Глава 28

Направленная эволюция

Палеонтологические данные по многим группам животных и некоторым группам растений выявили у них ряд морфологических признаков, изменяющихся на протяжении длительного периода времени в каком-то определённом направлении. Такие длительные изменения в одну сторону в пределах какой-либо естественной группы представляют собой эволюционные направления, существование которых — факт, установленный палеонтологией. Об этом достаточно убедительно свидетельствуют также сравнительно-морфологические данные по многим современным группам растений, не представленным в палеонтологической летописи, но сохранившим ряд примитивных, промежуточных и продвинутых форм. Цель настоящей главы — дать достаточно подробное описание одного хорошо документированного примера эволюционного направления, а также привлечь внимание к некоторым другим примерам. Наш подход к эволюционным направлениям носит здесь описательный, а не аналитический характер; природа эволюционных направлений будет рассмотрена в гл. 31.

Примеры

Классическим примерам эволюционного направления служит изменение закрученности и скульптурированности раковины у пресноводной улитки Paludina ( = Vivipara, Viviparidae) в юго-восточной Европе в позднем плиоцене. Серии ископаемых улиток разного возраста были найдены в озерных отложениях в Югославии и на островах Эгейского моря. Серия раковин из Югославии показана на рис. 28.1. Она начинается предковой формой P. neumayri (рис. 28.1, neu) и доходит через промежуточные формы до P. hoernesi (рис. 28.1, hoer). С течением времени закрученность раковины становится более плотной, а её скульптурированность усложняется (Abel, 1929*).

Плиоценовая P. neumayri близка к ныне живущему виду P. unicolor, который всё ещё встречается в Югославии и соседних областях. Производная форма P. hoernesi явно сильно отличается от предковой формы и её иногда выделяют в самостоятельный род Tulotoma. Её родичи больше не встречаются в Югославии, но представлены в современной фауне Северной Америки и Китая (Abel, 1929*).

Другой классический пример — увеличение рога у титанотерия (Brontotheriidae, Perissodactyla) от эоцена до олигоцена (см. гл. 33 и рис. 33.2).

Некоторые направления эволюции наблюдаются одновременно в нескольких отдельных группах, развиваясь параллельно и независимо. Так, тенденция к увеличению размеров тела наблюдается у ряда наземных млекопитающих третичного периода, например у титанотериев, лошадей и хоботных; у динозавров мезозоя; у некоторых морских животных, например у морских улиток палеозоя. Тенденция к увеличению общих размеров, так широко распространенная среди животных, была названа правилом Копа (Соре).

Рис. 28.1. Направления эволюции у улитки Paludina в позднем плиоцене. Эволюционный ряд тянется слева направо и от нижней серии к верхней; neu — предковая форма P. neumayri, hoer — производная форма P. hoernesi. (Из Abel, 1929 по Neumayr.*)

Направления эволюции у цветковых растений обычно выявляют на основании сравнительно-морфологических, а не палеонтологических данных, поскольку первые в отличие от последних легко доступны (Cronquist, 1968; 1988; Тахтаджян, 1969; Stebbins, 1974; Carlquist, 1975*).

У растений, так же как и у животных, нередко можно на блюдать параллельные эволюционные направления в несвязан ных между собой группах. Обычно это изменения в сторону уменьшения размеров и упрощения морфологии, известные под общим названием редукционных рядов. Редукционные ряды одного типа, наблюдаемые во многих независимых друг от друга группах, начинаются цветками с многочисленными лепестками, тычинками и (или) плодолистиками и кончаются цветками, имеющими лишь по нескольку этих органов. Другой обычный редукционный ряд — от крупных многолетних до мелких однолетних трав. Часто такое направление у однолетних трав продолжается от перекрёстноопыляющихся форм с крупными цветками до самоопыляющихся форм с мелкими цветками.

Эволюционные ряды у Equidae

Самый знаменитый и наиболее хорошо документированный эволюционный ряд — изменение признаков зубов, ног и других частей тела у Equidae в течение третичного периода. Очень полные палеонтологические данные по семейству лошадей охватывают период времени в 55 млн. лет, от раннего эоцена до настоящего времени. Краевые представители семейства — это маленький четырёхпалый Hyracotherium (или Eohippus) из верхнего палеоцена и эоцена и современный род Equus, к которому относятся лошади, дикие ослы, онагры и зебры. В палеонтологической летописи сохранился почти непрерывный ряд переходов, связывающих эти две формы.

Equidae происходят от ещё более древней палеоценовой группы — Condylarthra, в которую входили небольшие, похожие на собак животные с пятипалыми конечностями, снабженными подушечками. Ряд ископаемых форм можно проследить ещё дальше вглубь — от Hyracotherium до Condylarthra.

Филогения семейства лошадей была разработана на основании палеонтологических данных и хорошо известна вплоть до уровня родов. На рис. 28.2 изображена филогения этого семейства в сильно упрощенном виде. Геологический возраст и географическое распространение главных родов сем. Equidae также представлены на рис. 28.2. Эволюция этой группы происходила главным образом в Северной Америке, хотя в Евразии, Африке и Южной Америке в разное время в течение третичного и четвертичного периодов имела место эволюция боковых линий.

Главными направлениями эволюции лошадей были: 1) размеры тела; 2) длина хвоста; 3) механика конечности; 4) длина конечности; 5) форма головы; 6) величина головного мозга и степень его сложности; 7) коренные зубы. Нижеследующее изложение основано главным образом на работах Симпсона (Simpson, 1951; 1953*) и Мак-Фаддена (MacFadden, 1985; 1988*), где можно найти дополнительные детали.

Рис. 28.2. Упрощенная филогения Equidae. (MacFadden, 1985.*)

Что касается размеров тела, то у Hyracotherium они были небольшими, как и у ранних Gondylarthra; разные виды достигали 25—50 см высоты в отличие от всем известных больших размеров Equus. Общее увеличение размеров тела происходило во многих линиях, в том числе у представителей Equinae из олигоцена и плиоцена. Об основных этапах этого эволюционного ряда позволяют судить изображения голов и конечностей, выполненные в одинаковом масштабе (рис. 28.3 и 28.5). Следует также отметить, что увеличение размеров, хотя оно достаточно хорошо выражено, происходило в разные периоды времени с различной скоростью, не распространялось на все семейство лошадей и нередко обращалось вспять у разных родов, в том числе и у самих Equus (Simpson, 1951; 1953; MacFadden, 1988*).

Рис. 28.3. Эволюция передней нога у лошадей. Ноги изображены в одинаковом масштабе. А — Hyracottierium; Б — Mesohippus; В — Merychippus; Г - Equus. (Из Simpson. 1951.*)

Хвост изменялся от длинного по сравнению с размерами тела у Hyracotherium до относительно короткого и длинношерстного у Equus.

Наиболее ярко выраженным направлением в эволюции ноги лошади была редукция числа пальцев. Начальная точка этого направления — предковые Condylarthra, которые были пятипалыми. У Hyracotherium на передних конечностях было по четыре, а на задних — по три пальца (рис. 28.4, А), Лошади, жившие в олигоцене, миоцене и на протяжении большей части плиоцена, были трёхпалыми (рис. 28.4, Б и В). Среди трёхпалых лошадей можно заметить разницу между представителями более древних родов, у которых боковые пальцы хорошо развиты (рис. 28.4, Б), и более поздними формами, у которых они укорочены (рис. 28.4, В). Завершается этот ряд однопалой конечностью у Pliohippus, Hippidion и Equus (рис. 28.4, Г).

Уменьшение числа пальцев сопровождается изменением механики конечности. У Condylarthra и Hyracotherium на пальцах были подушечки, и эти животные при ходьбе опирались на эти подушечки, как это делают собаки. Самые древние трёхпалые лошади в олигоцене и некоторые из их прямых потомков в миоцене также опирались на подушечки (рис. 28.4, Б). Однако у другой ветви трёхпалых миоценовых лошадей и у более поздних однопалых лошадей нога обладает пружинящим действием. Масса тела ложится у них не на подушечки всех пальцев, которых уже нет, а на концевую фалангу среднего пальца, одетую копытом (рис. 28.3, В и Г; 28.4, В и Г).

Рис. 28.4. Эволюция пальцев передней ноги у лошадей. Масштаб различный, A. Hyracotherium. Б. Mesohippus, В. Merychippus. Г, Pliohippus. (Из Simpson, 1951; Romer, 1966.*)

По мнению Симпсона, у трёхпалых лошадей с пружинящей ногой два коротких боковых пальца, возможно, иногда служили для опоры, несколько облегчая нагрузку на средний палец (рис. 28.3, В и 28.4, В). У однопалых лошадей эти боковые пальцы в конце концов исчезли. У них масса тела целиком ложится на копыта, одевающие средние пальцы. Прочные связки, прикрепляющие мышцы к костям этих пальцев, играют роль рессор при беге.

Изменения в строении конечности носили эпизодический, а не медленный и постепенный характер; эти изменения происходили лишь в некоторых линиях и со сравнительно высокой скоростью.

Увеличение длины конечности в эволюции лошадей частично объясняется увеличением размеров тела. Переход от конечности, имеющей пальцы, к пружинящей ноге, снабженной копытом, ещё больше увеличил эффективную длину конечности, потому что при этом лошади стали ходить и бегать «на цыпочках».

Рис. 28.5. Эволюция черепа у лошадей. Все черепа изображены в одинаковом масштабе. (Из Simpson, 1951.*)

На рис. 28.5 можно видеть многочисленные и сложные изменения как в пропорциях черепа, так и в его размерах. Морда вытягивается, а кости нижней челюсти становятся шире. Эти изменения в строении черепа связаны с изменениями зубов, которые будут рассмотрены в следующем разделе.

Другие изменения головы у Equidae коррелируют с изменением объема головного мозга. Hyracotherium отличался относительно небольшим мозгом по отношению к общим размерам (коэффициент энцефализации) (MacFadden, 1988*). У олигоценового Mesohippus головной мозг также был довольно невелик. В дальнейшей истории семейства головной мозг увеличивался в размерах и становился сложнее по мере того, как в нем развивались области, связанные с развитием высшей нервной деятельности у современных млекопитающих. Прогрессивное развитие мозга и высшей нервной деятельности у лошадей происходило постепенно на протяжении всего третичного и четвертичного периодов.

Направления эволюции зубов у лошадей

Направления эволюции зубов у лошадей очень сложны и для их подробного описания пришлось бы прибегнуть к очень специальной терминологии. Для наших целей будет достаточно общего очерка эволюции зубов у лошадей с использованием минимального количества терминов.

Зубы Equus обладают следующими прогрессивными признаками: 1) дифференцировка режущих передних зубов для откусывания и коренных зубов для пережевывания; 2) большие размеры коренных зубов; 3) высокая коронка коренных зубов;

4) увеличение числа функциональных (жевательных) коренных зубов — до шести на каждой стороне каждой челюсти; 5) сильное развитие на жевательной поверхности складок (лофодонтность), состоящих из эмали; 6) развитие между складками твердого цемента.

У Hyracotherium этим признакам соответствуют следующие примитивные особенности зубов: 1) более слабая дифференцировка передних и боковых зубов; 2) меньшие размеры зубов; 3) низкая коронка у коренных зубов; 4) отсутствие жевательных зубов (на каждой стороне каждой челюсти имелось по три коренных зуба, но это не были настоящие жевательные зубы);

5) складки эмали на жевательных поверхностях более простые и более низкие; 6) отсутствие цемента (рис. 28.5 и 28.6).

Эти различия в строении зубов отражают различия в пище. Hyracotherium был лесным животным, питавшимся листьями деревьев и кустарников, а быть может, и более разнообразной растительной пищей (MacFadden, 1988*). Equus — это, конечно, травоядное животное, обитавшее на лугах и в степях.

Многочисленные различия в признаках зубов между Equus и Hyracotherium возникли в результате ряда направлений эволюции; так, например, жевательные зубы стали крупнее (направление 2), коронки их стали выше (направление 3); складчатость усложнилась (направление 5) и т. д. Увеличение числа жевательных зубов произошло в результате постепенного превращения у Equus трёх ложнокоренных зубов Hyracotherium в зубы, сходные с коренными,— процесс, известный под названием моляризации.

Рис. 28.6. Эволюция коренных зубов у лошадей. На рисунках (выполненных в одинаковом масштабе) показан характер складок на жевательной поверхности верхних коренных зубов. (Из Simpson, 1951; MacFadden, 1985, 1988.*)

Эти изменения разных признаков зубов происходили не одновременно, а в разное время. Моляризация (направление 4) имела место главным образом в эоцене и олигоцене, а затем она более или менее прекратилась. Увеличение высоты коронки (направление 3) произошло в основном в миоцене, причём оно коснулось только таких вновь возникших травоядных групп, как Merychippus, тогда как у миоценовых лошадей, питавшихся листвой деревьев, коронки зубов оставались низкими.

Рис. 28.7. Эволюция высоты коронки коренных зубов в линии лошадей из миоцена и плиоцена. (Из Stirton, 1947.*)

Признаки зубов изменялись постепенно, один тип переходил в другой. Подобную интерградацию можно наблюдать в тех случаях, когда одна филетическая линия представлена ископаемыми зубами в ряде очень близких по возрасту геологических горизонтов. Рассмотрим линию Parahippus—Merychippas—Nannippus из миоцена и плиоцена, изображенную на рис. 28.6. На рис. 28.7 показано изменение высоты коронки и жевательной поверхности в более полной последовательности стадий у той же линии. Ясно видно постепенное и почти непрерывное увеличение высоты коронки.

Далее можно дополнить позднемиоценовый отрезок ряда, изображенного на рис. 28.7. Даунс (Downs, 1961*) провел подробное количественное изучение различий в зубах между двумя популяциями Merychippus из формаций Маскалл и Коалинга. Эти две популяции разделены промежутком в 1—2 млн. лет. Черты сходства и незначительные различия в складчатости зубов у этих популяций можно видеть на рис. 28.8.

Рис. 28.8. Складки эмали на верхних коренных и предкоренных зубах двух позднемиоценовых видов Merychippus. A. M. seversus формация Маскалл. Б. M. californicus, формация Сев. Коалинга. (Из Downs, 1961.*)

Дауне (Downs, 1961*) измерил ряд признаков зубов в выборках взрослых особей Merychippus из популяций формаций Маскалл и Коалинга и статистически обработал полученные данные. Некоторые из его результатов представлены в табл. 28.1. Отметим, во-первых, что в пределах каждой популяции существует значительная индивидуальная изменчивость, и, во-вторых, что средние значения и диапазоны изменчивости у двух изучавшихся популяций слегка различаются. Различия по средним (в том числе по некоторым средним, не включенным в табл. 28.1) большей частью статистически достоверны. Тем не менее между этими двумя популяциями наблюдается значительное перекрывание (табл. 28.1.). Из-за статистического характера различий между популяциями Маскалл и Коалинга образуется мост, соединяющий макроэволюционные и микроэволюционные изменения.

Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей

Известно несколько интересных примеров, когда тот или иной признак зубов появлялся в какой-либо древней полиморфной ископаемой популяции в качестве одного из вариантов, а затем закреплился в качестве постоянного признака в более поздней популяции.

Один такой случай относится к определённой складке (известной под названием «кроше») на верхних коренных зубах в линии Mesohippus—Equus. У Mesohippus эта складка обычно отсутствовала. Но в некоторых популяциях Mesohippus было по нескольку мутантных особей с небольшими кроше. У некоторых видов-дериватов Miohippus из олигоцена очень маленькое кроше представляло собой относительно постоянный признак; у других, более поздних видов-дериватов Parahippus из раннего миоцена небольшое кроше было постоянным признаком. Позднее в линии, ведущей к Equus, кроше достигло значительных размеров (Simpson, 1944; 1953*), Зубной цемент впервые появляется аналогичным образом в линии Parahippus—Merychippus. У Parahippus цемент обычно отсутствует, но наблюдается в некоторых его популяциях в качестве полиморфного варианта, а позднее закрепляется в мономорфном состоянии у Merychippus (Simpson, 1953*). И в этом случае макроэволюционное изменение свелось к микроэволюционным изменениям.

Скорость эволюции признаков зубов, наблюдаемую у лошадей, вполне можно было бы объяснить отбором. Эта скорость невелика. Согласно оценкам, достаточно было бы всего лишь 1—2 случаев генетической гибели на миллион особей за одно поколение, чтобы вызвать известные нам изменения за имевшийся период времени (Lande, 1976*).

Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей

Об адаптивном характере описанных выше изменений можно судить достаточно уверенно на основании тех условий, в которых жили животные. Важными факторами в эволюции лошадей, несомненно, были местообитание, пища и защита от врагов. Необходимо учитывать как прямые, так и косвенные воздействия этих и других факторов.

В начале третичного периода значительная часть суши была покрыта лесами, однако в результате изменений климата, происходивших в миоцене, эти обширные леса частично были замещёны открытыми пространствами саванн и прерий. В плиоцене площадь, занимаемая луговой растительностью, продолжала расширяться за счет лесов.

В начале третичного периода Equidae обитали в лесах и питались древесной листвой, как уже говорилось выше. Однако в миоцене одна из боковых линий семейства лошадей переселилась в открытые местообитания — саванны и луга — и перешла на питание травой. Такое изменение местообитания и характера питания произошло в Северной Америке; в результате эта боковая линия подверглась, вероятно, сильным новым давлениям отбора, воздействию которых можно приписать многие из наблюдаемых направлений эволюции.

Трава — это грубая жесткая пища, от которой зубы стираются. Изменения зубов, происходившие у лошадей в миоцене и плиоцене, представляют собой по большей части первоначальные и усовершенствованные адаптации к питанию травой. Передние режущие зубы, длинные ряды коренных зубов и складки эмали и цемент на жевательных поверхностях этих зубов — всё это необходимо для отщипывания и пережевывания травы. Высокие коронки коренных зубов увеличивают долговечность как самих этих зубов, так и их обладателей.

Некоторые изменения головы также, по-видимому, связаны с переходом к питанию травой. Удлинение морды способствует размещёнию двух дифференцированных наборов зубов — резцов в передней части и коренных в задней. Широкие челюсти необходимы для того, чтобы в них могли сидеть коренные зубы с высокой коронкой; кроме того, челюсти должны быть мощными, чтобы пережевывать большие количества травы.

У Equus функции зубов тесно связаны с функциями специализированной пищеварительной системы. Эта пищеварительная система, характерными признаками которой являются наличие слепой кишки и быстрое прохождение пищи, приспособлена для переработки больших количеств грубоволокнистых трав и для извлечения достаточного количества питательных веществ из скуднойй низкокачественной растительности. Такие особенности Equus открывают для них степные местообитания. Equus способны выжить в голых степях, непригодных для большинства других копытных (Janis, 1976*);

Животные, щиплющие траву на открытых пространствах саванн и равнин, гораздо более заметны для хищников, чем животные, обитающие в лесу. Увеличение размеров тела и большая сила — один из эффективных способов защиты от хищников у наземных животных. Другой способ — развитие высшей нервной деятельности, и, наконец, третий — способность к быстрому бегу. Тенденции к развитию этих признаков в семействе лошадей, по всей вероятности, в значительной степени связаны с тем, что животные, обитающим на равнине, необходимы средства защиты.

Большие размеры тела позволяют решить некоторые проблемы, но создают и новые. Крупной лошади, питающейся травой, нужны для обеспечения питания более крупные, более твердые и более прочные зубы, чем маленькой лошади, также питающейся травой. Поэтому, как указывает Симпсон (Simpson, 1951*), направления эволюции признаков зубов, вероятно, адаптивно коррелировали не только с изменением характера питания, но и с изменением размеров тела.

Увеличение размеров тела оказывает также побочное влияние на скорость бега. Крупной лошади труднее быстро бегать, чем маленькой, так как этому препятствует её тяжелое тело; для решения этой проблемы понадобилось усовершенствование механики конечности. Строение тела Hyracotherium было приспособлено для быстрого бега. Для того чтобы хотя бы сохранить такую скорость бега, которой обладал предковый Hyracotherium, не говоря уже о том, чтобы превысить её, более поздним крупным лошадям необходимо было изменить пропорции конечности и строение пальцев (Simpson, 1951*).

Адаптивные аспекты правила Копа

Во многих группах животных наблюдается увеличение размеров тела в ходе филогенеза. Эта довольно обычная, но не всеобщая тенденция известна, как уже было отмечено, под названием правила Копа (Соре, 1896; Newell, 1949; Rensch, 1960; Stanley, 1973*). Среди млекопитающих такое увеличение размеров наблюдается у сумчатых, хищных, непарнокопытных, парнокопытных, приматов и других групп; параллельные направления эволюции обнаружены у рептилий, членистоногих, моллюсков и в других крупных группах.

Большие размеры тела создают разнообразные селективные преимущества, во всяком случае у наземных животных. Здесь будут приведены четыре таких преимущества, к ним можно было бы добавить ряд других.

Размеры тела играют важную роль во взаимоотношениях хищник — жертва. Хищник должен обладать определённой величиной, массой и силой, чтобы победить свою жертву; в свою очередь жертва должна иметь определённые размеры и силу, чтобы спастись от хищника. Многие сочетания хищник—жертва оказываются втянутыми в своего рода «гонку вооружений», ведущую ко всё большему возрастанию размеров тела у обоих партнеров. Возможно, что между лошадьми и крупными хищниками сложились именно такие взаимоотношения и с такими результатами.

Для развития высшей нервной деятельности необходим большой и сложный головной мозг, а для такого мозга нужна большая голова, что в свою очередь требует большого тела. Отбор на повышение уровня развития мозга мог повлечь за собой отбор на увеличение размеров тела как коррелятивного признака.

Сила, необходимая для борьбы, — ещё один признак, коррелирующий с размерами тела. В драках за обладание самками, которые происходят между самцами у многих видов копытных, превосходство в размерах и силе даёт селективное преимущество. Некоторые направления эволюции, касающиеся изменения размеров, могут быть отчасти результатом полового отбора. У крупных животных есть ещё одно преимущество над мелкими, связанное с сохранением тепла в организме. Большие тела теряют меньше тепла, чем небольшие, вследствие более благоприятного соотношения между площадью поверхности и объемом.

Тенденция к увеличению размеров никогда не была всеобщей. В некоторых филетических линиях наблюдается такое увеличение, тогда как в других родственных им линиях на протяжении того же периода отмечается, напротив, уменьшение размеров. Известны и такие случаи, когда в одной и той же филетической линии в один период времени эволюция была направлена в сторону увеличения размеров, а в другой — в сторону их уменьшения. Оба эти отклонения от правила Копа обнаружены в семействе лошадей, а также у слонов, оленей и в других группах.

Все это свидетельствует об относительности селективного преимущества, создаваемого большими размерами тела. Увеличение этих размеров выгодно, но лишь в известных условиях. В других условиях оно может не давать никаких преимуществ или даже оказаться невыгодным. У островных животных в общем отмечается тенденция к уменьшению размеров по сравнению с их материковыми предками, что представляет собой отчасти результат отбора на способность к выживанию при строго ограниченных пищевых ресурсах (примеры см. Carlquist, 1965*).