралия, д - Новая Зеландия, е - внетропическая Южная Америка. Примеры ареалов: 1 - пауки подотряда Hypochilomorphae, 2 - хвойные рода Tsuga, 3 - насекомые отряда Grylloblattida, 4 - гигантские саламандры Cryptobranchiidae, 5 - саламандры семейства Ambistomatidae, 6 - клопы подотряда Peloridiina, 7 - цветковые семейства Tetrachondraceae, 8 - цветковые семейства Eucryphiaceae, 9 - ручейники семейства Helicophiidae, 10 - хвойные семейства Taxodiaceae, 11 - насекомые-вислокрылки рода Protochauloides, 12 - пауки-птицеяды семейства Mecicobothriidae, 13 - лягушки семейства Leiopelmidae, 14 - цветковые семейства Lardisabalaceae, 15 - скорпионницы семейства Meropeidae.

Итак, ключевой проблемой для уоллесовской схемы оказывается механизм образования такого исходного ареала, из которого можно вывести все остальные: биполярного, биполярной пары "сестринских" таксонов (таковы, например, буки и нотофагусы), или же такого типа распространения, когда более продвинутые субтаксоны приурочены к тропикам, а более архаичные - к внетропическим областям. Необходимое для этого вымирание таксона на территории тропиков - с замещением его более продвинутыми формами или без такового - находит объяснение в двух альтернативных моделях: "экваториальной помпы" и "зональной стратификации".

"Экваториальная помпа" (термин принадлежит Ф. Дарлингтону) предполагает, что именно в тропических экосистемах с их стабильностью среды и высоким разнообразием идет постоянное и наиболее активное формообразование. При этом реликты "выдавливаются" (помпа!) и на север, и на юг, за счет конкуренции со стороны более молодых, продвинутых таксонов. Наиболее завершенный вид эта модель приобрела в работе С.В. Мейена (1987), основанной на палеоботаническом материале. Он показал, что в течение палеозоя почти все надродовые таксоны высших растений появлялись в экваториальном поясе в более древних стратиграфических слоях, чем за его пределами, и, следовательно, имеют экваториальное происхождение (так, доминирующие в Гондване и Ангариде глоссоптериевые и кордаиты первоначально возникли в тропиках Еврамерии - см. главу 9).

Именно тропический пояс является главной ареной макроэволюционных событий. Отсюда сформировавшиеся таксоны при потеплениях "растекаются" во внеэкваториальные широты (Мейен назвал это "фитоспредингом" - по аналогии со спредингом океанического дна), где при последующих похолоданиях они либо вымирают, либо эволюционируют в более узких (обычно внутриродовых) таксономических рамках; для внетропических областей на протяжении всей истории характерно длительное переживание архаических форм ("внетропическое персистирование"). При этом процесс этот строго однонаправленный: вселения бореальных групп в тропики при похолоданиях не происходит никогда (рисунок 66). Причину повышенной интенсивности макроэволюции в тропиках Мейен видел в том, что здесь очень сильна биотическая конкуренция, но зато ослаблена неизбирательная абиотическая компонента отбора (холод, засухи, и т.д.). В результате естественный отбор менее жестко, чем в иных местах, выбраковывает крупные морфологические новации, давая шанс "перспективным монстрам" (термин Р. Гольдшмидта, 1940).

РИСУНОК 66. Филогения высших растений и географическая приуроченность основных филогенетических линий. 1 - нотальные (гондванские) внетропические области, 2 - экваториальные области, 3 - бореальные внетропические области, 4 - географическая ситуация неопределенна.

Альтернативный взгляд на природу амфитропических ареалов высказывал В.В. Жерихин (1978). Он основан на том, что в мезозое и раннем палеогене климатическая зональность в ее современном виде отсутствовала, и климат практически по всей планете был близок к нынешнему субтропическому. В конце палеогена произошла климатическая перестройка, в результате которой тепло стало распределяться по поверхности планеты менее равномерно, и на полюсах стало заметно холоднее, чем прежде, а на экваторе - жарче. В итоге единую "теплоумеренно-субтропическую" биоту Земли охватил процесс "зональной стратификации"; он заключался в том, что в экваториальных и приполярных широтах (где сменился климат) начались экосистемные перестройки, приведшие к достаточно массовому вымиранию мезозойских и раннепалеогеновых групп. Эти группы имели наилучшие шансы выжить в двух амфитропических "кольцах" с субтропическим и теплоумеренным климатом, господствовавшим ранее по всей планете - где они и поныне существуют в статусе реликтов (см. также главу 13).

Сравнение моделей "экваториальной помпы" и "зональной стратификации" позволяет прийти к достаточно неожиданному выводу о том, что они в действительности не альтернативны, а взаимодополнительны. Более того, К.Ю. Еськовым (1994) была предложена и обобщающая их концепция. Она состоит в том, что единый механизм мейеновского "фитоспрединга" может работать в различных режимах, диктуемых внешними (макроклиматическими) условиями, и "экваториальная помпа" есть просто один из этих рабочих режимов. Фитоспрединг понимается здесь как локализация макроэволюционных процессов (ведущих к возникновению новых таксонов) в тех районах Земли, где климатические условия наиболее благоприятны, и, соответственно, абиотическая компонента естественного отбора наиболее ослаблена; отсюда затем происходит однонаправленное "растекание" таксонов в районы с более жесткой абиотикой, где эти группы могут выживать и после своего вымирания в исходных районах. Фитоспрединг, таким образом, должен порождать целый ряд "градиентов архаичности": гумидно-аридный, равнинно-высокогорный, океаническо-континентальный и т.д. Однако в эпохи резко выраженной широтной зональности климата (т.е. в криоэры) на всех них накладывается мощнейший температурный экваториально-полярный градиент, который низводит их до "градиентов второго порядка" и затушевывает их существование.

Именно в эти периоды фитоспрединг и работает в режиме "экваториальной помпы". В эпохи же с ослабленной широтной зональностью (термоэры) центры формообразования не локализованы в экваториальной зоне, а более диффузно распределены по всей планете. Число нарушений установленной Мейеном закономерности в стратиграфическом распределении членов таксона (в низких широтах они появляются в более древних слоях, чем в высоких) должно заметно возрастать в азональные эпохи - и анализ распределения позднепалеозойских и мезозойских групп насекомых подтвердил, что в целом это действительно так. Процесс же перехода биоты Земли от "полиградиентного" состояния (азональные эпохи) к "моноградиентному" (зональные эпохи) происходит в соответствии с моделью "зональной стратификации". Итак, фитоспрединг - это универсальный механизм флоро- и фауногенеза; он имеет три режима работы, определяемых глобальным термическим градиентом, и режимы эти формируют замкнутый трехчленный цикл: "экваториальная помпа" (поздний палеозой, криоэра) - "диффузные центры формообразования" (мезозой-ранний палеоген, термоэра) - "зональная стратификация" (поздний палеоген) - снова "экваториальная помпа" (неоген, криоэра), и т.д.