Глава 1

Постановка проблемы

Мир живых существ обладает рядом общих черт, которые всегда вызывали у человека чувство изумления. Первая из них — необычайная сложность строения. Вторая — очевидная целенаправленность или приспособительный характер многих признаков живых организмов. И наконец, третья ярко выраженная общая черта — огромное разнообразие форм жизни. Таким образом, проблемы биологической сложности и приспособленности объединяются самим фактом существования большого числа различных типов организмов, обладающих этими признаками.

Вопросы, порождаемые этими явлениями, совершенно очевидны. Каким образом возникли сложные организмы? Под действием каких сил сформировались их приспособительные признаки? Каково происхождение разнообразия органического мира, и как оно поддерживается? К этому можно добавить более частные, но непосредственно связанные с предыдущими, вопросы: какое место занимает в органическом мире человек и кто его предки?

Во все века человек пытался найти удовлетворяющие его ответы на эти вопросы. В донаучных обществах объяснения воплощались в мифах и некоторые из них вошли в различные религии. Научные объяснения легли в основу теории эволюции. Однако прежде чем рассматривать эволюционную теорию, очертим подробнее те проблемы, которым эта теория должна дать объяснение.

Разнообразие органического мира

В современной фауне насчитывается примерно 4000 видов млекопитающих и 9040 видов птиц. Описано около 19 000 видов современных рыб. Число всех известных ныне живущих видов позвоночных достигает примерно 42 000.

В некоторых других крупных группах число известных современных видов гораздо выше — описано 107 000 видов моллюсков, 215 000 видов цветковых растений и 750 000 видов насекомых. Оценки числа видов в разных крупных группах организмов приведены в табл. 1.1 и 1.2. Как видно из этих таблиц, общее число известных видов живых существ в современном мире составляет примерно 1.4 млн.

Сложнейшая задача таксономического изучения и описания довольно хорошо решена для таких групп, как птицы и млекопитающие, но далека от завершения для большинства остальных групп. Значительное число морских беспозвоночных, цветковых растений и представителей других групп всё ещё ждет своего таксономического описания. По оценкам ихтиологов, общее число видов современных рыб приближается к 40 000, из которых пока описано лишь 20 000. Объём работы, которую предстоит проделать систематикам насекомых, ещё больше. По мнению энтомологов, описанные до сих пор виды насекомых (около 750 000) составляют лишь небольшую долю, возможно одну десятую, всех видов насекомых, действительно обитающих на Земле в настоящее время.

Если принять довольно скромные допущения о соотношении известных и неизвестных видов в различных крупных группах, то можно получить приблизительные оценки общего разнообразия существующих видав. Число ныне живущих видов составляет не менее 5., а возможно и 30 млн. (Grant, 1963; Wilson, 1988*). Были сделаны две независимые оценки числа видов как ныне живущих, так и вымерших, существовавших на Земле за всю её геологическую историю (Simpson, 1952; Grant, 1963*). Диапазоны этих оценок в значительной мере перекрываются. С учетом этого можно принять, что общее число видов за всю историю жизни на Земле составляет от одного до нескольких миллиардов.

Приспособление (адаптация)

Многие наследственные признаки организмов соответствуют той или иной особенности обычной для них среды обитания, так что организм имеет преимущества для существования в этой среде. Эти признаки называют приспособительными (адаптивными). Известный естествоиспытатель XVIII в, Бюффон описал в своей «Естественной истории» множество приспособительных признаков птиц, рыб и других животных. Приведённое ниже типичное утверждение (Buffon, 1770, 1808*) иллюстрирует, как был введен в употребление этот термин.

«Что касается наружного строения птиц, то оно удивительным образом приспособлено к быстрому передвижению, оно… предназначено для того, чтобы подниматься в воздух… Обширные приспособления средств к целям [наблюдаются] в общем плане строения пернатых…»

Для Дарвина излюбленным примером приспособления служил дятел. Достаточно процитировать один отрывок из «Происхождения видов» (Darwin, 1859, гл. 6*):

«Можно ли привести более разительный пример приспособления, чем дятел, лазающий по стволам деревьев и вылавливающий насекомых в трещинах коры?»

Представим себе всю совокупность приспособительных признаков дятла: долотообразный клюв, прочный череп, мощные мышцы головы, выдвигающийся язык с острыми щетинками на конце, лапы с заостренными когтями на пальцах, два из которых направлены вперед и два назад, что помогает удерживаться на вертикальной поверхности, и очень прочные рулевые перья, служащие опорой для тела птицы, когда она сидит на отвесной поверхности ствола,

Следует различать общие и специальные адаптации (Simpson, 1953a*). Первые позволяют организму существовать в широко варьирующих условиях среды, а вторые представляют собой адаптации к тому или иному особому образу жизни. Так, например, крыло птиц — это общая адаптация, а долотообразный клюв и приспособленная к лазанию задняя конечность дятлов — адаптации специальные. Общие адаптации входят в число отличительных признаков крупных групп организмов.

Существование общих и специальных адаптации не вызывает сомнений; очевидно также, что они обычны для всего живого мира и широко распространены. Адаптивное значение таких явлений, как покровительственная окраска и мимикрия среди животных и экотипы у растений, показано экспериментальным путем.

Но можно ли считать адаптацию универсальным явлением? Или же существуют также неприспособительные признаки, встречающиеся с довольно значительной частотой? Мнения биологов по этому вопросу в течение последних ста лет колебались то в одну, то в другую сторону. Поспешность выводов о значении адаптации, свойственная некоторым естественно-историческим работам начала нашего века, вызывала неизбежный в таких случаях крен в противоположную сторону. За последние десятилетия многие морфологи и систематики выражали сомнение в адаптивном значении так называемых «тривиальных» морфологических признаков, используемых в определительных таблицах, В настоящее время ряд биохимиков и биоматематиков полагают, что некоторые вариации белков не являются приспособительными (см. King, Jukes, 1969; Kimura, Ohta, 1971a, b; Kimura, 1979, 1981, 1983*). В последнее время Гулд и др. (Gould, Lewontin, 1979; Gould, 1980, 1982*) предприняли наступление на сильно преувеличенную, по их мнению, роль, приписываемую адаптации в современной эволюционной теории. Эти нападки слабо обоснованы и не подкреплены достаточными данными (см. Grant, 1983*).

Как же обстоит дело? Возможно, и даже вероятно, что неприспособительные признаки действительно существуют, как существуют и эволюционные механизмы, необходимые для их закрепления. Очень трудно, однако, уверенно отнести тот или иной конкретный признак к категории неприспособительных. Некоторые авторы склонны назвать неприспособительным любой признак, адаптивные свойства которого с позиций человека неочевидны. Такая антропоцентрическая интерпретация природы может оказаться ошибочной.

Так, например, на первый взгляд может показаться, что различие между окрашенным и белым луком не связано с адаптациями. На самом же деле красный и желтый лук устойчивы к антракнозу — заболеванию, вызываемому грибом Colletotrichum cincinans, а белый лук к этому возбудителю неустойчив. Устойчивость к заболеванию обусловлена наличием в луковицах катехина и протокатеховой кислоты, токсичных для гриба, а эти соединения связаны с содержащимися в луковицах красными или желтыми пигментами (Jones et al., 1946; Walker, Stahman, 1955; Levin, 1971*).

Окраска луковиц — не единственный пример. Не раз и не два выяснялось, что признаки, считавшиеся неприспособительными, выполняют вполне определённую полезную функцию в жизни организма.

Кроме того, неприспособительным и обычно бывают, по-видимому, лишь относительно простые признаки. Сложные признаки определяются большим числом генов. Образование генных комбинаций, лежащих в основе таких сложных признаков, невозможно без участия отбора в той или иной его форме. Отбор же — это путь к адаптации, Поэтому мы вправе допустить, что сложные признаки либо адаптивны сами по себе, либо коррелируют с адаптивными признаками, либо представляют собой побочные продукты последних.

Адаптивный ландшафт

Окружающую среду во всех её разнообразных аспектах можно рассматривать как адаптивный ландшафт, состоящий из холмов и долин (Wright, 1932; Dobzhansky, 1970*). Рельеф местности символизирует распределение адаптивных полей, Вершины холмов — это адаптивные пики, а низменные участки между ними — адаптивные долины, представляющие собой незанятую землю. Организмы занимают различные адаптивные пики в силу присущих им сочетаний адаптивных признаков и детерминирующих эти сочетания генных комбинаций. Адаптивные пики могут быть узкими или широкими, в зависимости от широты специализации. Некоторые адаптивные пики низкие и взобраться на них относительно легко; другие же — высокие и взобраться на них труднее.

Все адаптивные пики заняты разными видами организмов. Низменные участки между пиками отражают отсутствие или редкость межвидовых гибридов с неадаптивными генными комбинациями. Каждый вид существует более или менее изолированно на своем собственном адаптивном пике. Адаптивный ландшафт, содержащий многочисленные пики, символизирует разнообразие сред на земном шаре и соответствующее разнообразие организмов.

Эту метафору можно расширить, распространив её на группы видов и роды. Пики распределены на адаптивном ландшафте не случайным образом, а расположены рядами, как бы в виде отдельных «хребтов». Пики одного ряда занимают близкие виды, принадлежащие к какому-то одному роду, пики другого ряда служат местообитанием членам другого рода.

Среду можно также изобразить в виде ряда адаптивных зон, собранных в адаптивные решетки (Simpson, 1944, 1953*). Так, например, верхушки деревьев образуют адаптивную зону для одного набора видов птиц, стволы служат адаптивной зоной для других видов, земля — для третьих, а все эти три зоны вместе образуют адаптивную решетку. Адаптивная зона может быть узкой или широкой. В типичном случае виды, принадлежащие к одному роду, занимают различные экологические фации относительно узкой адаптивной зоны; а все или большинство членов данного семейства обычно обитают в различных подразделениях какой-либо широкой адаптивной зоны.