Глава 30

Эволюция крупных групп

В этой главе основное внимание уделяется типам эволюции, характерным для развития групп среднего или высшего таксономического ранга. В эволюции таких групп полезно различать две стадии: раннюю формообразовательную стадию и последующий период роста численности и распространения. Такое разделение полезно, потому что на разных стадиях преобладают различные эволюционные процессы. Соответственно, рассматривая здесь эту проблему, мы также будем различать стадию возникновения данной крупной группы и стадию её развития.

Происхождение и развитие

Прежде чем обсуждать происхождение крупных групп, необходимо определить основные черты, характерные для крупной группы. Крупную группу можно определить как филогенетически естественную группу довольно высокого таксономического ранга. Такое определение, однако, привлекает внимание не к тому аспекту проблемы, который нас здесь интересует. Возведение в тот или иной таксономический ранг производится ретроспективно, после того как группа эволюционировала вплоть до настоящего времени, до эры людей, занимающихся систематикой. Нас же интересует данная группа не только на стадии достигнутого ею расцвета, но и на самых ранних стадиях её появления.

Можно было бы также определять крупную группу по её ключевому признаку (или признакам). Такой подход опять-таки неплодотворен и по той же причине. Данная крупная группа в момент своего возникновения может иметь, а может и не иметь ключевых признаков.

Более полезным критерием для определения крупной группы служит состояние приспособленности к той или иной обширном зоне в адаптивном ландшафте. Появление группы совпадает с занятием ею новой адаптивной зоны (Wright, 1949; Simpson. 1953*). Крупной группой она становится позднее, в результате развития и пролиферации внутри этой зоны.

Существуют два главных способа успешного первоначального занятия адаптивной зоны.

1. Колонизирующий вид переселяется на более или менее необитаемую территорию. Эта новая территория не отличается какими-либо особенно новыми условиями среды, если не считать её относительной незанятости в момент колонизации. В свою очередь и колонизирующий вид не обязательно должен сильно отличаться от своей предковой линии. Однако в новой зоне он находит экологические условия, способствующие увеличению его численности и возникновению разнообразия.

2. Время от времени какой-нибудь вид может приобрести тот или иной признак, создающий ему возможность для нового образа жизнии и преадаптирующий его к местообитанию, которое он прежде не использовал. Так, в эволюции позвоночных развитие легких и конечностей создало возможность для заселения суши, а развитие крыльев позволило освоить воздушную среду. Преадаптированный таким образом колонизирующий вид, используя свой новый признак, заселяет новое местообитание, в котором происходит его дальнейшая эволюция (Huxley, 1943; Wright, 1949*).

В некоторых случаях такой новый стержневой признак возникает раньше времени для тех условий среды, в которых обитает предковая популяция, но оказывается потенциально денным в местообитании нового типа. Так, легкие, приспособленные для дыхания в воде, и парные плавники некоторых рыб были предшественниками легких и конечностей для передвижения первых наземных позвоночных.

Как при первом, так и при втором способе после заселения новой адаптивной зоны обычно происходит адаптивная радиация в этой зоне. Вид, первоначально заселивший новую зону, обычно даёт начало разнообразным линиям, занимающим различные субзоны. Именно в результате адаптивной радиации такая группа становится распознаваемой крупной группой. Следует, однако, иметь в виду, что адаптивная радиация — это лишь успешное использование на более поздней стадии той экологической возможности, которой воспользовался вид, первоначально заселивший новую адаптивную зону.

Первый из описанных выше способов проще второго; и напротив, на счету второго способа, вероятно, больше важных эволюционных событий, чем у первого. Первый способ приводит к возникновению эндемичных групп среднего таксономического ранга. Хорошими примерами служат гавайские цветочницы (семейство Drepanididae), обсуждаемые далее в этой главе. Вопрос о том, могут ли группы высших категорий, распространенные по целому материку или по всему земному шару, возникать первым способом, остается открытым. Второй способ, по-видимому, служит главным источником настоящих крупных и широко распространенных групп, таких, как амфибии и птицы.

Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?

В палеонтологической летописи обычно не содержится остатков, относящихся к периоду возникновения новой группы. Отсутствие палеонтологических данных открывает возможности для спекуляций. Некоторые эволюционисты (например, Goldschmidt, 1940; Gould, 1977*) высказывали мнение, что новые группы возникают в результате скачков: в уже существующем организме происходят резкие и внезапные мутационные изменения, порождая предковую форму навой группы.

Скачкообразная эволюция в таком понимании весьма мало вероятна и несовместима с данными генетики. Генотип состоит из многочисленных генов, которые должны гармонично взаимодействовать, для того чтобы организм обладал нормальной жизнеспособностью и плодовитостью. Резкие мутации обычно разрушают внутреннее генное равновесие в таких направлениях, которые неблагоприятны в селективном отношении. Генотип, создававшийся отборам постепенно, не может быть успешно перестроен сразу; он должен перестраиваться так же постепенно.

Заметим в скобках, что мы не исключаем возможности реорганизации генотипа за относительно небольшое число поколений или в результате закрепления макромутаций. Имеются даже экспериментальные данные, свидетельствующие о наличии этих двух процессов у растений (см. гл. 6 и 24). Такие быстрые изменения некоторые авторы называют «сальтациями», хотя в данном случае применение этого термина неуместно, поскольку изменения происходят скорее постепенно, чем сразу. Во всяком случае, быстрые постепенные изменения — это не то, что постулировали Гольдшмидт и его последователи. Хотя в большинстве случаев палеонтологические данные оставляют вопрос о происхождении новых групп открытым, они не всегда бесполезны в этом смысле. В некоторых случаях, по которым имеется очень полная палеонтологическая летопись, можно ясно проследить постепенную дивергенцию, а не сальтацию.

Современные хищники (Fissipeda) и современные копытные (Perissodactyla и Artiodactyla) — хорошо дифференцированные крупные группы. В современной фауне эти группы дифференцированы по обширному ряду признаков. В нашем представлении хищники связываются обычно с хищным способом питания, когтистыми лапами и крупными клыками и резцами, а копытные — с растительной пищей, копытами на ногах и перетирающими коренными зубами. Эти и другие различия перечислены в табл. 30.1.

Тем не менее у них были общие предки — меловые насекомоядные. В раннем палеоцене предки этих двух трупп дивергировали до уровня близкородственных и слабо разграниченных отрядов — древних плотоядных плацентарных (Creodonta) и примитивных копытных млекопитающих (Condylarthra). Креодонты и кондилартры раннего третичного периода были в общем сходны и некоторые их роды относили то к одному, то к другому отряду. Палеоценово-эоценовый кондилартр Phenacodus (Phenacodontidae), величиной примерно с овцу, выглядел как примитивное хищное с крупными резцами и полным числом пальцев (Simpson, 1953; Romer, 1966; Colbert, 1980*).

Таким образом, комплекс характерных для хищных признаков и отряд хищных развились в процессе дивергенции от своих палеоценовых предков. Эти дивергенция была постепенной.

Так же постепенно происходило возникновение отряда копытных Artiodactyla от предкового ствола кондилартров. Особенность строения предплюсны, обеспечивающая животному энергичную и быструю локомоцию, — диагностический признак Artiodactyla. Переход от примитивной конечности кондилартров к конечности парнокопытных происходил постепенно, без фазы резкого изменения, на протяжении 15 млн. лет (Schaeffer, 1948*).

Роль квантовой эволюции

Период, в течение которого возникает та или иная крупная группа, составляет обычно относительно небольшую часть от общей продолжительности существования этой группы, причём именно в течение такого относительно короткого периода развивались отличительные признаки данной группы. Таким образом, в соответствии с характером развития во времени для раннего периода истории многих или большинства крупных групп требовались высокие или тахителические скорости (Simpson, 1944; 1953*).

Следует отметить, что такие высокие скорости эволюции нельзя считать несовместимыми с постепенной ступенчатой дивергенцией, о которой говорилось в конце предыдущего раздела.

Более поздняя палеонтологичеcкая история крупных групп обычно состоит из длинной зарегистрированной последовательности, на протяжении которой преобладали горотелические или брадителические скорости и большие размеры популяций. Как мы видели в гл. 29, таких скоростей следует ожидать для больших непрерывных популяций.

Популяционная система, содержащая маленькие популяции, — вероятное место действия вычисленных тахителических скоростей в период возникновения крупных групп. Малые размеры популяции, помимо того, что они соответствуют популяционно-генетической теории (см. гл. 29), позволяют также объяснить скудность палеонтологических данных, относящихся к периоду возникновения крупных групп (Simpson, 1944; 1953*.).

Симпсон (Simpson, 1944; 1953*) предложил термин квантовая эволюция для только что описанного способа эволюции, а именно для быстрого изменения организма от предкового к новому адаптивному состоянию признаков в небольшой популяционной системе. Предполагается, что квантовая эволюция — нормальный способ эволюции при возникновении крупных групп. Мы вернемся ж этому способу в гл. 31.

Следует ожидать, что палеонтологические данные, свидетельствующие о квантовой эволюции, должны быть скудными, как это и есть в действительности. Можно привести два примера: адаптивные сдвиги от стопохождения к пружинящей механике конечности и от питания листвой деревьев к выщипыванию травы у Equidae (Simpson, 1951; 1953*). Другие примеры касаются происхождения подсемейства Stylodontinae, входящего в отряд Taeniodontia — сходный с неполнозубыми отряд плацентарных млекопитающих (рис. 30.1), и возникновения двоякодышащих (Dipnoi) (Patterson, 1949; Westoll, 1949; Wagner, 1980*) (рис. 30.1). Возникновение в умеренном поясе Северной Америки триб растений, относящихся к сем. Polemoniaceae, от неотропических предков также можно интерпретировать как квантово-эволюционный сдвиг (Grant, 1959*).

Рис. 30.1. Возникновение Stylinodontinae от Conoryctinae (Taeniodontia, Stylinodontidae) путем квантовой эволюции. Прерывистой линией показан процесс филогении. (Patterson, 1949.*)

Адаптивная радиация

Когда какому-либо виду удается обосноваться на новой территории или в новом местообитании, у него появляется экологическая возможность для расселения и увеличения разнообразия. В таких условиях первоначальный вид может дать начало ряду дочерних видов, приспособленных к различным крупным нишам в пределах данной территории или местообитания. Эти дочерние виды становятся предками ряда боковых ветвей, когда они в свою очередь дают начало новым дочерним видам. При этом данная группа вступает во вторую фазу своего развития — в фазу пролиферации.

Адаптивная радиация представляет собой тот тип эволюции, который наблюдается в фазе пролиферации. Преобладающая форма эволюции при адаптивной радиации—это видообразование. События видообразования первой очереди дают начало главным ветвям растущего филогенетического древа. Эти главные ветви соответствуют различным главным экологическим нишам. Вторая, третья и последующие очереди видообразования в каждой из главные ветвей приводят затем к подразделению имеющихся на данной территории или в данном местообитании экологических ниш между большим числом более высокоспециализированных видов.

Новая территория или местообитание пополняются видами, и по мере того как это происходит, данная группа превращается в крупную группу, а крупная группа приобретает таксономическую структуру, формирующуюся в соответствии с теми линиями, по которым происходит адаптация.

На одной стадии развития группа по своему таксономическому рангу соответствует семейству. При этом её подразделениями первого порядка являются трибы и роды, занимающие соответственно главные адаптивные зоны; каждая родовая линия состоит из групп видов, представляющих подразделения второго порядка и занимающих соответствующие адаптивные зоны; а каждая группа видов состоит из видов, представляющих подразделения третьего порядка. На более продвинутой стадии развития такая группа может достигать ранга отряда. Теперь подразделениями первого порядка, опять-таки связанными с разными адаптивными зонами, оказываются семейства, а подразделениями второго, третьего и четвертого порядков являются соответственно роды, труппы видов и виды.

Эволюция по типу адаптивной радиации эффективна для крупных групп, поскольку она делает возможным максимальное использование этой группой экологических ниш, предоставляемых её адаптивной зоной.

Адаптивная радиация у гавайских цветочниц

Наилучшим примером адаптивной радиации у птиц служит сем. Drepanididae на Гавайских островах. Это семейство изучалось рядом ученых на протяжении многих лет (см. Amadon, 1950; Baldwin, 1953; Bock, 1970; Carlquist, 1974; Raikow, 1977; Berger, 1981; Pratt et al., 1987*, а также приводимую этими авторами литературу). За последнее время филогения гавайских цветочниц была установлена гораздо полнее, что нашло свое отражение в ревизиях систематики этого семейства (Raikow, 1977; Berger, 1981; Pratt et al., 1987*).

Согласно Бергеру (Berger, 1981*), в сем. Drenanididae входит 16 родов и 28 видов, объединенных в три подсемейства:

1. Psittirostrinae: Telespyza, Psittirostra, Loxioides, Rhodacanthis, Chloridops, Pseudonestor.
2. Hemignathinae: Hemignathus, Oreomystis, Paroreomyza, Loxops.
3. Drepanididae: Ciridops, Vestiaria, Drepanis, Palmeria, Himatione, Melamprosops.

К сожалению, в настоящее время некоторые виды вымерли или встречаются очень редко, Drepanididae представляют собой монофилетическую группу, эндемичную для Гавайских островов, — геологически молодого океанического архипелага. Прежде считалось, что это семейство связано своими филогенетическими корнями с одной из групп американских воробьиных птиц, однако теперь известно, что оно очень близкородственно одной преимущественно евразийской группе вьюрков (сем. Fringillidae, подсемейство Carduelinae). Предполагается, что самые примитивные из ныне существующих Drepanididae — это сходные с вьюрками семеноядные Psittirostra и Telespyza (Raikow, 1977*). Некоторые кочующие вьюрки подсемейства Carduelinae со сходными признаками, по-видимому, колонизировали Гавайские острова и дали начало трём подсемействам и 16 родам современных Drepanididae.

Гавайские цветочницы отличаются большим разнообразием по типу клювов. Это разнообразие — результат адаптивной радиации по характеру питания. Среди них есть примитивные семеноядные формы с клювами вьюркового типа — Psittirostra и Tetespiza (рис. 30.2.А). У принадлежащей к тому же подсемейству производной формы Pseudonestor xanthophrys клюв сходен с клювом попугая, и птица извлекает с его помощью личинок насекомых из-под коры деревьев (рис. 30.2.В). Относящийся к другому подсемейству Loxops virens своим коротким тонким клювом обирает насекомых с листьев и веток (рис. 30.2.В); Hemignathus procerus, также относящийся к этому подсемейству, обладает длинным загнутым вниз клювом, с помощью которого он добывает насекомых из-под коры и нектар из цветков (рис. 30.2.Г).

К третьему подсемейству Drepanididae относятся разные типы, питающиеся на цветках. Ciridops anna — относительно неспециализированная форма, питающаяся плодами и нектаром (рис. 30.2.Д). У Himatione sanguinea — трубчатый язык, с помощью которого она извлекает из цветков нектар и насекомых (рис. 30.2.Е). Vestiaria coccinea — более специализированная форма, питающаяся на длинных изогнутых трубчатых цветках лобелиевых и других растений с помощью длинного загнутого вниз клюва и трубчатого языка (рис. 30.2.Ж). У вымершего Drepanis pacifica был очень длинный загнутый вниз клюв, и предполагается, что он также питался на лобелиевых и других растениях с изогнутыми трубчатыми цветками (рис. 30.2.З).

Таким образом, когда это семейство распространилось на Гавайских островах, оно претерпело радиацию по широкому спектру адаптивных зон, У современных форм сохранился первоначальный тип вьюрка, питающегося семенами. Среди производных типов имеются птицы, сходные с пищухой, дятлом и славкой. Возникли также генерализованные и специализированные формы, питающиеся на цветках, а кроме того, формы, питающиеся плодами.

Рис. 30.2, Типы клювов у гавайских цветочниц. A. Telespyza cantons. Б. Pseudonestor xanthophrys, В. Loxops virens. Г. Hemignathus procerus. Д. Ciridops anna, E, Himatione sanguinea. Ж. Vestiaria coccinea. 3. Drepanis pacifica. (Из Raikow, 1977.*)

Радиации, сравнимые с этой, происходили в материковых авифаунах за более длительный период времени и на более высоких таксономических уровнях. Радиация в пределах одного семейства Drepanididae стала возможна благодаря наличию не занятых ниш и отсутствию конкурентов на недавно возникшем и изолированном океаническом архипелаге.

Сходная экологическая обстановка сложилась на Галапагосских островах, что сделало возможным параллельную, хотя и менее продвинутую, радиацию галапагосских вьюрков (сем. Fringillidae, подсемейство Geospizinae). В этом случае также имеется предковый семеноядный вьюрок (Geospiza) и производные формы, взявшие на себя экологические роли славок (Certhidea olivacea), дятлов (Cactospiza pallida) и птиц с клювами попугаев, питающихся плодами, почками и насекомыми (Platyspiza crassirostris) (Lack, 1947; P. R. Grant, 1986*).

Класс птиц

Наличие двух фаз в эволюции круиной группы — проникновение в новую адаптивную зону и последующая радиация в этой зоне — хорошо иллюстрируется на примере класса птиц. Главный признак птиц — управляемый полет при помощи крыльев, открывший им доступ в воздушную среду над сушей и над открытым морем. Среди летающих позвоночных птицы достигли наибольшего успеха.

Предками птиц были динозавры или близкие им формы. Имеются два серьезных кандидата на роль предкового ствола: триасовые рептилии из группы псевдозухий (отряд Thecodonta), бывшие предками динозавров, или же, что более вероятно, динозавры из группы Coelurosauria (отряд Saurischia), жившие в позднем триасе или юре (Feduccia, 1980). Как в том, так и в другом случае для предковой формы были характерны небольшие размеры, хищный тип питания и двуногость, хотя бы частичная (см. Colbert, 1980*).

Самая древняя птица — это знаменитый археоптерикс из юры. Он известен по пяти экземплярам, найденным в известняковых формациях Баварии. Археоптерикс передвигался на двух ногах, отличался небольшими размерами (примерно с ворону или кукушку), и у него имелись перья, крылья и клюв. Он обладал также рядом рептильных признаков: зубами, длинным хвостом из большого числа позвонков и тазом такого типа, как у динозавров (описание признаков археоптерикса см. Dorst, 1974; Ostrom, 1976; Colbert, 1980; Feduccia, 1980*). Перья археоптерикса представляли собой видоизмененные чешуи рептилий. Ввиду такой мозаики из рептильных и птичьих признаков его выделяют в особый подкласс Archaeomithes класса Aves.

Общепризнано, что по современным меркам археоптерикс летал весьма посредственно. Он был плотоядным или насекомоядным и, возможно, гомойотермным.

Естественным образом археоптерикс служит исходной точкой для всех теорий о происхождении полета у птиц. Еще в про шлом веке были выдвинуты две классические теории, известные под названием теорий древесного предка и теории бегающего предка. Согласно первой теории, развитие способности к полету у птиц, началось с адаптации к древесному образу жизни с последующими адаптациями к планированию вниз. Затем планирование уступило место машущему полету. Согласно второй теории, развитие способности к полету начиналось с передвижения на двух ногах и бега, после чего птицы научились отрываться от земли при помощи прыжков. Такие прыжки постепенно привели к совершенствованию машущего полета.

Среди современных авторов Федуччиа (Feduccia, 1980*) приводит аргументы в пользу первой теории, тогда как Остром (Ostrom, 1974*) высказывается в пользу модифицированной версии второй теории, согласно которой передние конечности использовались для ловли насекомых.

Кейпл и др. (Caple et al., 1983*) недавно (рассматривали обе теории с аэродинамической точки зрения. Как указывают эти авторы, полет птицы слагается из нескольких составляющих: взлет, толчок, регуляция направления и торможение. У птиц с машущим полетом вторая составляющая отсутствует, а способность к регуляции весьма ограничена. Это заставляет сильно сомневаться в правильности первой теории. Использование передних конечностей в качестве сачка для ловли насекомых нельзя считать предпосылкой регулируемого полета, а поэтому гипотеза Острома также представляется маловероятной. Передвижение двуногих насекомоядных бегом и прыжками с использованием передних конечностей для сохранения равновесия могло бы, однако, служить основой для постепенного совершенствования трёх первых составляющей полета. Аэродинамические соображения склоняют в пользу второй теории (Caple et al., 1983*).

Первоначальная функция перьев у археоптерикса также служит предметом опоров. Остром (Ostrom, 1974*) считает, что перья вначале служили для теплоизоляции гомойотермного организма и лишь позднее были модифицированы для полета. Однако Федуччиа (Feduccia, 1980*), указывает, что перья аэродинамически эффективны для полета и, по-видимому, созданы главным образом для этой функции. У нелетающих птиц перья часто утрачивают свою типичную форму и становятся волосовидными.

Итак, перед нами двуногие хищные позвоночные, активно передвигающиеся и способные к прыжкам. Передвижение на двух ногах освободило передние конечности и сделало возможным развитие крыльев. Оперение и различные модификации скелета создали высокую способность к полету. Гомойотермность обеспечила уровень метаболизма, необходимый для активных летательных движений.

В меловой период скелет птиц приобрел более современные черты и разнообразие этих животных возросло. В этот период птицы, очевидно, заняли доминирующее положение в своей адаптивной зоне, т. е. в воздухе. Во всяком случае другая группа летающих позвоночных — птерозавры — к концу мела вымерла, отчасти, возможно, в результате конкуренции со стороны птиц (Colbert, 1980*).

В третичном периоде произошла радиация птиц в разных направлениях; в результате модификаций в основном плане их строения возникло большое разнообразие, наблюдаемое в третичном и четвертичном периодах (см. рис. 27.1). Наилучший способ отразить это разнообразие в сжатом виде — это перечислить 31 отряд современных птиц (табл. 30.2).

В успешно эволюционировавшей доминирующей группе часто возникают линии, покидающие предковую адаптивную зону и занимающие другие зоны, к которым они первоначально не были адаптированы. Примером таких эволюционных реверсий у птиц служит отсутствие способности к полету у представителей многих различных трупп (Dorst, 1974; Feduccia, 1980*), перечисленных в табл. 30.3. Эти нелетающие птицы относятся к 14 отрядам: Sphenisciformes, Struthioniformes, Rheiformes, Casuariiformes, Aepyornithiforrnes, Dinornithiiormes, Apterygiformes, Podicipiti-formes, Pelecaniformes, Ciconiiformes, Anseriformes, Lariformes, Columbiiormes, Psittaciformes.

Если какая-либо группа способна, сохраняя доминирующее положение в собственной широкой адаптивной зоне, заселять другие зоны, например зону крупных наземных травоядных (нанду) или зону тюленей (пингвины), то это свидетельствует об эволюционном успехе данной группы.