Глава 12

Примеры отбора

На протяжении многих лет эффективность естественного отбора — его способность вызывать изменения, как это предсказывает теория отбора, — подвергается проверке и получает подтверждение в бесчисленных исследованиях, которые проводятся на разных видах животных, растений и микроорганизмов. В зависимости от подхода, используемого в этих исследованиях, их можно разбить на три группы: 1) селекционные эксперименты, проводимые в лаборатории или на опытных делянках; 2) наблюдения в неконтролируемых природных популяциях; 3) наблюдения за последовательными изменениями, вызываемыми искусственным отбором у культурных растений и домашних животных. В этой главе мы рассмотрим несколько примеров, иллюстрирующих каждый из этих подходов.

Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы

На экспериментальной сельскохозяйственной станции шт. Иллинойс начиная с 1896 г. проводится длительный эксперимент по селекции кукурузы (Zea mays). Искусственный отбор в различных линиях, полученных от изменчивой исходной популяции, проводился по нескольким признакам: по содержанию в зернах белка и масла и по высоте расположения початка. Полученные результаты изложены в ряде работ (Winter, 1929; Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Bonnett, 1954; Leng, 1960*).

Отбор на содержание белка в зернах проводился параллельно в двух линиях — в «высокой» (с высоким содержанием белка) и в «низкой», — которые велись с 1896 г. от одной и той же исходной популяции с содержанием белка 10.9%. В каждом следующем поколении или году (кукуруза — однолетнее растение, дающее по одному поколению в год) собирали большое число початков и определяли содержание белка в части их зерен. Початок с наивысшим содержанием белка в зернах относили к «высокой» линии и использовали в качестве семян для следующего поколения. Аналогичным образом початки с самым низким содержанием белка использовали в качестве семян для каждого нового поколения «низкой» линии, В первые годы проведения эксперимента доля початков с низким содержанием белка составляла 24 початка из 120 в каждой линии, а в последние годы — 12 из 60. В 1956 г. в этом селекционном эксперименте было получено 60-е поколение растений.

Реакция на отбор проявилась сразу и продолжалась долго. В «высокой» линии содержание белка возросло от 10.9% в нулевом поколении до 13.8% в 5-м и 19.4% в 50-м поколениях. В «низкой» линии содержание белка упало с 10.9% в нулевом поколении до 9.6% в 5-м и 4.9% в 50-м поколениях. Результаты отбора в этих двух линиях вплоть до 60-то поколения представлены на рис. 12.1. Отбор на содержание масла в зернах вызвал ещё более сильную реакцию, чем отбор на содержание белка (Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Leng, 1960*).

Рис. 12.1. Реакция на отбор на высокое (I) или низкое (II) содержание белка в зернах кукурузы (Zea mays), проводившийся в 60 поколениях. (По данным Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Leng, 1960.*)

Отбор на содержание белка или масла привел к неожиданным коррелятивным изменениям разных морфологических признаков. Так, у растений, происходящих от линии с высоким содержанием белка, початки были мелкие, с полупрозрачными кремнистыми зернами, а у линии с низким содержанием белка початки были крупные, с продолговатыми крахмалистыми зернами (Woodworth, Jugenheimer, 1952*).

Отбор по высоте расположения початка над уровнем почвы начался с исходной популяции, выращенной в 1903 г., в которой початок располагался у разных особей на высоте от 109 до 142 ом. В каждом поколении выбирали растения, у которых початки были расположены ближе всего к поверхности почвы, и они служили родительскими растениями для следующего поколения «низкой» линии. Параллельно таким же способом велась «высокая» линия. Обе линии провели через 25 поколений (до 1928 г.). В этом случае также наблюдалась хорошо выраженная реакция на отбор. В 24-м поколении (1927 г.) средняя высота расположения початка была равна 20.3 см в «низкой» и 306 см в «высокой» линии. Как и при отборе на содержание белка, в этих хорошо отселектированных линиях возникали непредсказуемые изменения, коррелирующие с признаком, по которому производился отбор. Линия с низко расположенным початком зацветала раньше обычных сроков, а линия с высоко расположенным початком — на 10 — 14 дней позже (Bonnett, 1954*).

Zea mays — свободно скрещивающееся и высокогетерозиготное растение, в популяциях которого содержатся большие запасы генетической изменчивости. Постепенные и длительные реакции на отбор, наблюдавшиеся в иллинойсском эксперименте, соответствуют представлениям о том, что отбираемые признаки определяются многими генами, которые в исходной популяции были полиморфными. Возможно, что в процессе этого длительного эксперимента возникла новая комбинативная изменчивость, благодаря которой отбор продолжал вызывать изменения в обоих направлениях; вполне возможно также, что за это время возникла и новая мутационная изменчивость. Отбор вызвал коррелятивные изменения других признаков, продемонстрировав тем самым сложность и интегративность генотипа.

Жизнеспособность у дрозофилы

Добржанский и Спасски (Dobzhansky, Spassky, 1947*) поставили на дрозофиле эксперимент, спланированный таким образом, чтобы изменения в популяции вызывались естественным отбором, а не сознательным вмешательством экспериментатора. Эта работа дополняет, таким образом, иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы, в котором ведущим фактором был искусственный отбор.

Исходными популяциями служили линии Drosophila melanogaster с пониженной жизнеспособностью. Жизнеспособность этих линий выражалась количественно, в процентах от нормальной жизнеспособности. Семь родственных линий были использованы в качестве исходных популяций для закладки культур в семи повторностях. Каждую культуру разделили на четыре субкультуры, которые содержали в разных условиях. Вкратце эти условия можно охарактеризовать следующим образом: 1) облучение и скученность; 2) скученность без облучения; 3) облучение без скученности; 4) ни скученности, ни облучения.

Линии, содержавшиеся в условиях 1 и 2, переводили в гомозиготное состояние по определённым хромосомам, с тем чтобы облегчить проявление новых мутаций; линии, содержавшиеся в условиях 3 и 4, поддерживали в гетерозиготном состоянии по этим же хромосомам.

Линии в условиях 3 и 4 служили контролем для линий в условиях 1 и 2 соответственно. Все линии велись в лаборатории в течение 50 поколений. Проверни на жизнеспособность и по другим. признакам проводили через каждые несколько поколений и в конце эксперимента.

Рассмотрим сначала изменения в одной из семи линий, содержавшихся в условиях 2. Жизнеспособность этой линии в начале эксперимента составляла 29% от нормальной жизнеспособности. Самцов и самок помещали в пробирку с кормом и давали им возможность откладывать неограниченные количества яиц, что быстро приводило к перенаселенности культуры. Случайную выборку из этой культуры переносили в новую пробирку и давали ей вновь размножаться. Линию вели таким образом на протяжении 50 поколений.

Предполагалось, что скученность в пробирках и сильная конкуренция за корм приведут к повышению частоты любых мутантных форм, обладающих большей жизнеспособностью, чем их сибсы. Эти ожидания оправдались. За время эксперимента жизнеспособность линии повысилась с 29 до 90%.

У большей части других линий, содержавшихся в условиях 2, также наблюдалось повышение жизнеспособности. В одной линии жизнеспособность повысилась с 60 почти до 100%, в другой — с 30 до более чем 80%. В общем жизнеспособность повысилась у пяти из семи линий, содержавшихся в условиях 2.

Семь линий в условиях 1 содержались, в общем, так же, как и предыдущая серия, с той разницей, что самцов каждого нового поколения до переноса в новую пробирку подвергали рентгеновскому облучению с целью повысить число новых мутаций. В шести из семи таких облученных линий наблюдалось повышение жизнеспособности, иногда довольно значительное — с 29 до 103% в одной и с 65 до 115% в другой линии.

В общей сложности в 11 из 14 линий, содержавшихся в условиях интенсивной конкуренции за корм в перенаселенных культурам, отмечалось заметное повышение жизнеспособности за 50 поколений. В контрольных линиях (условия 3 и 4) аналогичного повышения жизнеспособности не происходило. Микроэволюционные изменения в первых двух линиях (условия 1 и 2) связаны с частично гомозиготной конституцией, облегчающей проявление новых генетических изменений, и с дифференциальной смертностью, зависящей от доступности пищи. Короче говоря, в перенаселенных линиях имел место естественный отбор, вызвавший обнаружимые эффекты, тогда как в контрольных линиях изменений не наблюдалось.

Меланизм у березовой пяденицы

Березовая пяденица (Biston betularia) широко распространена в Англии. Она активна ночью, а днем отдыхает на стволах или ветвях деревьев, где её поедают малиновки, дрозды и другие насекомоядные птицы. Эти птицы охотятся, руководствуясь зрением. Нас интересуют в данном случае две формы этой бабочки: так называемая типичная форма — пятнисто-серая и меланистическая форма — с черным телом и черными крыльями, известная под названием carbonaria. Типичная форма хорошо сливается с фоном, образуемым кордй, покрытой лишайником, и эта защитная окраска предохраняет бабочек от уничтожения птицами. Что касается меланистической формы, то она чётко выступает на сероватом фоне коры, поросшей лишайником, но зато сливается с корой, покрытой сажей (Kettlewell, 1956; 1973; Ford, 1964*).

Типичная и меланистическая формы различаются по одному гену С. Меланистическая форма возникла в результате редкой доминантной мутации этого гена. Типичная форма имеет генотип сс, в меланистическая — Сс или СС,

Среда, в которой обитает березовая пяденица, резко изменилась в результате происшедшей в Англии промышленной революции, Одним из побочных эффектов индустриализации были дым и сажа, извергавшиеся на прежде незагрязненную сельскую местность Англии. Лишайники исчезли, а стволы и ветви деревьев почернели от копоти. Эти изменения оказали глубокое влияние на состав популяций Biston в промышленных районах. Популяции березовой пяденицы в доиндустриальной Англии состояли почти исключительно из типичной формы, и в незагрязненных районах страны состав популяций всё ещё остается прежним. Меланистическая форма carbonaria впервые привлекла к себе внимание как редкий мутант в 1848 г. в Манчестере. В период между 1848 и 1898 гг. частота этой формы в промышленных районах быстро возрастала; она стала обычной формой, тогда как типичная сероватая форма стала редкой. Частота аллеля С, обусловливающего черную окраску, согласно оценкам, повысилась с 1 до 99% за 50 поколений с 1848 по 1898 г. Ввиду такого сильного изменения частоты генов можно считать, что аллель С даёт очень большое cелективное преимущество (Ford, 1964; Kettlewell, 1956; 1973*).

Фактором отбора служат насекомоядные птицы, ориентирующиеся при помощи зрения. Окраска типичной формы делает её незаметной на коре, поросшей лишайником, а меланистическая окраска несёт защитные функции на закопченной коре. В исследованиях с выпуском и последующим отловом бабочек было установлено, что в незагрязненных районах выживаемость типичной формы вдвое выше, чем выживаемость меланистов; вблизи промышленного города Бирмингема наблюдается обратная картина; выживаемость меланистов вдвое выше по сравнению с выживаемостью типичной формы (Kettlewell, 1956*). Изменение субстрата, вызванное индустриализацией, привело к реверсии относительных селективных ценностей аллелей с и С.

Ген С оказывает плейотропное воздействие на физиологическую мощность, что может привести к созданию вторичных селективных ценностей в отношении других факторов. Меланистичеокая форма оказывается более живучей, чем типичная, в стрессовых условиях в лаборатории, а возможно, также и в природе. В незагрязненных районах этот благоприятный плейотропный эффект аллеля carbonaria сводится на нет сильным отрицательным отбором — уничтожением птицами. В закопченных районах, однако, популяции бабочек могут использовать физиологические преимущества, предоставляемые им этим аллелем.

Параллельные изменения серой или коричневой окраски в черную наблюдались в Англии в тот же период и у ряда других видов бабочек; подобная эволюция меланизма у бабочек произошла с некоторым сдвигом во времени в промышленных районах Центральной Европы и на северо-востоке США (Owen, 1961; Ford, 1964; Kettlewell, 1973*).

Рис. 12.2. Типы полиморфизма у европейской наземной улитки Сераеа петоralis. А. Желтая раковина без полос. Б. Розовая раковина. В. Бурая раковина. Г. Раковина с двумя полосами. Д. Раковина с пятью полосами.

Окраска раковины у наземных улиток

Европейская наземная улитка (Сераеа nemoralis) обычна в разнообразных местообитаниях — в лесах, на лугах, в живых изгородях — в Англии и Западной Европе. В популяциях этой улитки обычно наблюдается полиморфизм по окраске раковины, которая может быть бурой, розовой или желтой (рис. 12.2), Окраска раковины детерминируется рядом множественных аллелей, среди которых наибольшей доминантностью обладает аллель бурой, а наибольшей рецессивностью — аллель желтой окраски (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959; Lamotte, 1959; Jones, 1973*).

Цвет раковины играет важную роль в защитной окраске этих улиток. Дрозды и другие птицы находят улиток при помощи зрения и уничтожают значительно большую долю особей, окраска которых контрастирует с фоном, чем особей с криптической окраской. Конечно, контрастность или криптический характер окраски целиком зависят от фона.

Одно из местообитаний Cepaea nemoralis — густые буковые леса. Для этих лесов характерна подстилка из красно-бурых опавших листьев, которая круглый год имеет примерно одинаковый вид. Здесь окраска улиток с бурыми и розовыми раковинами оказывается покровительственной, и эти формы здесь обычны. Улитки с желтой раковиной в буковых лесах встречаются редко, но они обычны на зеленых лугах (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959*).

Cepaea nemoralis встречается ещё в одном местообитании в смешанных лиственных лесах. В этих лесах характер фона изменяется со сменой времен года. Ранней весной подстилка бывает бурой от опавших листьев, но к лету она становится зеленой. Селективная ценность раковин разного цвета здесь также изменяется со сменой времен года. Ранней весной бурая и розовая окраска лучше защищают от уничтожения птицами, а летом это преимущество переходит к желтым улиткам. В полиморфных популяциях улиток, обитающих в лиственных лесах, в течение года происходят циклические изменения относительных частот разных форм (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959*).

Окраска раковины несёт не только защитные функции. Имеются данные, свидетельствующие о различиях в физиологической выносливости между разными по цвету формами. Желтая форма, по-видимому, легче переносит экстрёмальные температуры, как высокие, так и низкие, чем розовая. Большая устойчивость желтой формы к колебаниям температуры, конечно, должна давать ей преимущество в открытых луговых местообитаниях и в областях с жарким летом. Эта форма, как уже отмечалось, действительно достигает высокой частоты на лугах; частота её повышается по географической трансекте от северных к южным районам Европы (Lamotte, 1959; Jones, 1973*).

К числу других признаков раковины относится характер полосатости. Раковины бывают бесполосые и полосатые, а число полос колеблется от 1 до 5 (рис. 12.2). Наличие или отсутствие полос детерминируется геном В, тесно сцепленным с геном, детерминирующим окраску раковины. В локусе В аллель бесполосости доминирует над аллелем полосатости. Число полос контролируется особым локусом. В результате рекомбинации образуются всевозможные сочетания окраски и полосатости раковины (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959*).

Роль естественного отбора в отношении характера полосатости менее ясна, чем в отношении окраски раковины. Известно, что у других животных темные полосы, опоясывающие тело, участвуют в образовании защитной окраски в полузатененных местообитаниях, где игра света и тени создаёт разбитые контуры. Возможно, что такую же функцию несут полосы на раковинах у Cepaea nemoralis. Во всяком случае в некоторых местообитаниях полосатая раковина лучше защищает улиток от уничтожения птицами. Возможно также, что изменчивость по характеру полосатости контролируется дрейфом генов; в одной из последующих глав мы ещё вернемся к этой проблеме.

Устойчивость к токсинам

Когда в сороковых и пятидесятых годах в медицине впервые стали применять пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики, они были эффективны в отношении болезнетворных микроорганизмов даже в небольших дозах. Однако вскоре после того как применение антибиотиков расширилось, их эффективность начала снижаться и для достижения желаемых результатов приходилось использовать более высокие дозы. Существуют штаммы бактерий, устойчивые к антибиотикам и чувствительные к ним. Появление устойчивых штаммов обусловлено спонтанными мутациями, возникающими с некоторой низкой частотой. Таким образом, применение антибиотиков в низких или умеренных дозах приводит в действие процесс отбора, благоприятствующий появлению устойчивых штаммов.

Такие микроэволюционные изменения были обнаружены в лабораторных экспериментах. Примером служит селекционный эксперимент, проведенный на одном из штаммов (№ 209Р) Micrococcus pyrogenes aureus (Staphylococcus aureus) — патогенной бактерии, вызывающей нагноение ран и пищевые отравления (McVeigh, Hobdy, 1952*). Исходная популяция, от которой произошел этот штамм, была чувствительна к различным антибиотикам, и её рост подавлялся очень незначительными дозами этих веществ. Изоляты, выделенные из исходной популяции, поддерживали и выращивали последовательно на средах, содержавших пенициллин и другие специфические антибиотики в возрастающих концентрациях. В результате у разных штаммов возникла устойчивость к этим антибиотикам. Наибольшее повышение устойчивости происходило в течение первых 10—20 пересевов, после чего устойчивость возрастала более медленно. Устойчивость к разным антибиотикам повышалась в разной степени:

У возникших таким образом устойчивых штаммов наблюдаются и другие изменения. Они обычно растут медленнее, чем исходный чувствительный штамм. Устойчивый к пенициллину штамм в значительной степени утратил свою патогенность и способность расти в анаэробных условиях. В обычных условиях, т. е. при отсутствии в среде антибиотиков, чувствительная форма, таким образом, превосходит устойчивую. Удаление антибиотиков из культуральной среды приводит к отбору в обратном направлении, т. е. на сохранение чувствительной формы.

Аналогичные микроэволюционные изменения наблюдались у нескольких видов насекомых-вредителей в связи с широким применением инсектицидов. Хорошо известным примером служит появление штаммов комнатной мухи (Musca domestica), устойчивых к ДДТ. Другой пример — эволюция устойчивых к цианиду штаммов щитовок (Aonidiella aurantii и другие виды) на плантациях цитрусовых в Калифорнии (обзор см. Dobzhansky, 1970*).

В природе встречаются разного рода токсины, и процесс эволюционного приспособления к ним происходит не только в условиях сельскохозяйственной и медицинской практики, но и в естественных условиях. Например, кактус Lophocereus schottii, растущий в Мексике, содержит алкалоиды, токсичные для большинства видов дрозофил*. Однако Drosophila pachea устойчива к этому алкалоиду и размножается в гниющих стеблях кактуса. В этом чрезвычайно своеобразном месте размножения D. pachea не испытывает конкуренции со стороны других видов Drosophila (Kircher, Heed, 1970*).

Одомашнивание

Многие виды растений и животных сильно изменяются в процессе одомашнивания, при котором искусственный отбор сочетается с естественным. История выведения сортов культурных растений и пород домашних животных даёт множество хороших примеров эффективности селекции. Дарвин в «Происхождении видов» перечисляет различия между диким скалистым голубем и домашним голубем, в том числе такими специализированными породами, как турман и дутыш, в качестве примера глубоких эволюционных изменений, которые может вызвать искусственный отбор. Нетрудно вспомнить и другие примеры: собака, домашний скот, томаты, тыква и т. п.* В следующем разделе мы рассмотрим один из таких примеров — кукурузу.

Эволюция кукурузы

Кукуруза, или маис (Zea mays),— один из представителей трибы Maydeae семейства злаков (Gramineae) — резко отличается от всех других членов своей трибы и семейства по ряду признаков, в частности по расположению органов размножения и по строению колоса, или початка. Кукурузный початок — очень сложная и высокоспециализированная часть растения; ничего подобного нет ни у одного другого представителя семейства злаков. Но тем не менее современная кукуруза с её своеобразным початком и другими признаками происходит от какого-то дикого злака из тропических и субтропических областей Америки.

Соответствующие данные были получены в результате сравнительно-морфологических, таксономических, генетических, цитогенетических, этноботанических, археологических и палинологических исследований. В сборе этих данных участвовали многие ученые. Все они согласны с высказанным выше общим заключением, однако в том, что касается конкретной филогении, существуют различные точки зрения; к этому вопросу мы вернемся позднее*.

У Zea mays тычиночные и пестичные колоски находятся в разных соцветиях, колосьях и метелках соответственно. Кукуруза, таким образом, однодомное растение, что необычно для злаков. Несущая пыльцу метелка располагается на вершине кукурузного стебля, а початки, в которых находятся зерна, развиваются в пазухах листьев в средней части стебля (рис. 12.3). Початок кукурузы представляет собой колос, состоящий из толстого центрального стержня, несущего много рядов пестичных колосков, а позднее — столько же рядов зрелых зерен. Початок в целом покрыт чехлом из модифицированных листьев (листовые обвертки). Зерна прочно прикрепляющиеся к стержню, голые, т, е. не покрыты пленками (шелуха или мякина), как у других злаков (рис. 12.4, А, Б).

Рис. 12.3. Форма побега у двух сортов кукурузы (Zea mays) — зубовидной (А) и разрывной (Б).

У других злаков каждое зерно покрыто отдельной пленкой и отделяется от соцветия, т. е. участвует в распространении семян в качестве самостоятельной единицы. Сочетание противоположных признаков у кукурузного початка — прочно прикрепленные голые зерна и листовые обвертки, одевающие початок в целом, — сильно снижает возможность распространения семян, однако эти же самые признаки очень ценны в сельскохозяйственном плане, поскольку они облегчают сбор урожая и сводят к минимуму потери зерна. Лучшие современные сорта кукурузы отличаются крупными размерами отдельных зерен и початка в целом (рис. 12.4, А). У некоторых примитивных сортов Zea mays, как и у её диких родичей, зерна мелкие, а початки маленькие (рис. 12.4, 5); при этом; зерна у них твердые и крем нистые, тогда как зерна лучших сортов мучнистые или сахаристые, так что их легче размолоть или разжевать.

Высокоурожайным новейшим сортам необходим мощный, хорошо облиственный стебель, чтобы синтезировать и запасать те вещества, ради которых их выращивают. Новые сорта отвечают этим требованиям. Современная кукуруза —гигант по сравнению с другими однолетними травянистыми растениями; она не ниже некоторых видов бамбука и гораздо выше примитивных сортов кукурузы (рис. 12.3). Эти и другие качества наиболее хорошо отселектированных сортов кукурузы полезны человеку, и он их создавал путем искусственного отбора на протяжении многих поколений.

Рис. 12.4. Початки трёх сортов кукурузы: зубовидной (А), аргентинской разрывной (Б) и пленчатой (В) (Mangelsdorf, 1958*).

Разные земледельческие племена американских индейцев начали выращивать кукурузу уже по крайней мере 7000 лет назад (Mangelsdorf, 1974; 1983; Wilkes, 1972*). Центры культуры кукурузы возникли в восточной и юго-западной частях Северной Америки, в Мексике, Центральной Америке и в районах Анд. У сортов кукурузы, выращиваемых в этих центрах, всё ещё сохраняются некоторые примитивные признаки; о других признаках можно судить по остаткам давно исчезнувших сортов, найденным при археологических раскопках.

Разрывная (лопающаяся) кукуруза — относительно невысокое растение с несколькими побегами, отходящими от основания растения, и с небольшими початками, на которых сидят мелкие твердые зерна (рис. 12.3, Б и 12.4, Б). У пленчатой кукурузы проявляется другой примитивный признак: зерна покрыты пленками, как у других злаков (рис. 12.4, В).

Рис. 12.5. Продольный разрез нижней части ископаемого кукурузного початка из Бат-Кейв; верхний конец початка не сохранился. (Mangelsdorf, 1958.*)

Важную находку представляет собой ископаемый кукурузный початок, найденный в Бат-Кэйв (шт. Нью-Мексико) — пещере, где жили первобытные земледельцы, выращивавшие примитивный сорт кукурузы. Этот початок маленький, меньше, чем у разрывной кукурузы. Зерна такие же мелкие, как у разрывной кукурузы, сидят на длинных плодоножках, отходящих от сравнительно тонкого центрального стержня, и покрыты пленками, как у пленчатой кукурузы (рис. 12.5). Возможно, что верхний конец колоса нес тычиночные колоски. При помощи радиоуглеродного и других методов было установлено, что возраст самых старых экземпляров кукурузы, найденных в Бат-Кэйв, составляет 3000— 4000 лет (Mangelsdorf, Smith, 1949; Mangelsdorf, 1958; 1974*). У более древних ископаемых початков, найденных в Теуакан- Воллей (Мексика), возраст которых достигает почти 7000 лет, также обнаружено сочетание признаков разрывной и пленчатой кукурузы; колосья были обоеполыми с тычиночными соцветиями на конце (Mangelsdorf et al., 1964; Mangelsdorf, 1974; 1983; Wilkes, 1978*).

Среди ещё более древних ископаемых остатков из Мехико найдены пыльцевые зёрна, сходные с пыльцевыми зёрнами современной кукурузы. Хотя определение на основании одних только пыльцевых зерен без других частей растения нельзя считать вполне надёжным, весьма вероятно, что найденная в Мехико пыльца принадлежит кукурузе, а не теосинте или какому-нибудь другому злаку. Она, возможно, представляет предковую форму кукурузы. Возраст этих пыльцевых зерен, согласно оценкам, равен 25000 — 80000 лет (Mangelsdorf, 1974; Mangelsdorf et al., 1978*).

Мангельсдорф (Mangelsdorf, 1958*) скрещивал современную разрывную кукурузу с пленчатой и получил синтетический сорт, в котором сочетались примитивные признаки обеих родительских форм. У этой синтетической пленчато-разрывной кукурузы узкое обоеполое соцветие, типичное для злаков, с женскими цветками в нижней и мужскими в верхней частях. Зерна покрыты пленчатыми чешуйками и легко отделяются от соцветия после созревания. Таким образом, синтетическая пленчато-разрывная кукуруза обладает соцветием, типичным для злаков (рис. 12.6,Б); она, вероятно, соответствует одной из возможных ранних стадий в эволюции кукурузы.

В тропических и субтропических областях Америки ближайшие родичи Zea mays представлены трёмя группами: 1) небольшой дикорастущий род Tripsacum (рис. 12.6 А); 2) сорняк Zea mexieana, или однолетняя теосинте (рис. 12.6 В); 3) недавно обнаруженные дикие многолетние теосинте, Zea perennis и Z. diploperennis. Все они считаются предками Zea mays.

Разные виды Tripsacum, в том числе Т. dactyloides, широко распространены в теплых областях Нового Света. В отличие от Zea mays и Z. mexieana, Tripsacum — многолетник и несёт обоеполые соцветия (рис. 12.6, А). Соцветие Tripsacum мало отличается от соцветия синтетической пленчато-разрывной кукурузы. Tripsacum может быть успешно скрещён с Zea mays, но не с Z. mexieana, и гибриды F1, если их удается получить, более или менее стерильны.

Рис. 12.6. Колосья трёх родичей современной кукурузы, обладающих примитивными признаками. A. Tripsacum dactyloides верхние колосья мужские, а нижние — женские. Б. Синтетическая пленчато-разрывная кукуруза — верхние колосья мужские, а нижние — женские. В. Zea mexicana — ветвящиеся ряды женских колосков (Mangelsdorf, 1958; Wilkes, 1967.*)

Теосинте (Z. mexieana) — однолетнее растение, широко распространенное в Мексике и Центральной Америке, где оно часто встречается в качестве сорняка на кукурузных полях или вблизи них. Z. mays и Z. mexieana можно искусственно скрещивать, а в Мексике они скрещиваются в природе, причём гибриды F1 плодовиты. У Z. mexicana, так же как у Z. mays имеются от дельные тычиночные и пестичные соцветия, однако пестичные колоски имеют у нее вид разветвленной системы тонких колосьев, окруженных листовой обверткой. У Z. mexicana каждый из собранных в колос пестичных колосков защищён особой отдельной обверткой (плюской); у Z. mays такие плюски имеются, но они редуцированы и служат скорее для повышения прочности, чем для защиты. У Z. mexicana стержень колоса расчленяется, так что зерна легко отделяются друг от друга. У теосинте нет початка (рис. 12.6, б).

Большой интерес представляют две дикие многолетние формы теосинте, недавно обнаруженные в Халиско (Мексика), поскольку в группах травянистых растений, содержащих как однолетние, так и многолетние формы, многолетники обычно считают более примитивными. Одна многолетняя форма, тетраплоид, Z. perennis, была известна и раньше, но считалась вымершей, так что в сущности она была открыта вторично. Другая, диплоид Z. diploperennis, оставалась неизвестной науке до того, как была обнаружена в 1978 г. (Iltis et al., 1979; Doebley, Iltis, 1980*).

В общем считается, что предковые признаки кукурузы можно обнаружить у её родичей: Tripsacum, однолетней теосинте и многолетней Zea. Однако при попытках построить определённую филогению возникают затруднения и противоречия. Одна приемлемая филогенетическая гипотеза состоит в том, что род Zea происходит от Tripsacum (Doebley, Iltis, 1980*). Согласно второй гипотезе, Zea diploperennis при гибридизации с дикой кукурузой даёт теосинте (Mangelsdorf et al., 1978; Wilkes, 1982; Mangelsdorf, 1983*).

Что касается предка современной кукурузы, то по этому поводу было высказано две или три гипотезы, которые в настоящее время широко обсуждаются. Согласно одной гипотезе, этой предковой формой была пленчато-разрывная кукуруза (Mangelsdorf). Большинство исследователей кукурузы считают предком современной кукурузы дикую теосинте (Beadle, Galinat, Harlan, De Wet, Iltis, Doebley). Недавно появился новый вариант этой гипотезы, согласно которому кукурузный початок происходит не от початка теосинте, а от центрального стержня мужского соцветия — метелки (Iltis, 1983a, b, 1987*). Для этого должно было произойти радикальное изменение пола и превращение метелки теосинте, несущей пыльцу, в кукурузный початок, несущий семена.

По мнению Мангельсдорфа, этноботанические и археологические данные противоречат гипотезе о том, что предком кукурузы была теосинте. Теосинте не играет существенной роли в питании человека; насколько это известно, индейцы никогда её не выращивали (Mangelsdorf et al., 1978; Mangelsdorf, 1983*)*. Археологические данные свидетельствуют в пользу гипотезы о пленчато-разрывной кукурузе как предковой форме. К этому типу относятся ископаемые остатки из Бат-Кэйв и Теуакан-Воллей.

Для решения вопросов филогении имеют значение две примитивные расы кукурузы, всё ещё произрастающие в Мексике. Пленчатая кукуруза Шаполот адаптирована к средним, а разрывная Паломеро Толукьено — к более значительным высотам. Прямой предок современной кукурузы мог возникнуть в результате гибридизации между этими двумя расами (Mangelsdorf, 1983*).

Вместе с тем Z. mexicana и Zea diploperennis — самые близкие диплоидные родичи Z. mays, и трудно поверить, что они не имеют какого-то отношения к её происхождению, как это полагают многие исследователи данной проблемы.

На признаки Z. mays после её окультуривания оказывали влияние гибридизация с Z. diploperennis и Z. mexicana, а также интрогрессия определённых генов и их хромосомных участков от этих видов к Z. mays. На южноамериканскую кукурузу оказали также влияние интрогрессия генетического материала от Tripsacum (Mangelsdorf, 1983*).

Морфологические различия между Zea mays и её дикими предками очень велики. И всё же эти различия можно объяснить как результат взаимодействия между генетической изменчивостью, с одной стороны, и естественным и искусственным отбором — с другой. Современные сорта кукурузы обладают большими запасами генетической изменчивости. Частично эта изменчивость обусловлена мутационным процессом, частично — спонтанной гибридизацией между разными сортами кукурузы и между кукурузой и её родичами, теосинте и Tripsacum (Mangelsdorf, 1974*).

Установлено, что некоторые крупные изменения по отдельным морфологическим признакам у Z. mays вызваны единичными генами и простыми генными системами (Mangelsdorf, 1958; 1974; Galinat, 1971a; Beadle, 1972; 1980*). Так, например, пленчатые чешуи пленчатой кукурузы обусловлены мутантным аллелем гена Tu (tunicate), находящегося в 4-й хромосоме. Различие между сидячими и стебельчатыми пестичными колосками — другой пример наблюдаемого у кукурузы различия, имеющего простую генетическую основу, но важного в филогенетическом плане. Различие между твердыми и относительно мягкими зернами и, возможно, между многолетним и однолетним жизненными циклами также определяется единичными генами. Некоторые морфологические изменения, возникшие в процессе эволюции кукурузы, могут поэтому быть результатом искусственного отбора по относительно небольшому числу главных генов и их генов-модификаторов. Другие морфологические и физиологические изменения, сопровождавшие эволюцию кукурузы, обусловлены отбором по более сложным системам множественных факторов.

Заключение

Мы рассмотрели примеры, в которых отбор мутаций, возникающих в единичных генах, привел к относительно простым эволюционным изменениям (меланистические формы березовой пяденицы; бактерии, устойчивые к антибиотикам). В других рассмотренных случаях происходил отбор по признакам, обусловленным многими генами (содержание белка в зернах кукурузы). В эволюции самой кукурузы от её диких предков мы сталкиваемся с изменениями более крупного масштаба — с изменениями целого комплекса признаков, определяемых сочетанием ряда генов. Меланистическая форма березовой пяденицы остается пяденицей, но современная кукуруза — это в сущности новый тип растения в семействе злаков.

Критики теории отбора давно уже высказывали мнение, что отбор лишён созидательной силы; он может элиминировать неприспособленных, но нельзя ожидать, чтобы в сочетании со слепым мутационным процессом он мог создать что-либо новое (см., например, Koestler, Smythies, 1969*).

При такого рода критике упускается из виду, что комплексы признаков детерминируются не простыми генами, а сочетаниями генов. Как мы убедились ранее, половое размножение — это механизм, который обеспечивает сборку сочетаний аллелей, определяющих новые комплексы признаков. Отбор же — это механизм, который может привести к закреплению в популяциях новых сочетаний аллелей, если они окажутся благоприятными. В свете этого отбор представляет собой механизм, способный вызывать в высшей степени маловероятные события (Fisher, 1930; 1958; Huxley, 1943*). Кукурузный початок — невероятное явление в семействе злаков. Каковы шансы на то, что кукурузный початок мог бы возникнуть без участия отбора?