notes

Примечания

Я буду употреблять здесь привычный для всех оборот - "отношения хищник-жертва", хотя в действительности речь пойдет об отношениях между любыми консументами и их добычей (в частности - фитопланктоном).
Имеются в виду одноядерные одноклеточные; некоторые многоядерные простейшие (например, знакомые нам ксенофиофоры) и сифоновые водоросли могут достигать нескольких сантиметров.
Во всех обсуждаемых случаях, говоря о размерах организмов, имеют в виду так называемый "размер, приведенный к шару" - РПШ. РПШ взрослого человека, например, составляет 60 см - именно таков будет диаметр шара, имеющего массу 80 кг при плотности человеческого тела.
Здесь возможна и еще одна аналогия: военная техника ("хищник") всегда опережает в своем развитии гражданскую ("жертва"), но при этом созданные для военных целей технологии неизбежно приходят потом в мирные области (баллистические ракеты - космонавтика, СОИ - мобильная телефонная связь, и т.д.).
В конце прошлого века из докембрийских отложений Франции, датируемых ныне 1 млрд. лет были описаны сферические остатки, отнесенные к радиоляриям. Хотя ошибочность этого отнесения показана уже давно, упоминания о "докембрийских радиоляриях" продолжают встречаться не только в научно-популярной литературе, но и в учебниках палеонтологии.
Симбиотические микроорганизмы составляют до 80% объема тела современных губок.
Закон Бернулли гласит, что чем выше скорость потока жидкости или газа, тем ниже создаваемое им поперечное давление.
Здесь следует заметить, что первые трилобиты (Olenelidae) были не детритофагами, а хищниками; они появились в раннем кембрии, жили вместе с археоциатами и исчезли одновременно с ними.
Описаны очень интересные нижнекемриские следовые дорожки: по поверхности осадка идет общий след многощетинкового червя и трилобита, а потом след червя обрывается - и дальше ползет один трилобит (успешно догнавший и съевший свою жертву).
Вторично размер аммонитов на короткое время возрос перед самым их вымиранием, в конце мела (раковина Pachydiscus имеет диаметр более 2 м).
В различных научно-популярных изданиях акул принято называть очень древней группой, чуть ли не "живыми ископаемыми". Это не совсем верно. Пластинчатожаберные хрящевые рыбы действительно известны начиная с карбона, однако те из них, кого называют "акулой" неспециалисты (крупный высокоскоростной хищник с телом гидродинамически совершенной формы - одним словом, персонаж фильма "Челюсти") вперыве появились в юре, а современные их семейства - лишь в мелу.
Сочетание "хищная акула" не есть "масло масляное": самые крупные из современных акул - китовая и гигантская (15 и 12 м, соответственно) - питаются планктоном.
Скорпионы представляют собою специализированную группу уже знакомых нам (по главе 7) морских ракоскорпионов-эвриптерид, представители которой перешли от плавания к хождению по дну и, приобретя мелкие размеры, освоили сначала морскую литораль, а потом и сушу.
С находкой кембрийских морских многоножкоподобных членистоногих их существование и на раннепалеозойской суше кажется вполне вероятным, хотя достоверные находки многоножек в континентальных отложениях появляются лишь в позднем силуре.
Не исключено, что уже в венде на суше существовали и макроскопические растения. В это время на талломах некоторых водорослей (Kanilovia) возникают загадочные сложноустроенные микроструктуры в виде зигзагообразно разрывающейся повдоль спиральной хитиноидной ленты. М.Б.Бурзин (1996) вполне логично предположил, что они служат для разбрасывания спор - а такой механизм необходим лишь в воздушной среде.
Некоторые авторы (например, Л.С.Берг) считали почвенную жизнь вообще первичной.
Псефиты - рыхлые осадки из обломочного материала, более грубые, чем "глина" (пелиты) и "песок" (псаммиты).
Ни одно из высших растений не способно к азотфиксации, т.е. к преобразованию азота из атмосферного газа N2 в усваиваяемую форму (например, ионов NO3 - ); это - дополнительный аргумент в пользу того, что к моменту появления на суше высших растений там уже давно существовали прокариотические сообщества, которые обогатили почву азотом в доступной форме.
Более привычное название - псилофиты - сейчас не употребляют по номенклатурным соображениям. В литературе последних лет вы можете столкнуться с еще одним названием - проптеридофиты.
К концу девона уже появились представители почти всех основных отделов высших растений, не только споровых (плауновидные, папоротникообразные, хвощеобразные), но и голосеменных (гинкговые).
Широко известна истинно романтическая история открытия этого "живого ископаемого", описанная в замечательной книге Дж.Смита "Старина четвероног". Следует, правда, заметить, что образ жизни латимерии не имеет ничего общего с тем, что вели девонские рипидистии: она живет в Индийском океане на глубинах в несколько сот метров.
Старое название, которое вы можете встретить в книгах - стегоцефалы - сейчас не употребляют.
Не называем же мы "наземным существом" угря, который способен ночью, по росистой траве, переползти из одного водоема в другой, преодолевая расстояние в несколько сот метров!
Палеозойские растения, сочетающие в себе признаки голосеменных и папоротникообразных (семена и расчлененную "папоротниковую" листву) раньше выделяли в отдельный класс голосеменных - птеридоспермы, или семенные папоротники. Теперь, однако, их считают искусственной, сборной группой (не "кладой" - самостоятельной эволюционной ветвью, а "градой" - уровнем развития). То есть - самые различные таксоны голосеменных прошли в своем эволюционном развитии "птеридоспермовую стадию", а разные группы "семенных папоротников" теперь включены в соответствующие классы голосеменнных (Glossopteridales - в гинкговых, Lagenostomales - в цикадовых, и т.д.)
Маноксилические (что означает "малодревесинные") стволы состоят преимущественно из коры - в противовес пикноксилическим (состоящим преимущественно из древесины). Такие стволы не выносят промораживания, и - если только не принадлежат однолетникам (что легко определить по их толщине) - считаются свидетельством безморозного климата.
Сферический сегмент - часть шара, отделенная секущей плоскостью.
Интересно, что подобную схему атмосферной циркуляции (с одной ячейкой) предполагал еще в начале XVIII века - правда, для современности - физик Дж.Гадлей, однако позже выяснилось, что атмосфера Земли организована иначе, с тремя ячейками, и о модели Гадлея забыли.
Апвелинг - место подьема к поверхности океана глубинных вод. Последние всегда обогащены биогенами (прежде всего - фосфором), и потому в зонах апвелингов развиваются чрезвычайно высоко продуктивные морские сообщества, и море едва не кишит рыбой. Апвелинги, развивающиеся вдоль западных побережий Южной Америки и Южной Африки (там, где к этим материкам подходят рукава Циркумантарктического течения), служат главными районами морского рыболовства.
Скорпионы представляют собою специализированную группу уже знакомых нам (по главе 7) морских ракоскорпионов-эвриптерид, представители которой перешли от плавания к хождению по дну и, приобретя мелкие размеры, освоили сначала морскую литораль, а потом и сушу.
С находкой кембрийских морских многоножкоподобных членистоногих их существование и на раннепалеозойской суше кажется вполне вероятным, хотя достоверные находки многоножек в континентальных отложениях появляются лишь в позднем силуре.
Не исключено, что уже в венде на суше существовали и макроскопические растения. В это время на талломах некоторых водорослей (Kanilovia) возникают загадочные сложноустроенные микроструктуры в виде зигзагообразно разрывающейся повдоль спиральной хитиноидной ленты. М.Б.Бурзин (1996) вполне логично предположил, что они служат для разбрасывания спор - а такой механизм необходим лишь в воздушной среде.
Некоторые авторы (например, Л.С.Берг) считали почвенную жизнь вообще первичной.
Псефиты - рыхлые осадки из обломочного материала, более грубые, чем "глина" (пелиты) и "песок" (псаммиты).
Ни одно из высших растений не способно к азотфиксации, т.е. к преобразованию азота из атмосферного газа N₂ в усваиваяемую форму (например, ионов NO₃ ¯ ); это - дополнительный аргумент в пользу того, что к моменту появления на суше высших растений там уже давно существовали прокариотические сообщества, которые обогатили почву азотом в доступной форме.
Более привычное название - псилофиты - сейчас не употребляют по номенклатурным соображениям. В литературе последних лет вы можете столкнуться с еще одним названием - проптеридофиты.
К концу девона уже появились представители почти всех основных отделов высших растений, не только споровых (плауновидные, папоротникообразные, хвощеобразные), но и голосеменных (гинкговые).
Широко известна истинно романтическая история открытия этого "живого ископаемого", описанная в замечательной книге Дж.Смита "Старина четвероног". Следует, правда, заметить, что образ жизни латимерии не имеет ничего общего с тем, что вели девонские рипидистии: она живет в Индийском океане на глубинах в несколько сот метров.
Старое название, которое вы можете встретить в книгах - стегоцефалы - сейчас не употребляют.
Не называем же мы "наземным существом" угря, который способен ночью, по росистой траве, переползти из одного водоема в другой, преодолевая расстояние в несколько сот метров!
Палеозойские растения, сочетающие в себе признаки голосеменных и папоротникообразных (семена и расчлененную "папоротниковую" листву) раньше выделяли в отдельный класс голосеменных - птеридоспермы, или семенные папоротники. Теперь, однако, их считают искусственной, сборной группой (не "кладой" - самостоятельной эволюционной ветвью, а "градой" - уровнем развития). То есть - самые различные таксоны голосеменных прошли в своем эволюционном развитии "птеридоспермовую стадию", а разные группы "семенных папоротников" теперь включены в соответствующие классы голосеменнных (Glossopteridales - в гинкговых, Lagenostomales - в цикадовых, и т.д.)
Маноксилические (что означает "малодревесинные") стволы состоят преимущественно из коры - в противовес пикноксилическим (состоящим преимущественно из древесины). Такие стволы не выносят промораживания, и - если только не принадлежат однолетникам (что легко определить по их толщине) - считаются свидетельством безморозного климата.
Сферический сегмент - часть шара, отделенная секущей плоскостью.
Интересно, что подобную схему атмосферной циркуляции (с одной ячейкой) предполагал еще в начале XVIII века - правда, для современности - физик Дж.Гадлей, однако позже выяснилось, что атмосфера Земли организована иначе, с тремя ячейками, и о модели Гадлея забыли.
Апвелинг - место подьема к поверхности океана глубинных вод. Последние всегда обогащены биогенами (прежде всего - фосфором), и потому в зонах апвелингов развиваются чрезвычайно высоко продуктивные морские сообщества, и море едва не кишит рыбой. Апвелинги, развивающиеся вдоль западных побережий Южной Америки и Южной Африки (там, где к этим материкам подходят рукава Циркумантарктического течения), служат главными районами морского рыболовства.
Глоссоптеридиевые - архаичные гинкговые, которые в старых классификациях относили к числу "семенных папоротников" (птеридоспермов) (см. сноску 34).
Некоторые авторы, указывая на низкую механическую прочность огромных лепидодендроновых стволов (которые практически лишены древесины), предполагали, что они были почти полностью погружены в воду, высовывая наружу лишь верхушку - вроде современных рдестов.
В известном фантастическом романе Обручева "Плутония" (являющем собою фактически научно-популярную книгу о вымерших животных) герои сталкиваются с огромными, размером с собаку, муравьями - "царями юрской природы". Надобно заметить, что разнообразных динозавров геолог Обручев описал вполне грамотно и реалистично, а вот исполинские муравьи - это уже чистейшая фантазия.
Первоначально плейромейи считались гелофитами, однако потом обратили внимание на то, что эти растения почти всегда встречаются в ископаемом состоянии полностью, вместе с неповрежденной корневой системой: такой тип захоронения характерен именно для свободноплавающих форм.
Раньше все эти формы, имеющие признаки как рептилий, так и амфибий, объединяли в особый подкласс батрахозавров, но ныне считают, что батрахозавры - сборная группа, и название это не употребляется.
Это особенно интересно на фоне того, что ранее, в девоне, существуют находки амфибий и за пределами тропического пояса, например в Австралии. Дело в том, что девонские амфибии были еще существами чисто водными, а воде, как известно, температурные перепады между климатическими зонами сильно выровнены.
Весьма своеобразная эндотермия возникает даже у некоторых рыб - высокоскоростных хищников вроде тунца или меч-рыбы, но как раз у рыб-то, с их двухкамерным сердцем и единственным кругом кровообращения, кровь разделена на венозную и артериальную изначально!
У насекомых, тоже пошедших по пути изоляции покровов и экономии воды, конечным продуктом белкового обмена также является мочевая кислота.
Ряд исследователей считает эвриапсидный тип черепа лишь модификацией диапсидного, которую разные группы водных рептилий приобретали независимо; при таком понимании "эвриапсиды" становятся искусственной, сборной группой (вроде знакомых нам "семенных папоротников").
Синдром - сочетание признаков (симптомов), имеющих общий механизм возникновения.
Недавно М.Ф.Ивахненко (1980) привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, "анапсидная", эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни; на этом основании он предложил выделить черепах, котилозавров и связанные с ними формы в отдельный класс - парарептилии. Кроме того, существует ряд доводов в пользу того, что амфибии, стоящие в основании соответствующих рептилийных стволов, ведут происхождение от разных групп кистеперых; если эта гипотеза подтвердится, то окажется, что тероморфы и завроморфы разошлись даже не на "амфибийном", а еще на "рыбном" уровне!
О теплокровности высших терапсид может свидетельствовать и ряд косвенных признаков. В это время впервые появляются и подземные (роющие) животные, и ночные (с очень крупными глазами и бинокулярным зрением, как у лемура или совы) - а такой образ жизни для пойкилотермного существа, нагревающегося "от солнышка", вряд ли возможен.
Белые грудные мышцы куриных как раз и обеспечивают резкий энергичный взлет.
Картина из "Парка юрского периода" - тиранозавр, преследующий героев вплавь - видимо вполне соответствует действительности.
Окончательно эту проблему удалось решить лишь на уровне высших (териевых) млекопитающих; даже однопроходные млекопитающие (относимые к прототериям) сохраняют "рептильные" черты в строении плечевого пояса (неслитая с лопаткой коракоидная кость).
Cейсмозавр (известный лишь по отпечаткам следов) должен был достигать в длину 48 метров.
Недавно описанный птеранодон Quetzalcoatlus (от которого, правда, известны лишь несколько изолированных остатков) должен был достигать в размахе крыльев 16 м.
У позднемелового птеродактиля Pterodaustro в нижней челюсти были сотни длинных щетинковидных зубов - полный аналог "китового уса", позволяющего отцеживать из воды мелких беспозвоночных.
Высказывалась достаточно обоснованная гипотеза, что зауроподы обитали на морских мелководьях (чему есть прямые доказательства в виде их следов на известковом морском песке с остатками морских моллюсков). Они проводили время, стоя на дне, на глубине 3-4 метров, и питались водорослями; отсюда понятно, зачем им такие чудовищные размеры тела - просто чтобы не сбивало с ног волнами.
Собирательное название элементов (медь, свинец и т.п.), соли которых высокотоксичны для высших животных.
К фитофагии пытались перейти и некоторые прототерии (юрские мультитуберкуляты, несколько сходные с грызунами), однако эти попытки, как видно, не увенчались успехом.
Ситуация, видимо, сходная с современными крокодилами: те активно охраняют кладку, но немедленно расстаются с вылупившимися детенышами.
Ныне от этой группы уцелели лишь осетровые и некоторые экзотические формы вроде африканских многоперов и североамериканских панцирных щук.
Единственные исключения - гнетум и вельвичия в первом случае и эфедра - во втором, но эти растения по своей жизненной форме являются имитаторами цветковых: у них есть широкий мягкий лист, ягоды и т.п. В некоторых новейших классификациях их даже стали включать в состав цветковых.
Под сукцессией здесь подразумевается не всякая смена растительности, а то, что С.М.Разумовский (1982) называет экогенетической сукцессией: жестко детерменированная последовательность растительных ассоциаций (сериальный ряд), каждая из которых видоизменяет состав почвы так, что он становится более благоприятен для ассоциации-последователя, нежели для нее самой, и приводит в конечном итоге к ассоциации-климаксу, в почвах которой достигнут "нулевой баланс" по органике; климаксная ассоциация не имеет внутренних причин к смене и может существовать неопределенно долго - пока не будет разрушена извне (например, лесным пожаром). Пример экогенетической сукцессии для Подмосковья - зарастание гари иван-чаем (пионерная стадия), березняк, смена его ельником и, далее, дубравой (климаксом); цикл этот длится около 300 лет. Совокупность климакса с ведущими к нему сериальными рядами называют сукцессионной системой; ее можно рассматривать как гомеостат, который имеет равновесное состояние (климакс), а будучи же выведен из него внешними силами, возвращается в исходное положение при помощи ряда стандартизованных реакций (экогенетических смен).
В миоцене был момент (мессинский кризис), когда Средиземное море почти полностью высохло, а дно его заросло саваннами африканского типа.
Полидоминантный лес - слагающийся большим числом лесообразующих пород. Широко известно такое сопоставлениие: на одном-единственом гектаре амазонской гилеи можно насчитать больше видов деревьев, чем во всей Англии.
Когда в Австралию завезли домашних копытных, оказалось, что местные навозники не справляются с утилизацией их помета и накопление неразложенных экскрементов на пастбищах останавливает возобновление трав; пришлось завозить туда европейских навозников - тогда все пришло в норму.
"Южноамериканские копытные" - шесть вымерших отрядов, эндемичных для этого материка. Все они, как и наши парнокопытные и непарнокопытные, ведут происхождение от кондиляртр, однако с позднего мела развивались в изоляции, и сходство с различными "северными" группами приобрели независимо, то есть чисто конвергентно.
Это были одни из самых своеобразных копытных: пропорции конечностей у них таковы, что локомоция их была "полудвуногой", как у гориллы, а на ногах у них вторично возникли крупные невтяжные когти. Считают, что они обгладывали листву деревьев, пригибая к себе ветви при помощи "рук".
Именно это существо было описано И.А.Ефремовым в романе"Великая Дуга" под названием "гишу - ужас ночей, пожиратель слонов".
Лошади (из непарнокопытных) и полорогие (из парнокопытных) являют собою две вершины в эволюции травоядности. У обоих имеется в пищеварительном тракте "бродильная камера", где симбиотические микроорганизмы дополнительно ферментируют пережеванную траву, однако у полорогих это рубец в передней части желудка, а у лошадей - слепая кишка позади него. Полорогие перерабатывают пищу медленно и неторопливо, извлекая из нее максимум того, что возможно, а лошади, напротив, прогоняют травяную массу через желудок с предельной быстротой. Наблюдения в африканских саваннах показали, что лошади (зебры), избирательно питаясь наиболее грубоволокнистыми травами, делают остальные типы корма более доступными для полорогих (антилоп).
Мне не хотелось бы вступать здесь в полемику с авторами наводнивших Россию "религиозно-просветительских" брошюр. Отсылаю их всех "по принадлежности" - к Папе Римскому, точнее - к папской энциклике, написанной в 1967 году после Второго Ватиканского Собора и признающей, что теория Дарвина "верно трактует вопросы происхождения человеческого тела".
Седиментогенез - процесс накопления и окончательного осаждения осадков в водной среде.
История эта весьма назидательна в том смысле, что факт наличия у некоторой естественнонаучной гипотезы математической модели (например, как в знакомых нам "импактных" гипотезах мелового вымирания) не должен гипнотизировать естествоиспытателя; математика - всего лишь инструмент (как та астролябия Остапа Бендера, которая "сама меряет... Было б только чего мерить"), каковой сам по себе истинности не гарантирует.
То, что ледник возникает не столько "от холода", сколько "от сырости", известно достаточно давно. Обратившись к карте 58, легко видеть, что покровное оледенение достигало максимума в теплых и влажных приатлантических областях, тогда как в сухой и холодной Восточной Сибири и на Аляске существовали лишь локальные горные ледники.
Необходимо помнить, что появление на территории лесной зоны этих степных (т.е. вроде бы южных) видов маркирует не потепления, как иногда ошибочно полагают зооеографы, а именно ледниковые эпохи.
Существующие на Земле пустыни делят по динамике выпадения осадков на три типа. Береговые пустыни развиваются там, где к жарким побережьям подходят холодные морские течения (Намиб, Атакама): здесь осадков, считай, вовсе нет; жизни, соответственно, тоже. Пустыни центральноазиатского типа (Гоби, Бетпак-Дала): в них осадки "равномерно размазаны" по всему году - и потому жизнь тут есть весь год, но едва теплится. Пустыни средиземноморского типа (Сахара, Кара-Кумы, Большая Песчаная пустыня в Австрали): здесь осадков столько же, что и в предыдущем типе, но только все они выливаются разом, за две-три недели; тут происходит краткий и бурный расцвет жизни (разнообразные эфемеры), которая затем переходит в латентное состояние - до следующего года.
Дань, которую английские короли в X-XI веках были вынуждены выплачивать викингам, регулярно вторгавшимся на Британские острова.