На главную
Библиотека сайта
История развития жизни
Креационизм
Ссылки
Гостевая




i123456789101112131415161718192021222324252627282930313233343536373839

Предисловие редактора перевода

Труды известного ботаника и эволюциониста, члена Национальной академии США В, Гранта хорошо известны советскому читателю; в первую очередь к ним относится «Эволюция организмов», вышедшая в русском переводе в 1977 г. Предлагаемая вниманию читателей книга представляет дальнейшее развитие этого труда. Учитывая быстрые темпы развития эволюционной теории и медленные — работы издательств и типографий, В. Грант существенно переработал для русского перевода оригинал, вышедший в 1985 г., дополнив его новыми данными.

Как и «Эволюцию организмов», эту книгу можно использовать в качестве учебника повышенной трудности, рассчитанного на активное восприятие информации. Поэтому её можно рекомендовать студентам и аспирантам биологических факультетов университетов и педагогических институтов, преподавателям биологии и исследователям процесса эволюции. Однако в отличие от предыдущей книги она, как гласит подзаголовок, — критический обзор эволюционной теории.

Нужда в таком обзоре в последние годы существенно возросла. 15 лет назад умами исследователей-эволюционистов, за редкими исключениями, владела так называемая синтетическая теория эволюции (СТЭ) — синтез классической менделевской генетики и дарвинизма, осуществленный в предвоенные и военные годы. В. Грант справедливо пишет, что один из основоположников СТЭ — Э. Майр — в своем историческом обзоре чрезмерно ограничил время её создания с 1936 по 1947 г. Без основополагающих работ С. С. Четверикова и С. Райта, выполненных в 20-х и 30-х годах, СТЭ не могла бы состояться.

В последние годы, однако, монопольное владычество СТЭ несколько поколебалось. Все громче звучали голоса критиков, которые пытались истолковать новые данные против нее. Так, например, появились указания, что эволюцию нельзя свести к изменениям частоты аллелей в популяциях. И если СТЭ — правда, то не вся правда. В разное время оспаривались примат географического видообразования и адаптивное значение большинства признаков, по которым систематики различают виды, отсутствие принципиальных различий между микро- и макроэволюционными процессами, относительное постоянство скорости эволюции и многое другое. В конечном счете попытки ревизии СТЭ сводились порою к реанимации многих суждений, которые были опровергнуты ещё Ч. Дарвином — (вплоть до теории катастроф и скачкообразного порождения одного вида другим.

Естественно, перед исследователем, особенно начинающим, возникает вопрос: есть ли рациональное зерно, например, в теории нейтралистской («недарвиновской») эволюции, в теории «прерывистого равновесия», практически возрождающей старое учение Г. де Фриза, не переоценивает ли СТЭ значение географической изоляции, имеет ли какое-нибудь значение в эволюция высших организмов латеральный перенос генов — и т. д., и т. п. Полагаю, что книга В. Гранта позволит отличить в модных теориях зерна от плевел и тем самым принесет немалую пользу.

Автор книги — убеждённый сторонник СТЭ, немало сделавший для её развития. Он защищает синтетическую теорию эволюции, не боясь прослыть консерватором, и в основном с ним можно согласиться. Однако хотелось бы сделать несколько замечаний, если не в защиту, то в разъяснение ряда модных концепций.

Так, роль географической изоляции в процессе видообразования, на мой взгляд, до сих пор остается спорной. Еще при жизни Ч. Дарвина М. Вагнер считал географическую изоляцию непременным условием дивергенции видов, но автор «Происхождения видов» не мог с ним согласиться. Однако идеи Вагнера возродились в СТЭ; действительно, в классической менделевской популяции с высокой степенью панмиксии разделение одного вида на два произойти не может и видообразование должно быть аллопатричным — через географические расы и подвиды.

После работ Э, Майра, широко известных советскому читателю в переводах, это положение казалось непреложной истиной, однако сам Майр в последние годы фактически отказался от него. Грант значительно снижает роль географической изоляции, выдвигая концепцию парапатрического видообразования. Конечно, микроэволюция может идти, и чаще всего идет именно так. Однако не следует забывать, что новый вид и вид предковый характеризуются разными комплексами аллелей. Особи возникающего вида неизбежно должны скрещиваться с другими членами популяции, сохранившими предковые черты, и новый комплекс генов будет разрушаться в процессе становления. Всякое видообразование по своей природе симпатрично независимо от того, сколько видов возникает в одном ареале — один, два или несколько.

Как ни странно, этот, парадокс никто не подметил, кроме самого убежденного адепта аллопатрии — Э. Майра. Стрёмясь разрешить его, он предложил концепцию генетической революции — происхождения нового вида от немногих, лучше всего единичных особей старого. Фактически это отказ от популяционного характера видообразования. «Генетическую революцию» мало кто в настоящее время поддерживает хотя бы потому, что она не согласуется с широким распространением в природных популяциях генетического полиморфизма.

Этот последний феномен вызвал к жизни концепцию нейтрализма — эволюции, происходящей в основном за счет селективно незначимых признаков. Её восторженно приняли в основном теоретики, изучающие эволюцию на идеальных моделях. Отношение практиков-естествоиспытателей к «недарвиновской эволюции» можно считать более чем скептическим. В. Грант справедливо замечает, что история обычно оказывается на стороне селекционистов, а не нейтралистов (так, адаптивными оказались после тщательного изучения покровительственные окраски, мимикрия, тончайшие детали строения цветков и многое другое).

Грант высказывает мнение, что к агамным формам понятие вида неприменимо. Следует отметить, что это верно, если мы строго придерживаемся так называемой биологической концепции вида.

Модная в последние годы, особенно среди палеонтологов, теория «прерывистого равновесия», развиваемая Н. Элдреджем и С. Гулдом и постулирующая в ходе видообразования фазы продолжительного застоя, чередующиеся с быстрыми, скачкообразными периодами формообразования, встречает у Гранта холодный прием. Характеристику её у автора нельзя назвать академичной («соломенное чучело»). Разделяя точку зрения автора на неумеренные притязания современных сторонников «скачков», я хотел бы отметить, что сама по себе идея неравномерности темпов эволюции отнюдь не нова. Первые соображения об относительной кратковременности стадии перехода от одного вида к другому (по сравнению со сроками существования «устоявшихся» видов) мы находим ещё у Дарвина. Гулд и Элдредж лишь гиперболизировали это в принципе верное положение и тем самым дискредитировали его. Вообще, критики СТЭ обычно не бывают до конца неправыми: они довольно точно подмечают и гиперболизируют её недостатки и слабо разработанные проблемы.

Это, однако, не относится к попыткам приписать феномену латерального переноса генов (то, что Грант называет генетической трансформацией) большую роль в эволюции высших организмов, чем это явление заслуживает. Сейчас можно с полной ответственностью утверждать, что все факты, которые приводились в пользу трансформации, недостоверны или же объяснимы вполне традиционно. Например, сходство супероксиддисмутазы глубоководной рыбы и бактерий оказалось ложным. Весьма вероятный факт симбиоза предков хлоропластов (древних синезеленых) с эукариотическими клетками трактовать как трансформацию можно только фигурально (так же, как можно фигурально считать всадника человеком, обретшим лошадиные ноги). Переход в темноте окрашенных эвглен в бесцветные эвгленоиды, индукция высокорослости у льна и т. д. — всё это хорошо объясняется с точки зрения классической эволюционной теории. Поэтому, как писал ещё У. Оккам, «не следует умножать сущности без необходимости».

Хотелось бы отметить и другие достоинства книги, подчеркнуть удачные находки и тонкие соображения автора. Однако любознательный читатель, как я полагаю, сам сумеет оценить предлагаемую книгу. Мне же остается сделать лишь ряд критических замечаний.

Клинальную изменчивость групп крови человека в Евразии, па мой взгляд, лучше объяснять не миграциями монголоидов (а не монголов, как у автора), а градиентом отбора по устойчивости к возбудителям чумы и оспы. В каждой эпидемии носители аллелей IА и I0 — первые жертвы, поэтому частота их должна снижаться по мере приближения к очагам этих болезней в Юго-Восточной Азии.

Проблема эволюционного прогресса до сих пор остается одной из самых неразработанных, главным образом потому что не сформулировано само понятие прогресса. Согласно Гранту, прогрессивная эволюция слагается из приспособлений к ряду последовательных сред, всё более отдаляющихся от первоначальной среды, в которой обитали предки. Но под эту категорию подпадает и эволюция паразитизма — например, от свободноживущих планарий до цестод, которая всегда считалась хорошим примером морфофизиологического регресса.

Сохраняя устоявшуюся среди антропологов классификацию, Грант относит шимпанзе и гориллу к одному роду (семейству), а человека — к другому. Однако и этот вопрос нельзя считать до конца решенным. Вскрытое методами молекулярной биологии поразительное родство шимпанзе и человека (кровь карликового шимпанзе можно переливать человеку и т. п.) поставило приматологов перед серьезным затруднением. Если так, то и вымерших австралопитеков следует отнести к роду людей — ведь они ближе к нам, чем шимпанзе и горилла, не говоря уже об орангутане. И может быть, не так уж неправ был Линней, ещё в 1758 г. объединивший человека и шимпанзе в один род Homo (правда, со спасительной оговоркой: «Помни о своем создателе») .

Однако единственный существенный недостаток книги В. Гранта (общий, впрочем, для всей литературы по эволюции последних лет, как нашей, гак и зарубежной) —полное игнорирование закона гомологических рядов Н. И. Вавилова, А ведь ещё Дарвин в «Происхождении видов» подметил, что в процессе эволюции чаще возникают не новые признаки, а «не свои», т. е. характеризующие близкие виды, роды, а то и семейства. Возникновение гомологических рядов, неразрешимое на уровне классической формальной генетики, успешно разрешается сейчас на уровне генетики молекулярной и феногенетики. Слишком много эволюционных проблем (таких, как быстрый темп эволюции, загадка модификаций и морфозов, кажущаяся канализированность наследственных изменений) связано с законом Н. И. Вавилова, и эволюционисты не вправе его обходить, отдавая на откуп неоламаркистам и номогенетикам. Эта проблема рассматривается в ряде моих работ, к которым я отсылаю читателя.

1) Медников Б. М. Гомологическая изменчивость и её эволюционное значение. В сб.: «Развитие эволюционной теории в СССР (1917— 1970)». Ред. С. Р. Никулинский, Ю. М. Полянский. Л, Наука, 1983 г., с. 129—137.

2) Медников Б. М. Еще раз о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости. «Природа», 1989, № 7, с. 27—35.

В целом же я с удовольствием представляю советским читателям новую книгу В. Гранта и убежден, что эта превосходна написанная и содержательная сводка будет принята ими с интересом и прочитана с большой пользой.

В. М. Медников

Предисловие к русскому изданию

Эволюционная биология находится сейчас в состоянии брожения и быстрых изменений. Непрерывно появляются новые данные, подвергаются критике прежние представления, выдвигаются новые концепции, возникает множество разногласий. Помимо всего этого, старые концепции, принадлежащие прошлому или даже позапрошлому поколению, нередко открываются вновь, получают новые названия и преподносятся как некие новшества. Словом, в этой области много как истинных, гак и мнимых успехов.

Рукопись английского издания «Эволюционный процесс» была завершена в 1984 г., и в 1985 г. книга вышла в свет. Когда издательство «Мир» решило издать книгу на русском языке, оно обратилось ко мне с просьбой внести в нее данные последнего времени, на что я дал согласие. Книга пересмотрена и дополнена специально для русского издания. Переделкам подверглись почти все главы, а некоторые главы или разделы написаны заново.

В книгу внесены всё новые существенные фактические данные. Что же касается изменений, затрагивающих интерпретации, то тут дело обстоит иначе, Я не отдаю автоматически предпочтение новым идеям перед прежними. Каждую идею я оцениваю в зависимости от её достоинств. Во многих случаях я не согласен с современными концепциями. Во всех случаях, однако, любая идея формулируется, излагаются все «за» и «против» и приводится соответствующая литература, с тем чтобы дать возможность читателю или читательнице самим принять решение.

Я хочу выразить мою искреннюю признательность проф. Алексею Яблокову (Москва) за его поддержку этому начинанию и проф., А. Брито да Кунья (Сан Пауло) за многочисленные полезные критические замечания и предложения, а также редакторам и переводчику издательства «Мир» за их прогрессивную издательскую политику и эффективный выпуск книг.

Верн Грант
Остин, Техас
Февраль 1989

Предисловие

Первая и главная цель этой книги — описать и обсудить процессы, вызывающие эволюционные изменения, и факторы, оказывающие влияние на эти процессы. Эволюционные процессы рассматриваются на разных уровнях — от локальных популяций до крупных групп и в разных масштабах времени — от продолжительности жизни одного поколения до геологического времени. В центре внимания во всех случаях находится эволюция целостных организмов, главным образом животных и растений, а не изменения на молекулярном уровне или математические модели.

В настоящее время в эволюционной биологии кипят и бурлят разногласия по множеству вопросов. Вторая цель книги — осветить эти разногласия и проанализировать проблемы, к которым они относятся.

Третьей моей целью было достигнуть сжатости изложения при широким охвате материала. Эти возможно лишь в том случае, если уделять основное внимание общим принципам, ограничивая число примеров; в результате многие хорошие примеры и второстепенные подробности пришлось опустить.

Ссылки на литературу даны в обычной форме. Кроме того, в подстрочных примечаниях читатель найдет рекомендации для дальнейшего чтения по разным вопросам.

Эта книга адресована не какой-то одной определённой группе читателей, Она отличается всесторонним охватом предмета и должна быть доступна широкому кругу читателей — от студентов-биологов старших курсов до специалистов по эволюционной биологии и близким к ней областям науки.

Это мой третий труд по общим проблемам эволюции органического мира; ранее были изданы «Происхождение адаптации» (The Origin of Adaptations, 1963*) и «Эволюция организмов» (Organismic Evolution, 1977*). Едва ли нужно говорить, что за прошедшие с тех пор годы произошло много перемен как в самой проблеме, так и в моем восприятии и отношений к ней. Вместе с тем изложение ряда вопросов почти. не потребовало изменений, «Эволюционный процесс» — преемник «Эволюции организмов» и во многом идентичен ей, однако отличается от нее по уровню, позиции автора и кругу рассматриваемых вопросов; кроме того, он вобрал в себя новейшую литературу.

Мой секретарь и помощница Kathleen Feeley внимательно и тщательно перепечатывала рукопись и разыскивала для меня в библиотеке необходимые источники. Karen A. Grant прочитала гл. 31—39 на стадии рукописи. Joan McQuary квалифицированно и благожелательно провела весь производственный цикл. Ряд издателей дали разрешение на воспроизведение в книге иллюстраций, опубликованных ранее, что оговорено в подписях к соответствующим рисункам. Всем этим лицам я выражаю искреннюю благодарность.

В. Г.
Университет шт. Техас
Остин, Техас Мюль 1984
i123456789101112131415161718192021222324252627282930313233343536373839