Глава 10

Основная теория отбора

Естественный отбор слагается из ряда различных процессов. Основной из них — дифференциация различных индивидуумов под действием отбора. Хотя этот процесс признается как дарвинизмом XIX в., так и современной синтетической теорией, эти школы представляют его себе по-разному, как будет показано в этой главе. Кроме того, существуют различные типы индивидуального отбора и разные селективные процессы (некоторые из них остаются спорными), действующие не на индивидуальном, а на иных уровнях организации. Они будут рассмотрены в последующих главах.

Простейшая форма отбора отражена в однолокусной модели синтетической теории, и мы начнем наше обсуждение именно с этой формы.

Однолокусная модель

Допустим, что некая обширная популяция изменчива по гену А. Она содержит с высокой частотой аллель А предкового или дикого типа и с низкой частотой — новый мутантный аллель а. Если носители аллеля а оставляют больше потомков, т. е. вносят больший вклад в следующее поколение, чем носители аллеля А, и если такое дифференциальное размножение двух аллелей происходит систематически из поколения в поколение, то частота аллеля а в популяции будет постепенно возрастать, а частота аллеля А снижаться.

Это простейшая форма естественного отбора. Она позволяет сформулировать определение, применимое к однолокусной модели. В этом смысле естественный отбор представляет собой дифференциальное и неслучайное размножение различных альтернативных аллелей в популяции.

Естественный отбор происходит в том случае, когда носители одного аллеля (а) постоянно и систематически, на протяжении ряда последовательных поколений размножаются более успешно, чем носители альтернативного аллеля (А). Дифференциальное размножение альтернативных аллелей не является случайным.

Селективное преимущество аллеля а по сравнению с аллелем А не обязательно должно быть большим, чтобы изменились частоты аллелей. Предпочитаемый аллель а может обладать лишь незначительным преимуществом перед другими конкурирующими аллелями, а частота его будет тем не менее возрастать.

Коэффициент отбора

Селективное преимущество одного аллеля перед альтернативным аллелем (или аллелями) можно выразить в процентах или в виде коэффициента отбора (s), величина которого изменяется в диапазоне от 0 до 1.

Количественное значение коэффициента отбора выводится из относительных темпов репродукции альтернативных аллелей. Допустим, что в некой большой популяции а — предпочитаемый аллель, а А — аллель, которому отбор не благоприятствует. В этой популяции на каждые 100 аллелей а, передаваемых следующему поколению, будет передаваться также некоторое число аллелей А (от 100 до 0). Коэффициент отбора есть функция этого отношения. Величину s можно определить по формуле

Рассмотрим следующие численные примеры:

1) Относительная частота репродукции аллелей а и А в одном поколении составляет 100 а : 99 А. Отсюда s=l—99/₁₀₀ = 0.01, т. е. аллель а обладает 1%-м селективным преимуществом.

2) Вклады альтернативных аллелей в следующее поколение составляют 1000 а : 999 А. Отсюда s = 0.001, а селективное преимущество аллеля а равно 0.1%.

3) Соотношение аллелей в одном поколении составляет 100 а: 50 А; s=0.05.

4) Экстрёмальный случай — 100 а : 100 А. Здесь s = 0. Отбора не происходит.

5) Противоположный экстрёмальный случай — 100 а : 0 А. Здесь s=l, что означает полное замещение гена в одном поколении, т. е. что А — летальный ген.

Важно отметить, что селективное преимущество аллеля а соответствует принципу «всё или ничего» лишь в пятом случае. Во всех других случаях оно представляет собой лишь статистическое различие в частотах репродукции. В любом данном поколении воспроизводящейся популяции, некоторые отдельные носители аллеля а могут не размножаться, а некоторые отдельные носители аллеля А могут размножаться более успешно, чем носители аллеля а в среднем. Изменения же в генофонде определяются суммарным вкладом в размножение всех носителей аллеля а и всех носителей аллеля А.

В размножении популяции присутствует элемент случайности. Этот элемент случайности может влиять на относительную частоту продукции аллелей А и а либо локально, либо в отдельных поколениях. Но эти случайные различия в размножении носителей аллелей А и а не есть отбор. Отбор происходит только при том условии, что в дифференциальном размножении носителей альтернативных аллелей присутствует также и неслучайная компонента.

Именно поэтому в приведенном выше определении отбора мы говорим, следуя Лернеру (Lerner, 1958*), но в отличие от некоторых других авторов, о «дифференциальном и неслучайном» размножении; и по этой же причине мы специально подчеркнули, что популяция должна иметь большие размеры.

Скорость изменения и его степень

Изменения частоты аллелей, обусловленные отбором, могут быть выражены в любой степени, вплоть до полного замещения. Новый аллель а, появившись за счет мутации или потока генов, может вначале содержаться в популяции с низкой частотой. Но до тех пор пока аллель а обладает хоть каким-то селективным преимуществом по сравнению с существовавшим до него в популяции аллелем А, частота аллеля а будет возрастать, а частота аллеля А — снижаться. Конечным результатом при наличии достаточного времени может оказаться полное замещение в популяции аллеля А аллелем а.

Совершенно очевидно, что эти изменения будут происходить быстрее при высоком коэффициенте отбора и медленнее — при низком коэффициенте. Скорость изменения частоты аллелей прямо пропорциональна значению s.

Однако для каждого данного значения s скорость изменения частоты аллелей различна при разных частотах аллелей. В случае диплоидной популяции и доминантности того аллеля, которому благоприятствует отбор, изменение частот аллелей происходит быстро при низких и промежуточных частотах, но падает при высоких частотах. Так, частота доминантного аллеля, обладающего 1%-м селективным преимуществом (s = 0.01), может возрасти с 0.01 до 98% примерно за 6000 поколений; но потребуется более 5000 поколений, чтобы его частота повысилась с 98 до 99%, и примерно 1 000 000 поколений, чтобы она повысилась с 99 до 100%. Если же аллель, которому благоприятствует отбор, рецессивен, то изменение его частоты происходит очень медленно при низких частотах, но ускоряется при промежуточных частотах.

В предшествующих рассуждениях допускалось, что частота аллеля, которому благоприятствует отбор, будет непрерывно повышаться вплоть до полного его закрепления в популяции. Это упрощающее допущение, но по ряду причин его нельзя считать безусловно реалистичным.

Коэффициент отбора не обязательно остается постоянным на всем протяжении длительного процесса отбора, но может испытывать колебания и резкие изменения. В таких случаях тот или иной ген может обладать селективным преимуществом на одном этапе истории данной популяции и оказываться селективно неблагоприятным на другом её этапе. Кроме того, с течением времени в популяцию в результате мутационного процесса и потока генов могут вводиться другие аллели. В связи с этим допущение всего лишь двух конкурирующих аллелей в популяции нереалистично само по себе.

Наконец, в диплоидной популяции два или большее число аллелей включены в соответствующие гомозиготы или гетерозиготы, например аллели А и а в АА, аа и Аа при этом отбор оказывает дифференцирующее действие не на аллели, а на генотипы, в которые входят эти аллели. Вполне возможно, что генотип аа будет превосходить генотип АА, но гетерозигота Аа окажется более ценной в селективном отношении, чем гомозигота аа, и в таком случае популяция будет перманентно оставаться полиморфной по аллелям А и а. В этом случае аллель а никогда не достигнет полного закрепления в результате отбора. Более подробно эта ситуация описывается в гл. 14. Здесь же мы ограничимся замечанием, что популяционные генетики всё больше склонны к мнению, согласно которому частота многих аллелей, контролируемых отбором, очевидно, стабилизируется на разных уровнях, не достигая 100%-го уровня.

Приспособленность

Какова основа этих изменений в частоте аллелей? Почему происходит систематическое повышение частоты аллеля а относительно частоты аллеля А? Во-первых, в основе селективного преимущества, по-видимому, лежит различие по какому-то фенотипическому признаку, контролируемому геном А. Во-вторых, такой фенотипический признак должен иметь некоторое значение для выживания и размножения. Носители аллеля а должны превосходить носителей аллеля А по какому-то жизненно важному свойству, влияющему на успех размножения.

Вопрос о селективном преимуществе или селективном дефекте любого данного аллеля влечет за собой, таким образом, важные вопросы о действии гена, генетически контролируемом развитии, взаимодействии между генами и между генотипом и средой. Некоторые из этих вопросов обсуждаются в дальнейших главах. Здесь мы просто примем допущение, что носители аллеля а обладают известным преимуществом по сравнению с носителями аллеля А в отношении выживания или плодовитости.

Это подводит нас к концепции приспособленности (известной также под названием адаптивной ценности или селективной ценности) в популяционной генетике. Приспособленность генотипа — это среднее число потомков, оставленных этим генотипом, по сравнению со средним числом потомков у других конкурирующих с ним генотипов. Приспособленность, таким образом, представляет собой чисто количественную и операционную концепцию. Это количественная мера успеха размножения.

Приспособленность (обозначаемая символом ω есть функция коэффициента отбора (ω=1-s). Если отношение частот репродукции аллелей составляет 99 А : 100 а, то, как уже отмечалось, s = 0.01; теперь мы можем добавить к этому, что ωA = 0.99. Или ωA=99 А/100 а = 0.99.

Высокая приспособленность в том смысле, в каком этот термин используется в популяционной генетике, не обязательно подразумевает «выживание наиболее приспособленных», а синонимичный ему термин «адаптивная ценность» не обязательно означает, что генотип, обладающий высокой адаптивной ценностью, особенно хорошо приспособлен к своей среде. Такая ситуация возможна. Однако возможно также, что высокая приспособленность, или высокая адаптивная ценность, представляет собой исключительно результат высокой плодовитости. Высокая приспособленность означает детерминированный генетически успех размножения; она не указывает на какие-то определённые причины этого успеха, которые могут сильно варьировать в разных случаях.

Дарвиновская концепция отбора

Популяционная генетика и современная эволюционная теория приравнивают естественный отбор к дифференциальному размножению альтернативных форм генов, генотипов или других воспроизводимых единиц. Первоначальная дарвиновская концепция была несколько иной. Дарвин и его последователи подчёркивали важнейшее значение некоторых изменчивых видовых признаков, от которых зависит жизнь или смерть в «борьбе за существование».

Рассуждения Дарвина в «Происхождении видов» (1859, 1872)* можно суммировать следующим образом. Отдельные особи данного вида конкурируют между собой за жизненные ресурсы. Между этими особями имеются мелкие различия по некоторым признакам, и эти различия нередко наследуются. Некоторые варианты лучше адаптированы к тому, чтобы выжить в борьбе за существование, чем другие. Соответственно первые будут размножаться преимущественно и передавать свои благоприятные признаки последующим поколениям.

Дарвин иллюстрировал свою точку зрения на примере жирафа. Он сделал вполне правдоподобное допущение, что в одной из предковых популяций жирафов отдельные особи слегка различались по длине шеи и передних ног. В периоды недостатка корма в их родной саванне животные высокого и низкого роста должны были вступать в конкуренцию за листву деревьев. В такие периоды более высокие животные могли добираться до листьев, растущих на верхних ветвях, которые были недоступны низкорослым животным. Последние поэтому погибали, а вместе с ними исчезали и такие их признаки, как короткая шея и короткие ноги. Напротив, длинная шея и длинные ноги современного жирафа — результат преимущественного выживания и размножения из поколения в поколение более высоких особей (Darwin, 1872, гл. 7*).

Дарвин писал (Darwin, 1859, гл. 4*): «Можно ли… считать невероятным, чтобы изменения, полезные в каком-нибудь отношении для существ в их великой и сложной жизненной битве, появились в длинном ряду последовательных поколений? Если такие изменения появляются, то можем ли мы (помня, что родится гораздо больше особей, чем может выжить) сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверенными, что всякое (изменение, сколько-нибудь вредное, будет неукоснительно подвергаться истреблению. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал Естественным Отбором».

Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора

Существует две концепции отбора на уровне особей. Между ними имеется ряд различий. Популяционно-генетическая концепция отбора имеет хорошо разработанную математическую основу. Это позволяет показать теоретически, что даже незначительные различия в селективной ценности могут с течением времени привести к значительным изменениям частот генов. Концепция отбора, существовавшая в XIX в., конечно, не содержала такой формулировки.

Кроме того, эти две концепции по-разному подходят к вопросу о том, чем обусловлено селективное преимущество одного типа перед другим. Согласно первоначальной дарвиновской точке зрения, особи, обладающие селективным преимуществом перед другими, лучше приспособлены к критическим условиям среды, чем эти другие особи. В отличие от этого популяционно-генетическая теория отбора утверждает, что типом, обладающим более высокой приспособленностью или селективной ценностью, следует считать тот тип, который оставляет больше потомков, чем его конкуренты, независимо от того, приспособлен он к своей среде лучше или нет.

Представим себе, например, популяцию растений или животных, содержащую два альтернативных генотипа — А и В. Тип А хорошо приспособлен к данной физической среде, но он полустерилен, а тип В вполне фертилен, но, будучи жизнеспособным, менее приспособлен к данной среде, чем тип А. Частота типа В по сравнению с типом А будет возрастать. Поэтому с точки зрения популяционно-генетической концепции отбора он обладает более высокой приспособленностью, или селективной ценностью.

Описанный пример указывает и на другое различие между двумя концепциями. Естественный отбор в дарвиновском смысле представляет собой механизм совершенствования адаптированности популяции. Это не обязательно обусловлено отбором в популяционно-генетическом смысле, при котором данный тип получает преимущество только благодаря своему относительному репродуктивному успеху. Репродуктивный успех может проистекать из каких-то изначально имевшихся адаптации, которые неожиданно оказываются полезными для данной популяции, однако он может также быть связан с признаками, которые, подобно социальному паразитизму, дают преимущество обладающим ими особями, но гибельны для популяции.

Различия между этими двумя школами отражают различия в профессиональной подготовке их представителей. Дарвин, Уоллес и их последователи были полевыми натуралистами, а популяционно-генетическая теория отбора была создана статистиками и лабораторными исследователями. Я не считал бы, что эволюционная концепция XX в. во всех отношениях превосходит концепцию XIX в. Натуралисты рассматривали проблему отбора в перспективе, и в конечном счете проблема эта должна решаться в природе, будучи проблемой эволюционного изменения природных популяций; и именно такой подход необходим сегодня. В следующем разделе сделана попытка объединить эти две концепции отбора.

Как уже было отмечено в гл. 2, ряд современных авторов называют синтетическую теорию неодарвинизмом. Этот термин затемняет истинные различия между дарвинизмом XIX в. и современной теорией в отношении природы отбора.

Компоненты приспособленности

Дифференциальное размножение представляет собой конечный результат действия различных факторов. Приспособленность можно разбить на следующие компоненты:

1) дифференциальная смертность в раннем, и молодом возрасте;

2) дифференциальная смертность на стадии половой зрелости;

3) дифференциальная выживаемость;

4) дифференциальное стремление к спариванию и успещность последнего;

5) дифференциальная фертильность;

6) дифференциальная плодовитость.

В первоначальном варианте своей теории естественного отбора Дарвин подчёркивал значение первых трёх компонент. Позднее (1871 г.*) Дарвин выделил четвертую компоненту в отдельную категорию — половой отбор, который он отличал от естественного отбора. Популяционно-генетическая теория отбора, напротив, чётко определяет естественный отбор в терминах его конечного результата — дифференциального размножения; а на практике она часто подчеркивает важность трёх последних компонент, т. е. самих участвующих в этом репродуктивных процессов.

Как уже указывалось, между трёмя первыми из перечисленных выше компонент приспособленности и трёмя остальными имеется важное различие. Три первые приводят в действие процесс отбора, повышающий приспособленность к критическим условиям среды, тогда как три последние необязательно связаны с совершенствованием уже существующих адаптации.

Поскольку термин приспособленность сам по себе не содержит указаний на причину различий в репродуктивном успехе, он полезен для разграничения двух широких типов приспособленности, соответствующих двум группам её компонент в приведенном выше перечне: 1) адаптированность, или степень адаптации особи или популяции к условиям окружающей среды, и определяемая этим способность оставить больше потомков; 2) репродуктивный успех как таковой.