Глава 13

Эффекты плотности и частоты

Конкуренция

На процесс отбора оказывают влияние различные взаимодействия между особями. Самое обычное среди этих взаимодействий — конкуренция за необходимое сырье, источники энергии или жизненное пространство. Конкуренция может происходить между представителями одного вида или между разными видами. Нас здесь интересует внутривидовая конкуренция.

Для эффективного действия отбора конкуренция необязательна. Селективное различие между видами по отношению к физическим факторам среды может проявляться и в слабо населенном местообитании, в котором все генотипы потенциально способны к размножению. Однако в условиях конкуренции отбор оказывает более интенсивное давление и его эффективность выше.

Это обобщение подтверждают результаты многочисленных селекционных экспериментов, проведенных, в частности, на Drosophila pseudoobscura. Селективные преимущества различных гомозигот и гетерозигот по инверсиям (ST/ST, ST/CH, ST/AR и т. п.) проявляются только в перенаселенных популяционных ящиках и не проявляются в малонаселенных (см. гл. 11).

Сукачёв (1928)* сравнивал жизнеспособность трёх линий одуванчика (Taraxacum officinale), размножающихся бесполым путем на экспериментальных делянках под Ленинградом. Линии были обозначены как биотипы А, В и С. Они выращивались в чистых открытых насаждениях (расстояния между растениями 18 см), в чистых сомкнутых насаждениях (расстояние между растениями 3 см) и в смешанных насаждениях (А, В и С). Естественную гибель растений в различных насаждениях измеряли по прошествии двух лет.

Нас здесь интересуют чистые насаждения двух типов. Жизнеспособность трёх линий, выраженная как процент особей, выживших к концу двухлетнего периода, представлена в табл. 13.1. Жизнеспособность понизилась в результате конкуренции у всех биотипов, но реакция их на конкуренцию была различной. Линия С оказалась наиболее жизнеспособной в открытых насаждениях. Однако в сомкнутых насаждениях, т. е. в условиях конкуренции, линия В превосходила две другие*. Очевидно, в слабо населенном местообитании отбор благоприятствует одному типу, а в густонаселенном — другому.

Приведенные выше результаты показывают, что генетически детерминированная способность выдерживать воздействие физических факторов среды — не то же самое, что способность выиграть в жестокой конкуренции (Сукачёв, 1928*).

Аналогичные эксперименты, проведённые в дальнейшем на растениях и насекомых, подтвердили это заключение и привели к созданию концепции конкурентоспособности как особого контролируемого генами свойства организма. У ячменя (Hordeum sativum) и у мучных хрущаков (Tribolium castaneum и Т. confusum) разные генотипы различаются по степени конкурентоспособности (Sakai, Gotoh, 1955; Lerner, Но, 1961*). Эксперименты, проведённые на ячмене, показывают, что конкурентоспособность и общая мощность — разные признаки.

У высших позвоночных способность к конкуренции нередко принимает форму агрессивного поведения. Агрессивное поведение обычно связано с конкуренцией, выражается более ярко, а иногда и исключительно в условиях скученности и представляет собой один из способов преодоления конкуренции (Wilson, 1971*).

Эксперименты, проведённые на двух видах аистника (Erodium), показали, что внутривидовая конкурентоспособность отличается от межвидовой (Martin, Harding, 1982*).

Смеси генотипов в условиях конкуренции

У пшеницы (Triticum aestivum) и у овса (Avena sativa) при совместном выращивании двух сортов в условиях конкуренции число растений при сборе урожая и общая урожайность оказались выше, чем при выращивании каждого сорта по отдельности (Gustafsson, 1951*). Аналогичным образом экспериментальные популяции Drosophila pseudoobscura, полиморфные по инверсиям, превосходят мономорфные популяции по общей биомассе мух, развившихся на данном количестве корма (Beardmore, Dobzhansky, Pavlovsky, 1960*).

Кроме того, один и тот же генотип часто ведет себя очень по-разному в смысле конкурентоспособности в чистом и в смешанном сомкнутом насаждении. Генотип особи, успешно конкурирующей с другими особями того же генотипа, не обязательно выйдет победителем из конкуренции в полиморфной смеси генотипов. И наоборот, конкурент, относительно слабый в чистом сомкнутом насаждении, может превратиться в доминирующего члена смешанного насаждения, Густафссон (Gustafsson, 1951*) назвал это эффектом Монтгомери.

Эффект Монтгомери выявился в другой серии экспериментов, проведенных Сукачёвым (1928)* на Taraxacum. Он выращивал линии А, В и С на экспериментальных делянках в чистых и смешанных сомкнутых насаждениях и подсчитывал число цветущих корзинок на одно растение; этот признак служит хорошим показателем мощности и плодоносности растений. Полученные им результаты приведены в табл. 13.2. Как показывают эти данные, относительная конкурентоспособность генотипа С, самая низкая в чистом насаждении, в полиморфной смеси оказалась самой высокой.

Сходные результаты неоднократно наблюдались при односортовых и смешанных посевах ячменя, пшеницы, тимофеевки (Phleum pratense) и других злаков (Gustafsson, 1951*). Эксперименты с мономорфными и полиморфными популяциями Drosophila melanogaster и Tribolium castaneum (Lewontin, 1955; Sokal, Karten, 1964*) дали аналогичные результаты.

Факторы, зависящие от плотности

Действие некоторых факторов среды, играющих роль селективных сил, становится более выраженным по мере увеличения плотности популяции. Те факторы среды, действие которых усиливается с увеличением плотности популяции, называют факторами, зависящими от плотности; в отличие от них факторы, действие которых не коррелирует с плотностью популяции, называют факторами, не зависящими от плотности*.

Вообще, действие физических факторов среды (температуры, влажности, наводнений, вулканических извержений и т, п.) обычно не зависит от плотности, тогда как действие биотических факторов, как правило, зависит от плотности популяции.

Хорошим примером фактора, зависящего от плотности, служат инфекционные заболевания. По мере повышения плотности популяции заболеваемость и смертность увеличиваются, и на некотором уровне возросшей плотности может вспыхнуть эпидемия. Если же величина популяции уменьшается, то возбудитель болезни становится менее активным, а при крайней диспергированности популяции этот фактор может совершенно прекратить свое действие.

Конкуренция представляет собой фактор, зависящий от плотности. Действие растительноядных животных на популяцию растений или действие хищников на популяцию жертвы — это также факторы, зависящие от плотности.

Обычно зависящие от плотности факторы оказывают на численность популяции стабилизирующее влияние. При слишком высокой плотности популяции такие факторы вызывают сокращение численности, но при истощении популяции они играют пермиссивную роль, создавая возможность для восстановления численности.

Зависящие от плотности факторы обычно проявляют свое селективное действие, когда плотность популяции достигает определённого порогового уровня или превышает его. Под влиянием болезнетворных организмов в популяции, достигшей известной плотности, начинается отбор на устойчивость к соответствующим заболеваниям, и с повышением плотности этот отбор усиливается. Иными словами, селективная ценность гена, определяющего устойчивость к тому или иному заболеванию, не постоянна, а изменяется с изменением плотности популяции. Селективная ценность данного гена может изменяться в широком диапазоне: от буквально нулевой в сильно диспергированной популяции она достигает положительного значения при пороговой плотности и обеспечивает высокое селективное преимущество при высоких плотностях популяции.

Отбор, зависящий от частоты

У насекомых и у растений селективная ценность данного гена или генотипа в ряде случаев варьирует в зависимости от его частоты. Эта ситуация известна под названием отбора, зависящего от частоты. Селективная ценность гена обычно находится в обратной зависимости от его частоты. Иными словами, данный ген или генотип обычно обладает более высоким селективным преимуществом, когда частота его невелика, чем при высокой частоте. Известны, однако, и такие примеры, когда низкая частота гена не выгодна в селективном отношении.

Хорошим примером селективной ценности, зависящей от частоты, служит подражательная окраска, которой обладают различные виды бабочек. Успех подражательной окраски в качестве средства защиты от птиц, уничтожающих бабочек, связан с тем, что подражающий вид относительно редок по сравнению с видом, служащим моделью. Насекомоядные птицы научаются избегать бабочек, служащих моделью, которых они узнают по внешнему виду после знакомства на опыте с их неприятными или токсичными свойствами. Подражающий вид извлекает пользу из своего сходства с моделью косвенным образом. Если, однако, численность подражающего вида сильно повышается, то он, на собственную беду, нарушает выработавшиеся у насекомоядных птиц реакции. Поэтому селективная ценность подражательной окраски велика, когда её обладатели встречаются редко, но снижается при увеличении их частоты.

В экспериментальных популяциях нескольких видов Drosophita, в том числе D. melanogaster, D. pseudoobscura, D. paulistorum и D. willistoni, сравнивался успех в спаривании у мутантных самцов и у самцов дикого типа. Оказалось, что успех спаривания у самцов определённого типа варьирует в зависимости от их частоты в экспериментальной популяции. Преимуществом обладают те самцы, которые встречаются редко, независимо от того, относятся ли они к мутантному или дикому типу (Ehrman, Spiess, 1969*).

Другими примерами зависящей от частоты селективной ценности у насекомых служат один из ферментных локусов и одна инверсия у Drosophila melanogaster, а также черный мутант у Tribolium castaneum (Kojima, Jarbrotigh, 1967; Nassar, Muhs, Cook, 1973; Sokal, Karten, 1964*). Среди аналогичных примеров у растений можно назвать ген, определяющий характер семенной оболочки у Phaseolus lunaius и различные типы венчика у Phlox drutnmondii (Harding, Allard, Smeltzer, 1966; Levin, 1972*).

Жесткий и мягкий отбор

Уоллес (Wallace, 1968; 1981*) различает два противоположных типа отбора — жесткий и мягкий. При жестком отборе происходит сильный отбор на сохранение особей, обладающих данным признаком, и элиминация особей, лишенных его. Жесткий отбор производит абсолютное разделение. Мягкий отбор, напротив, носит умеренный и относительный характер. В ряде популяций, подвергающихся мягкому отбору, процесс отбора благоприятствует относительно более приспособленным особям в каждой популяции.

Эти типы отбора коррелируют с типами, описанными в двух предшествующих разделах. Мягкий отбор зависит от плотности и от частоты, а жесткий не зависит от этих факторов (Wallace, 1981*).