На главную
Библиотека сайта
История развития жизни
Креационизм
Ссылки
Гостевая




i123456789101112131415161718192021222324252627282930313233343536373839

Глава 39

Факторы, определяющие эволюцию человека

Современный человек венчает собой ряд эволюционных направлений, истоки которых можно обнаружить ещё у приматов. В предыдущих главах был рассмотрен ряд важных направлений эволюции человека. Здесь мы займемся движущими силами этих направлений.

Общепризнано, что эволюция человека слагается из двух процессов — органической эволюции и культурной эволюции. Мы знаем, что ключевую роль в направлениях органической эволюции играет отбор (см. гл. 28 и 31). Культурная эволюция имеет собственные движущие силы, позволяющие объяснить постепенное накопление культурного наследия. Этот вопрос не вызывает разногласий.

Проблемы возникают в тот момент, когда мы пытаемся пойти дальше этих очень общих выводов. Первая из них — определить способы отбора, участвующие в эволюции. Вторая — исследовать механизм культурной эволюции. Третья — определить зависимость между естественным отбором и направлениями органической эволюции, с одной стороны, и культурной эволюцией —с другой.

Зависимость между органической и культурной эволюцией

Что касается третьей из перечисленных выше проблем, то простейшим и исторически самым старым ответом на этот вопрос служит положение о том, что органическая эволюция довела филетический ряд человека до известного порога — до того уровня, на котором стала возможной культурная эволюция. С этого момента филогения человека пошла по пути культурной эволюции, которая и обеспечила всё последующее развитие. Органическая и культурная эволюция считаются разделенными во времени и независимыми в своем действии. Подобная точка зрения характерна для работ старых антропологов (например, Briffault, 1927*) и всё ещё высказывается в некоторых современных исследованиях (например, Karaus, 1973*).

Значительное развитие как эволюционной биологии, так и антропологии, произошедшее за последние десятилетия, а также возросшие связи между этими двумя прежде обособленными областями науки привели к появлению более современной точки зрения. Согласно этой точке зрения, в эпоху культурной эволюции естественный отбор продолжал действовать и органическая эволюция не прекращалась (см., например, Darlington, 1969; Bajema, 1971*). Просто результаты культурной эволюции более заметны, чем результаты продолжающейся органической эволюции.

Дальнейшее усовершенствование представляет собой концепция непрерывного взаимодействия между органической и культурной эволюцией. Важным эффектом такого взаимодействия может быть отбор на способность к научению и восприятию культуры. При этом органическая и культурная эволюция как бы идут рука об руку. Большое внимание этой концепции уделял Добржанский (Dobzhansky, 1962*).

Ламсден и Уилсон (Lumsden, Wilson, 1981*) провели частично математическое исследование «генно-культурной коэволюции», а Кавалли-Сфорца и Фельдман (Cavalli-Sforza, Feldman, 1981*) изучали её главным образом математическими методами. Подход этих ученых в корне отличается от принятого в данной книге и в моей прежней публикации (Grant, 1977a*).

Типы отбора

Все, кто пишет на эту тему, по-видимому, согласны с тем, что органическая эволюция человека направляется отбором. Сложность здесь состоит в том, что отбор — не единый процесс, а целый набор процессов (см. часть III), и поэтому такое заключение носит слишком общий характер.

Антропологов, изучающих эволюцию человека, вообще говоря, интересует главным образом филогения антропоидов, затем такие факторы эволюции, как местообитание, использование руки и т. п. и лишь иногда движущие силы эволюции. Что же касается этих сил, то ученые обычно ограничиваются ссылками на «естественный отбор» в общем смысле и на этом останавливаются.

Популяционных генетиков, занимающихся эволюцией человека, как и следовало ожидать, больше интересуют участвующие в ней силы, и они тщательно разрабатывают различные способы действия индивидуального отбора и дрейфа генов применительно к популяциям человека. Однако в этих исследованиях некоторые типы отбора обычно остаются без внимания.

Полезно указать поэтому, что имеются данные о воздействии на популяции человека многочисленных типов отбора, а именно направленного; стабилизирующего; уравновешивающего; сочетания отбора — дрейфа; отбора, направленного на создание заботы о потомстве; полового отбора; отбора по дивергирующим линиям в различных областях, направленного на создание географических рас; социально-группового отбора; межвидового отбора. Выборки данных по большинству из этих типов отбора были приведены в предыдущих главах.

Важно иметь в виду, что различные типы отбора часто действуют совместно. Так, поведение человека представляет собой смесь индивидуализма, родительского альтруизма и солидарности индивидуума с его или её группой. Эти тенденции в поведении свидетельствуют о действии обычного индивидуального отбора, отбора, направленного на развитие заботы о потомстве, и социально-группового отбора соответственно.

В некоторых популяциях человека, очевидно, иногда происходит дрейф генов (см. гл. 16). Некоторые авторы идут дальше, полагая, что закрепление селективно нейтральных мутантных генов в результате дрейфа происходит в широком масштабе (см. гл. 32). Возможно, что это так. В любом случае, каким бы ни было окончательное решение этого вопроса, можно, вероятно, заранее сказать, что один лишь дрейф генов не создаёт никаких существенных признаков у человека.

Социально-групповой отбор

Стадо или группа у приматов, в том числе у человека, — это более или менее связная единица организации. Это единица, обеспечивающая сохранение группы и размножение.

У приматов, ведущих общественный образ жизни, в том числе у человека, существуют все условия для эффективного действия группового отбора. В гл. 15 уже было дано представление о междемовом и групповом отборе. Напомним, что термин «социально-групповой отбор» используется для обозначения особой формы междемового отбора, при котором в качестве конкурирующих популяций выступают социальные группы.

Разные стада или группы, как у примитивных антропоидов, так и у остальных приматов, вероятно, нередко вступают в конкуренцию за кормовую территорию или какой-нибудь другой необходимый ресурс. Успех или неудача данного стада или группы при конкурентных стычках или борьбе за территорию с соперниками определяется, наряду с другими факторами, уровнем умственных способностей членов и (или) вожаков группы, развитием технологических навыков и способов общения, а также численностью. В тех случаях, когда между конкурирующими стадами или группами существуют генетические различия по этим признакам, может вступать в действие групповой отбор.

С биологической точки зрения разумно предполагать, что как у человека, так и у других высших приматов различия между группами в отношении интеллекта и его производных — технологических навыков и способов общения — частично определяются генетическими различиями.

Генетическая часть этого предположения в его применении к человеку (но не к другим приматам) иногда вызывает возражения по идеологическим мотивам. Здесь необходимо сделать некоторое отступление. Мы знаем, что в межгрупповой и межрасовой изменчивости физических признаков у человека имеется генетическая компонента. Известно, что индивидуальная изменчивость поведенческих признаков человека также содержит генетическую компоненту. Обнаружены некоторые межрасовые различия поведенческого фенотипа. С биологической точки зрения разумно допустить, что в основе этих различий также лежат генетические факторы и факторы среды. Данных, которые бы противоречили такому допущению, нет (см. Loehlin et al., 1975; Ehrman, Parsons, 1976*). Зато имеются некоторые сведения, подтверждающие его правильность (Wilson, 1978*). И наконец, биологическую ситуацию можно и должно отделять от социальной политики в современных обществах. Поэтому, для того чтобы иметь возможность продолжать наши рассуждения, мы здесь примем биологически реалистичное допущение о существовании генетических различий по умственным и поведенческим признакам между некоторыми группами как человека, так и других приматов.

Следует ожидать, что при непрерывном групповом отборе у приматов, в том числе у антропоидов, социальные группы с наиболее высокоразвитыми умственными способностями, координацией и технологией в среднем будут обладать преимуществом, и их генетически детерминированные способности будут распространяться в пределах данного вида. Длительный групповой отбор вызовет постепенное повышение уровня развития интеллекта, языка и технологических навыков у каждой выжившей линии. Групповой отбор даёт возможность объяснить происхождение ряда черт общественной жизни приматов.

Одна из таких черт — это язык. Следует подчеркнуть, что мы используем здесь термин «язык» в широком смысле, включающем и язык животных. Обмен информацией представляет собой ценный в адаптивном отношении признак стада или группы, причём это групповой признак. Весьма вероятно, что языковые способности приматов, включая человека, развились под действием группового отбора.

Интеллект — адаптивно полезный признак как для отдельного животного, так и для сообщества. По-видимому, индивидуальный отбор играет важную роль в его развитии, однако это не исключает дополнительного действия социально-группового отбора. Стадо, состоящее главным образом из смышленых обезьян или антропоидов, вероятно, будет лучше справляться с проблемами, возникающими в его жизни, чем соседнее конкурирующее с ним стадо «глупых» особей.

Даже численность группы, представляющая собой один из факторов, от которых зависит её благополучие, может до некоторой степени регулироваться групповым отбором. Образование более многочисленных стад у полуназемных и наземных приматов коррелирует с уменьшением нетерпимости самцов друг к другу (см. гл. 37). Большие размеры группы адаптивно выгодны полуназемным и наземным приматам, облегчая защиту, конкуренцию и коллективную охоту. Если нетерпимость самцов; друг к другу препятствовала расширению предсуществовавших мелких стад и если в некоторых стадах самцы обладали более высокой генетически детерминированной терпимостью к себе подобным, чем в других, то такие стада и гены, обусловливающие терпимость самцов, получали бы преимущество.

В нескольких опубликованных недавно книгах по эволюции человека групповой или социально-групповой отбор вообще не обсуждается. Некоторые авторы вкратце упоминают об отборе этого типа в связи с эволюцией человека, но, очевидно, не придают ему значения. Некоторые другие в той или иной мере привлекают концепцию кин-отбора. Это уже ближе к цели. Термин «кин-отбор» иногда применяют как синоним термина «социально-групповой отбор», но он используется и в других смыслах, что делает его постоянным источником путаницы (см. гл. 15). Для обсуждаемого здесь процесса больше подходит термин «социально-групповой отбор».

В историческом плане интересно напомнить, что Дарвин в «Происхождении видов» придавал большое значение тому, что мы теперь называем социально-групповым отбором.

В своем исследовании, начатом в последарвиновскую эпоху, но написанном и опубликованном гораздо позднее, Кейт (Keith, 1948*) развивал концепцию о том, что сообщество, в частности небольшая группа у примитивного человека, представляет собой основную эволюционную единицу в эволюции человека. По его мнению, эволюция человека — результат конкурентных взаимодействий между маленькими скрещивающимися внутри, себя социальными группами. Кейт создал вокруг этой идеи эволюционную теорию, которая казалась устаревшей даже в 1948 г.*, не говоря уже о сегодняшнем дне. Это, несомненно, отчасти послужило причиной того, что книга Кейта не цитируется в большинстве современных работ на эту тему. Несмотря на недостатки этой книги, следует отметить заслугу её автора, первым указавшего на роль социально-группового отбора в эволюции человека.

Интеллект

Интеллект слагается из нескольких различных умственных способностей: способности к решению задач, способности к механическому запоминанию, к обучению, общению и т. п. Можно ли объяснить развитие человеческого интеллекта отбором какого-то одного типа? Нам следует рассмотреть возможность развития одних аспектов этого сложного признака в результате индивидуального отбора, а некоторых других его аспектов —в результате социально-группового отбора.

Некоторые компоненты интеллекта приматов дают преимущество главным образам отдельной особи и её потомкам. Это относится к способности усваивать опыт, к памяти, к способности предсказывать результаты тех или иных действий и к умению пользоваться орудиями. Развитие таких слагаемых интеллекта в процессе эволюции можно в значительной мере отнести за счет индивидуального отбора.

Преимущества, доставляемые другими компонентами интеллекта, проявляются на уровне сообщества. К таким компонентам относятся умение пользоваться языком для координации деятельности группы и обучения молодых особей. Вполне возможно, что умственные способности такого рода вырабатываются главным образом за счет социально-группового отбора. Следовательно, логически оправданно предположить, что интеллект приматов, создавался в результате сочетания индивидуального и социально-группового отбора.

Способность приматов к обучению зависит от продолжительности тех стадий индивидуального развития, которые предшествуют достижению зрелости. Сравнительные данные о продолжительности этих стадий показывают, что период, в течение которого может происходить обучение, возрастает от низших приматов к высшим (см. табл. 38.3). Скорость индивидуального развития представляет собой генетически детерминированный признак. Таким образом, естественный отбор можно считать движущей силой этого эволюционного направления. Кроме того, поскольку обучение у приматов — процесс общественный, социально-групповой отбор, вероятно, играл большую роль в создании таких скоростей развития, которые благоприятствовали бы большим возможностям для обучения.

Социально-групповой отбор, по всей вероятности, повышал уровень развития интеллекта во всех линиях приматов, ведущих общественный образ жизни. Однако у человека это направление, очевидно, продвинулось дальше, чем у других приматов. Быть может, особые биологические и социальные факторы, описанные в предыдущих главах, — передвижение на двух ногах, использование рук и т. п. — создали основу для взаимодействия и механизмов обратной связи между биологическими, социальными и культурными факторами, что привело к развитию интеллекта человека до гораздо более высокого уровня.

Межвидовой отбор

В эволюции антропоидов участвовал очевидно, ещё один способ надиндивидуального отбора — межвидовой отбор, ведущий к замещению видов (см. гл. 22). Ранние виды Homo (Н. habilis erectus) и Australopithecus robustus сосуществовали в Южной Африке в плейстоцене (Klein, 1977*). Возможно, что эти два вида прямо или по крайней мере косвенно конкурировали за пищу или за кормовые участки. Australopithecus вымер, a Homo выжил и занял доминирующее положение в адаптивной зоне антропоидов. У Homo мозг был крупнее и изготовлявшиеся им каменные орудия были лучше, чем у Australopithecus. Эти два фактора, вероятно, определяли (в числе прочих) процесс межвидового отбора.

Межвидовой отбор у антропоидов отличается от межвидового отбора у большинства животных тем, что он сцеплен с групповым отбором. Соревнование происходило между сообществами ранних Homo и конкурирующими группами австралопитеков (A. robustus). Поскольку эффективными единицами размножения у конкурирующих видов были сообщества, межвидовой отбор принял особую форму — форму межвидового группового отбора.

Механизмы культурной эволюции

Принято считать, что культурная эволюция совершается путем постепенного накопления культурного наследия. Сначала происходит приобретение полезных знаний, затем эти знания включаются в общую массу знаний данного сообщества, после чего передаются последующим поколениям путем обучения. Каждое следующее поколение добавляет к этому запасу знаний то, что ему удается открыть самому, и такие новые знания передаются дальше тем же путем. А следовательно, культурное наследие носит кумулятивный характер.

Несомненно, в известной степени культурная эволюция протекает именно таким образом. Но происходит ли она только так, всегда ли она следует столь прямыми путями? Ознакомление с историей показывает, что нет. Наши нынешние взгляды на культурную эволюцию носят столь же общий характер и столь же туманны, как современные представления о роли естественного отбора в эволюции человека, и, подобно последним, нуждаются в критической переоценке.

Вернемся вновь к величине группы. Групповой отбор, действуя на генетически обусловленные различия между группами в отношении терпимости самцов друг к другу, мог привести к увеличению группы до уровня многосамцового стада или группы. Такого уровня достигают сообщества у некоторых примитивных антропоидов и других приматов (см. гл. 38). Однако тенденция к увеличению размеров сообщества и его сложности, очевидно, продолжалась в доисторическую и историческую эпоху. Группы сливались в племена, а племена — в кланы и государства. Государства увеличивались в размерах, превращаясь из государств-городов в малые, а затем и большие национальные государства.

Степень терпимости самцов друг к другу не имеет никакого отношения к этим поздним стадиям эволюции в направлении увеличения размеров группы. Терпимость мужчин друг к другу у жителей США и Нидерландов не различается заметным образом. Но зато войны между племенами и между народами должны были сильно зависеть от тенденции к увеличению группы. Вплоть до известного уровня более многочисленные племена или народы в среднем, при прочих равных условиях, побеждают в войнах с более малочисленными племенами или народами. В результате ряда последовательных войн мелкие общественно-политические единицы обычно перестают существовать в качестве независимых групп, сохраняясь в какой-либо зависимой форме — в качестве колонии, одной из составных частей федерации или сателлита, тогда как более крупные группы становятся независимыми политическими державами. Тенденция к увеличению размеров группы до некоторой степени определяется выживанием самых крупных групп.

Я сказал «до некоторой степени», потому что чересчур большие политические единицы, примером которых служат империи, не бывают долговечными и в конце концов неизменно распадаются на более мелкие части. Тенденция к увеличению размеров групп подвержена реверсиям, особенно на своем верхнем уровне. Увеличение размеров проявляется более определённо ниже этого уровня.

Здесь мы имеем дело с социальной тенденцией, определяемой негенетическими различиями между конкурирующими группами. Негенетические различия в этой модели касаются размеров групп. Однако можно представить себе различия между группами по другим признакам культуры — такие различия, которые в результате ряда последовательных конкурентных межгрупповых столкновений могли бы создать определённое направление культурной эволюции. Например, некоторые направления в развитии техники возникли, возможно, в результате длительной конкуренции между группами с разными техническими способностями. Аналогичным образом могли бы возникнуть и идеологические тенденции. Нетрудно предсказать результаты, к которым привели бы в среднем многочисленные столкновения между группами, верящими в ложные предвзятые мнения, и группами с реалистичным и прагматическим подходом к проблемам.

Ортодоксальный взгляд на общий процесс культурной эволюции, происходящей широким фронтом, считается слишком упрощенным. Согласно альтернативной точке зрения, заслуживающей рассмотрения, культурная эволюция часто или обычно представляет собой продукт конкуренции между противостоящими одна другой социальными группами с различными культурами.

Взаимодействия

Взаимодействия между отбором по морфологическим и морфогенетическим признакам, с одной стороны, и отбором по социальным признакам — с другой, представляют собой существенный аспект эволюции человека.

В гл. 38 были рассмотрены различия между шимпанзе и человеком в отношении способности к языку. Частично эти различия обусловлены голосовым аппаратом человека, который способен производить гораздо более многочисленные и разнообразные звуки, чем аналогичный аппарат шимпанзе или любых других приматов. Точность при обмене информацией между членами данного сообщества имела большое адаптивное значение для первых антропоидов. Этого преимущества они достигли, в частности, путем отбора на антропоидную конфигурацию рта и гортани, обеспечивающую способность к речи.

Эволюция способности к обучению повлекла за собой ряд интересных осложнений. Увеличению размеров мозга сверх некоторых пределов препятствовала ширина родовых путей, через которые должна пройти головка ребенка при родах. Отбор на высокий интеллект вступил в противоречие с отбором на выживание женщины при родах. Для того чтобы выйти из этого тупика, понадобились два компромисса.

Первым компромиссом было расширение таза у женщины. Это повлекло за собой потерю скорости при беге. Женщина бегает медленнее, чем мужчина. У обезьян такого полового диморфизма не наблюдается. Способность к бегу была принесена в жертву, с тем чтобы женщина могла рожать детей с более объемистым мозгом.

Второй компромисс состоял в снижении скорости развития мозга. У человека к моменту рождения мозг ещё не вполне сформирован, н новорожденный младенец совершенно беспомощен; развитие мозга происходит главным образом в период младенцества и детства. Люди в этом возрасте заметно отличаются от других приматов, которые в момент рождения более самостоятельны. Вторичным результатом этого второго компромисса было увеличение продолжительности стадий индивидуального развития, предшествующих наступлению зрелости (Briffault, 1927; Washburn, 1960*).

Оба компромиссных разрешения возникшей проблемы уменьшили независимость женщины. Она оказалась обремененной заботами о ребенке в течение более длительного времени. А частичная утрата способности к бегу сократила её возможности полностью обеспечивать себе пропитание за счет охоты и увеличила её зависимость от мужчины.

Эти эффекты третьего порядка вызвали в сообществах первобытного человека эффекты четвертого порядка. Группе пришлось брать на себя известную заботу о женщинах и детях. Это в свою очередь усилило сотрудничество и общение между членами сообщества. Тем самым причинно-следственная цепь замкнулась. Отбор на повышение способности к обучению — черта, полезная для сообщества при общественном образе жизни, — вызвал различные морфологические и морфогенетические изменения, следствием которых было ещё более тесно спаянное сообщество.

i123456789101112131415161718192021222324252627282930313233343536373839