Глава 34

Специализация и прогресс

Специализация

Специализация организмов — понятие относительное, и поэтому дать ей точное определение затруднительно. Все организмы так или иначе специализированы. Варьирует лишь степень их специализации, и притом в очень широком диапазоне.

Специализация представляет собой один из аспектов адаптации, которая также варьирует от относительно узкой до относительно широкой. Специализацию можно рассматривать как комплекс адаптации и толерантностей группы среднего или высокого ранга к её адаптивной зоне или же группы видового ранга к её местообитанию или нише. Если данный организм приспособлен к узкой зоне, местообитанию или нише, от высоко специализирован; если же он адаптирован к более широкому диапазону условий среды, его специализации относительно широки.

Так, коала, питающийся исключительно листьями эвкалипта, имеет узкую пищевую нишу, тогда как у всеядного енота пищевая ниша широкая. Для этих двух видов млекопитающих характерна соответственно узкая и широкая специализация питания. Большинство орхидей специализированы к строго определённым опылителям, тогда как многие сложноцветные опыляются разнообразными опылителями, т. е. эти две группы обладают соответственно, узкой и широкой специализацией в отношении опыления.

Лучше было бы, вероятно, избегать пользоваться терминами «неспециа­лизиро­ванный» и «сверх­специали­зирован­ный», потому что оба эти термина, часто встречающиеся в литературе, вызывают ошибочные ассоциации. Симпсон (Simpson) и другие авторы указывали, что неспециали­зированный организм, если таковой можно себе представить, едва ли мог бы выжить. Что же касается сверхспециализации, то она зависит от прагматической проверки на выживание в случае непредсказуемых изменений, которые могут возникнуть в будущем. Ни одну группу организмов нельзя считать сверх­специа­лизиро­ванной до тех пор, пока она способна выжить; любую группу можно назвать сверх­специа­лизиро­ванной после того, как она вымерла. Предпочтительно рассуждать в терминах относительных степеней специализации.

При прочих равных условиях узкоспециализированный организм больше подвержен опасности вымирания во время изменений в среде, чем организм с широкими специализациями. В случае исчезновения одного типа пищи такие животные, как коала, вымерли бы, тогда как еноты — нет. Подверженность вымиранию — недостаток, внутренне присущий узкой специализации. Узкой специализации способствует межвидовая конкуренция. Как указывалось в гл. 22, весьма вероятно, что биотическое сообщество, в которое входит несколько видов со сходными экологическими потребностями, может дать начало множеству узкоспециализированных форм.

Направления специализации

Эволюционные направления часто сопровождаются повышением специализации. Хотя направления специализации не зависят от внутренних эволюционных сил, тем не менее в некотором смысле такое направление, однажды возникнув, может превратиться в самоподдерживающееся под действием внутренних факторов. Эволюционное направление, затрагивающее какой-либо сложный признак или комплекс признаков, после того как оно достаточно продвинулось, нередко продолжается по тому же пути. Эту тенденцию к самоподдерживанию можно объяснить как совместный эффект ортоселекции и специализации. Ортоселекция— это главная сила, обеспечивающая развитие данной филетической линии в определённом направлении. Однако по мере продвижения в этом направлении группа накапливает специализированные признаки, ограничивающие диапазон функционально полезных новых мутаций. Новые мутации обладают селективной ценностью только в том случае, если они приводят к фенотипическим изменениям, гармонично вписывающимся в существующую комбинацию признаков. С возрастанием специализации диапазон селективно ценных мутантных типов ограничивается. Специализация усиливает ортоселекцию, чтобы удерживать данное направление на данном пути.

Какое влияние окажет изменение среды на группу, специализирующуюся в определённом направлении? Мы рассмотрим здесь четыре возможности.

Как уже говорилось, специализация повышает вероятность вымирания. Одна очевидная возможность состоит в том, что вся группа будет обречена на вымирание в результате изменения среды. Это достаточно обычный исход (см. гл. 36).

Если группа разнообразна и содержит как высокопециализированных, так и менее специализированных членов, что часто встречается в группах среднего или высокого таксономического ранга, то у генерализованных её членов больше шансов справиться с изменяющимися условиями среды, чем у узкоспециализированных. Специализированные формы сокращают свой ареал, становятся реликтами или вымирают, тогда как генерализованные формы дают начало новой производной группе, адаптированной к новым условиям. Возможно, что именно в этом причина сходства наблюдаемой при этом картины филогенеза: новые крупные группы часто происходят не от продвинутых в эволюционном отношении членов данной предковой группы, а от какой-нибудь её части, находящейся у основания более древней группы.

Длительное выживание специализированнной группы в условиях измененной среды иногда определяется её способностью выйти из тупика, созданного направлением специализации. Одним из таких выходов представляется, как уже говорилось, педоморфоз (см. гл. 33). Другой выход — это преадаптация, обсуждаемая ниже.

Ограничения и преадаптация

Основной план строения у той или иной группы организмов слагается из многочисленных органов, которые объединены в функциональное целое. Этот интегрированный основной план создавался исторически. Было бы трудно изменять составные части так, чтобы при этом сохранялся нормально функционирующий организм. Устоявшийся основной план сильно ограничивает возможность радикальных эволюционных изменений (Riede, 1977; Gould, Lewontin, 1979; Reif et al., 1985; Maynard Smith et al., 1985; Stebbins, Hartl, 1988*). Упоминавшуюся выше канализацию (см. гл. 33), вероятно, можно рассматривать как морфологические ограничения на стадиях онтогенеза.

Представим себе, что некая группа столкнулась с новыми экологическими возможностями, для использования которых необходимы орган нового типа или новая функция. Создание новых органов или функций сдерживается морфологическими ограничениями. Однако может оказаться реальным изменить форму и функцию какого-либо уже имеющегося органа и использовать его в новой роли. В этом заключается принцип преадаптации*. Орган, первоначально адаптированный к одному комплексу условий, иногда может быть с успехом модифицирован для использования в новых условиях.

Преадаптация позволяет обойти морфологические ограничения и притом весьма экономичным способом. Крупные морфологичесние изменения происходят в процессе эволюции самым легким в морфологическом и генетическом отношениях способом или, по выражению Ганонга, «вдоль линий наименьшего сопротивления» (Ganong, 1901; Stebbins, 1950, 1974*). Когда по условиям среды возникает необходимость в новой функции, легче модифицировать для этой цели один из уже существующих органов, чем создавать новый.

Цветки растений, принадлежащих к сем. Nyctaginaceae, в процессе филогенеза утратили венчик. Многие современные виды, относящиеся к родам Mirabilis, Abronia и Allionia, опыляются бражниками, мухами-жужжалами, пчелами и колибри. При таких способах опыления выгодно иметь броский околоцветник. Однако образования венчика для привлечения насекомых не произошло; эту функцию выполняет чашечка, которая модифицировалась и вместо обычной зеленой приобрела яркую привлекательную окраску.

Когда в девоне позвоночные начали заселять сушу, им понадобились органы, приспособленные для передвижения по земле и для дыхания в воздушной среде. Но для этих функций не были образованы новые органы. Парные плавники кистеперых, адаптированные для плавания, оказались преадаптированными к ползанию по суше и превратились в две пары конечностей первых амфибий. Легкие кистеперых, способные частично дышать воздухом, модифицировались в настоящие легкие, дышащие исключительно воздухом.

Преадаптированные признаки не распределены равномерно среди различных групп данного класса. Некоторые кистеперые составляли исключение среди остальных представителей своего класса. У других групп девонских рыб не было признаков, преадаптирующих их к полуназемному образу жизни, и они остались в море. Эти различия между разными группами в потенциальных способностях адаптироваться к какому-либо новому условию хорошо иллюстрирует приводимый ниже пример растений, опыляемых колибри, в западной части Северной Америки.

Преадаптация к опылению колибри

Опыление с помощью колибри — усовершенствованная система опыления, существующая у представителей флоры западной части Северной Америки. Судя по косвенным данным, такая система опыления распространилась в этом регионе в современную эпоху, с возникновением новых видов, опыляемых птицами. На западе Северной Америки произрастает примерно 130 видов цветковых растений, опыляемых с помощью колибри. Для этих растений характерны длинный и широкий трубчатый венчик, соответствующий клюву колибри, красного и (или) желтого цвета, обильный нектар и некоторые другие признаки (Grant, Grant, 1968, 1970*).

Эти 130 видов представляют собой весьма неслучайное собрание с точки зрения как их таксономических связей, так и предполагаемого филогенетического происхождения. Таксономически они принадлежат всего лишь к 19 из общего числа 145 семейств покрытосеменных. Одних только представителей Scrophulariaceae среди этих 130 видов насчитывается 74. Три семейства (Ranunculaceae, Polemoniaceae, Labiatae) содержат по 8— 10 орнитофильных видов каждое, а 15 других — по 1—5 таких видов. Многие семейства растений, в том числе некоторые крупные, не дали в этой субконтинентальной области ни одного орнитофильного вида (Grant, Grant, 1968, 1970*).

Преобладающее большинство этих орнитофильных видов — двудольные со сростнолепестным венчиком (108 видов из 130). Относительно небольшое число составляют двудольные с раздельнолепестным венчиком (14), без венчика (1) или однодольные (7) (Grant, Grant, 1968, 1970*).

Шесть из этих 130 видов принадлежат к старым орнитофильным группам и имеют родичей в Мексике и неотропической области. Остальные виды перешли от какой-то другой предковой системы опыления к опылению с помощью колибри в западной части Северной Америки. Этот переход произошел независимо в разных семействах, родах и секциях; в современной флоре он охватил один обширный род, три меньших рода и отдельные орнитофильные виды, принадлежащие к многочисленным другим родам. По имеющимся оценкам в западной части Северной Америки к опылению с помощью колибри перешли 42—45 филетических линий.

Примечательно, что 35—38 из этих 42—45 линий перешли к новому способу опыления от опыления пчелами, свойственного их предкам. Лучшим примером служит сем. Scrophulariaceae, в котором 12—14 линий, первоначально опылявшихся пчелами, перешли к орнитофилии. Преобладающее большинство этих 35—38 линий — двудольные со сростнолепестными венчиками. Опыляемые пчелами сростнолепестные цветки с трубчатым венчиком представляются, таким образом, особенно хорошо преадаптированными к тому, чтобы совершить переход к опылению с помощью колибри в случае возникновения соответствующей экологической возможности. Необходимые для этого изменения произвести сравнительно легко. Трубка должна быть модифицирована до нужных размеров и формы, окраска цветка изменена, секреция нектара увеличена и т. д.

Другие возможные пути представлены в более ограниченных масштабах. К орнитофилии перешли 6 или 7 линий, прежде опылявшихся сетчатокрылыми, и несколько линий с несростнолелестными цветками. Предковые группы этих линий, очевидно, обладали преадаптациями, необходимыми для опыления с помощью колибри, но не столь сильно выраженными, как в группах со сростнолепестными цветками, опылявшимися пчелами.

В тех случаях, когда цветки предковой группы, совершившей переход к опылению с помощью колибри, были раздельнолепестными или когда у них вообще не было лепестков, трубка образовалась из других частей цветка. У Silene spp. (Caryophyllaceae) трубчатая чашечка удерживает свободные лепестки вместе, создавая ложную трубку; у лишенной венчика Allionia coccinea (Nyctaginaceae) его заменила окрашенная чашечка; у Echinocereus triglochidiatus (Cactaceae) гипантий, обычно чашевидный, вытянут, образуя трубку, а на свободных лепестках Aguitegia spp. (Ranunculaceae) образуются длинные трубчатые шпорцы, содержащие нектар (Grant, Grant, 1968*).

У многих семейств растений, произрастающих в западной части Северной Америки, в структурах цветка и системах опыления не наблюдается никаких тенденций к переходу на опыление с помощью колибри. В группах растений, опыляемых ветром (например, Juncaceae, Cyperaceae) или различными мелкими насекомыми (например, Compositae и отчасти Umbelliferae), не возникло в этом регионе ни одного орнитофильного вида. Специализация цветков в таких группах сильно затрудняет или даже делает невозможным переход к опылению с помощью колибри.

Концепция прогресса в эволюции

Концепция прогресса в своей основе субъективна и используется главным образом применительно к человеку. Некую тенденцию в истории человечества называют прогрессом, если более поздняя стадия превосходит более раннюю по каким-либо характеристикам, которые, по мнению наблюдателя, имеют особенно важное значение. Точка зрения наблюдателя и принимаемая им система ценностей играют большую роль в определении прогресса. Нам нетрудно вспомнить о таких тенденциях в новейшей истории, которые человек, занимающийся освоением новых земель, называет прогрессом, а консерватор считает прискорбным шагом в ошибочном направлении.

Нам предстоит рассмотреть здесь следующие вопросы: 1) можно ли удовлетворительным образом переносить концепцию прогресса из сферы деятельности человека в эволюционную биологию; 2) если допустить возможность такого переноса, то можно ли превратить эту концепцию из субъективной в объективную, т. е. можно ли найти объективные критерии, позволяющие определить понятие прогресса в органической эволюции.

В раде глубоких работ Гексли (Huxley, 1942, 1954, 1958*) отвечает утвердительно на оба эти вопроса. Он настаивает на объективной реальности особого эволюционного направления, которое следует называть прогрессивной эволюцией. Фактически Гексли сначала переносит концепцию прогресса из сферы деятельности человека на органическую эволюцию, а затем вновь переносит её на человека, рассматривая человечество как высшую ступень, достигнутую прогрессивной эволюцией.

Точку зрения Гексли обсуждали многие эволюционисты, которые обычно не вполне соглашались с ним (например, Simpson, 1949, 1967, 1974a; Thoday, 1958; Rensch, 1960; Stebbins, 1969; Ayala, 1974; Dobzhansky et al., 1977; Grant, 1977*). Тем не менее эти положения Гексли частично выдерживают критику, в чем можно будет убедиться далее.

В эволюционном ряду, идущем от низших морских животных и через позвоночных доходящем до человека, прослеживаются изменения по многим характеристикам. Если этот ряд представляет собой прогрессивное эволюционное направление, то изменяющиеся характеристики дают нам набор критериев прогрессивной эволюции, получаемых более или менее независимо от субъективных соображений.

К числу изменений в ряду от низших животных к высшим позвоночным относятся следующие (Huxley, 1942; Simpson, 1949, 1967; Rensch, 1960*): 1) увеличение морфологической сложности; 2) повышение энергетического уровня жизненных процессов, т. е. возрастание скорости метаболических процессов; 3) повышение эффективности размножения, в том числе усиление заботы о яйцах и (или) о молоди; 4) улучшение восприятия сигналов, поступающих из внешней среды, и способности реагировать на внешние раздражители; 5) возрастание способности управлять средой и уменьшение зависимости от нее.

Гексли (Huxley, 1942*) подчеркивает последнюю характеристику — контроль над средой и, следовательно, относительную независимость от нее — как самый важный отличительный критерий прогрессивной эволюции. На основании этого критерия млекопитающим отводится высокое место, некоторым млекопитающим, например бобру, — очень высокое, а человеку — самое высокое. Выдвинутый Гексли критерий независимости от среды и способности управлять ею — это почти то, что нам надо. Однако Гексли истолковывает «среду» в слишком широком, а «управление» — в узком смысле, с тем чтобы сделать этот критерий возможно более применимым к человеку. Между тем хотелось бы иметь критерий, который был бы менее антропоцентричным и более биологичным.

Можно предложить альтернативный критерий: прогрессивная эволюция слагается из приспособлений к ряду последовательных сред, всё более отдаляющихся от первоначальной среды, в которой обитали предки. Обсуждению этого критерия посвящается следующий раздел.

Прогрессивная эволюция как форма специализации

Гексли (Huxley, 1942*) проводит различие между прогрессом и специализацией в эволюции: «Специализация… это повышение эффективности приспособления к определённому образу жизни…». Но «специализация… всегда связана с необходимостью пожертвовать некоторыми органами или функциями для того, чтобы другие стали более эффективными». Следовательно, усовершенствования, связанные со специализацией к определённой адаптивной зоне, обычно ограничивают возможности будущих изменений, которые могут понадобиться для продолжения существования в этой же самой адаптивной зоне. Специализации присуще самоограничение. Органическая эволюция сводится главным образом к развитию специализаций, и поэтому она очень часто заканчивается тупиком (Huxley, 1942*).

Между тем прогресс в эволюции — это усовершенствование общей эффективности механизмов жизни; это «всеобщее биологическое усовершенствование» (Huxley, 1942*). Следовательно, прогрессивная эволюция представляет собой направление, в котором изменения, имевшие место в прошлом, и нынешние характеристики не ограничивают будущих возможностей. Она не заканчивается тупиком (Huxley, 1942*).

Как отмечалось ранее, Гексли (Huxley, 1942*) приравнивает прогрессивную эволюцию к эволюции человека. Поступая таким образом, он истолковывает прогрессивную эволюцию в слишком узком смысле. Эволюция органического мира представляет собой совокупность очень разнообразных крупных эволюционных направлений. Биологический аспект эволюции человека, несомненно, представляет собой важный результат органической эволюции; однако важные результаты достигаются также и в других филетичеаких линиях. Прогрессивное развитие наблюдается, например, у других млекопитающих, у птиц, у общественных насекомых, а также в царстве растений.

Кроме того, эра человека не будет продолжаться вечно. Возможно, что органическая эволюция достигнет в будущем, когда человек сойдет со сцены, новых успехов. В настоящее время нельзя предсказать, какими будут те организмы, которые займут господствующее место в будущем.

Попробуем переформулировать концепции прогресса и специализации, исходя из типов эволюционных направлений. На такой основе можно выделить три главных типа эволюционных направлений: 1) кратковременные направления специализации, примером которых служит одна из боковых ветвей у гавайских цветочниц (гл. 30); 2) длительные направления специализации, примером которых служит эволюция копыта у лошади (гл. 26) (эти два направления являются канализированными и самоограничивающимися); 3) прогрессивные эволюционные направления, которые влекут за собой общее совершенствование биологической организации. Ряд «наземные рептилии — теплокровные млекопитающие — млекопитающие, обладающие способностью к высшей нервной деятельности, — разумные антропоиды» представляет собой лишь один пример прогрессивной эволюции; другим примером служит ряд «папоротники — семенные растения — деревянистые покрытосеменные — однолетние травянистые покрытосеменные».

Прогрессивные направления можно представить себе как сверхдлительные направления специализации, устранив тем самым расхождение между прогрессом и специализацией. Прогрессивные направления — это направления специализации, при которых организмы становятся специализированными к адаптивным зонам, обычным на суше, но очень далеким от предкового питательного бульона.

Жизнь началась в водах, богатых питательными веществами. Истощение питательных веществ в морях послужило толчком к развитию фотосинтезирующих водных форм, а также форм, питающихся этими фотосинтезирующими формами, и хищников, питающихся последними. После того как моря наполнились живыми организмами, несколько филетических групп вышли на сушу. Наземные организмы постепенно переходили из теплых влажных областей суши в сухие и холодные области. Некоторые наземные группы колонизировали также воздушную среду. Человек венчает собой одно из прогрессивных направлений; но грызуны, птицы, крылатые насекомые, пустынные кустарники и однолетние растения пустыни венчают другие такие направления.

Постепенное завоевание сред, широко распространенных на земле, но в основном малопригодных для жизни, как, например, бедных питательными веществами водоемов, засушливых областей и воздуха, — аспект, общий для истории тех длительных адаптивных направлений, которые мы называем прогрессивными.

Сукцессия град

Характерной чертой прогрессивной эволюции является сукцессия град. Града — это определённый структурно-функциональный уровень организации (Huxley, 1958*). Града может представлять собой естественную таксономическую группу (костные рыбы), но это не обязательно (черви, папоротники). Царство протистов в том виде, в каком оно представлено в табл. 1.2, — это града, таксон, созданный откровенно для удобства, а не в соответствии с филогенией. Отдельная града нередко является доминантным типом в своем классе жизненных форм в течение данной эры. В процессе эволюции происходит последовательная смена подобных доминантных типов. Путем такой сукцессии град осуществляется прогрессивная эволюция.

На протяжении всей истории жизни наблюдается последовательная смена организационных град. Мы рассмотрим этот процесс с момента заселения наземных местообитаний водными организмами. Завоевание суши протекало путем сукцессии град позвоночных и сосудистых растений.

Ниже кратко описаны главные грады наземных позвоночных (подробности см. Romer, 1966; 1967; Colbert, 1980*). Перечисленные признаки необязательно имеются у всех представителей данной грады.

1. Амфибии. Две пары ползающих конечностей; дышат воздухом с помощью легких; откладка и оплодотворение яиц происходит в воде. Влажные местообитания. Произошли в девоне от кистенерых — группы костных рыб с лопастевидными плавниками, частично дышащих легкими. Распространились в карбоне и заняли доминирующее положение в перми.

2. Рептилии. Тело покрыто чешуей, предохраняющей от высыхания; внутреннее оплодотворение; типичное для амниот яйцо с питательным желтком, внутренними оболочками и защитной скорлупой. Самые первые рептилии вели водно-наземный образ жизни, но откладывали яйца на суше, так что яйца рептилий раньше перешли к наземному образу жизни, чем взрослые животные (Romer, 1967*). Появились в позднем карбоне, распространились в перми и доминировали на протяжении всего мезозоя.

3. Птицы. Гомойотермность; перьевой покров; двуногость; управляемый полет с помощью крыльев; высокая активность; забота родительских особей о яйцах и птенцах. Появились в юре и распространились в мелу. Крупные наземные нелетающие птицы были широко распространены в раннем кайнозое, но позднее их численность и область распространения сократились, возможно, в результате конкуренции с млекопитающими (Colbert, 1980*). Доминировали среди летающих позвоночных на протяжении всего кайнозоя.

4. Млекопитающие. Гомойотермность; защитный шерстный покров; четвероногие, способные к быстрому передвижению; высокое развитие функций головного мозга; живорождение; выкармливание детенышей материнским молоком. Ведут главным образом наземный образ жизни, но проникают и в другие зоны. Появились в позднем триасе, развивались в юре и широко распространились в мелу. Третичный период называют веком млекопитающих.

Заселение наземных местообитаний сосудистыми растениями, создавшими возможность для выхода на сушу животных, также происходило путем последовательной смены град (подробности см. Bold et al., 1980; Stewart, 1983*). У некоторых представителей данной грады те или иные из перечисленных ниже признаков могут отсутствовать.

1. Ринофиты. Просто устроенное тело этих растений состояло из прямого дихотомически разветвленного фотосинтезирующего побега, который отходил от горизонтального корневища, покрытого корневыми волосками; наземные побеги содержали сосудистую ткань; на кончиках некоторых побегов сидели спорангии. В жизненном цикле, возможно, была стадия свободноживущего гаметофита и подвижных сперматозоидов, как у сходных с ринофитами ныне живущих папоротников. Произошли, возможно, от зеленых водорослей. Жили в силуре — девоне.

2. Папоротники. Тело растения состоит из облиственного побега, корневища (обычно) и придаточных корней; листья очень крупные; спорангии обычно одного типа; в жизненном цикле, как правило, имеется стадия мезофитного свободноживущего гаметофита; подвижным сперматозоидам необходима тонкая пленка воды, для того чтобы подплывать к яйцеклеткам, находящимся в гаметофите; зародыш и молодое растеньице развиваются в гаметофите. По большей части приурочены к местообитаниям умеренной влажности. Произошли в позднем девоне от Trimerophytopsida. Распространились в карбоне и достигли обилия в мезозое и кайнозое.

3. Голосеменные. Тело растения состоит из побега и хорошо развитого корня; спорангии превращены в семязачатки и пыльцевые мешки; семязачатки и тычинки собраны в стробилы или шишки, в которых находятся редуцированные гаметофиты; семязачатки опыляются пыльцевыми зернами; по большей части ветроопыление; внутреннее оплодотворение; семязачаток содержит запасные вещества и зародыш, из которого развивается голое семя. От умеренно влажных до холодных и засушливых областей. Разные группы возникли в позднем девоне или карбоне и распространились в карбоне. Доминировали в мезозое.

4. Цветковые растения. У большинства представителей имеется проводящая ткань, содержащая сосуды; семязачатки заключены в завязи; завязь и тычинки находятся в цветках, обычно ярко окрашенных; опыление с помощью животных или ветра; гаметофиты сильно редуцированы; семена содержат питательную ткань нового типа — эндосперм покрытосеменных; семена созревают в плодах и часто распространяются, оставаясь в них. Широкий диапазон местообитаний, включающий тундры и пустыни. Появились в нижнем мелу и широко представлены в верхнем мелу. Доминируют на всем протяжении кайнозоя.