|
Глава 25Общая теория видообразованияВ двух предшествующих главах мы рассмотрели несколько способов видообразования. Попытаемся теперь найти у них общие черты, как это было сделано в одной из ранее опубликованных мною работ (Grant, 1963*). Процесс видообразования можно разбить на четыре основные компоненты: 1) цель; 2) этапы на пути к достижению этой цели; 3) пути, состоящие из различных последовательностей этапов; 4) поля. Разные способы видообразования можно рассматривать как различные сочетания этих компонент. ЦельСимпатрические виды адаптированы к различным нишам или местообитаниям, находящимся на общей территории. Адаптации каждого вида к его нише или местообитанию основаны на комбинациях признаков и на лежащих в их основе комбинациях генов. Вид это то поле, на котором происходит процесс рекомбинации генов или, точнее, поле для генерации полезных в адаптивном отношении генных рекомбинаций. Это концепция видообразования в духе Добржанского или генно-комбинативная концепция (Dobzhansky, 1937a, b; 1941; 1951a; 1970; Grant, 1981b*). Не все продукты рекомбинации, которые могут быть созданы в результате полового процесса, полезны в адаптивном отношении. Многие из них полностью или частично нежизнеспособны и представляют собой напрасное расходование репродуктивного потенциала популяции. Функция репродуктивных изолирующих механизмов состоит в том, чтобы удерживать свободное скрещивание и создание рекомбинаций в пределах, полезных в адаптивном отношении. Эти пределы обычно соответствуют границам биологических видов. Сущность видообразования состоит, таким образом, в создании различных репродуктивно изолированных наборов адаптивных сочетаний генов. Видообразование это действительно самый быстрый и эффективный способ закрепления нового адаптивного сочетания генов, Оно гораздо более эффективно, чем массовый направленный отбор в большой полиморфной размножающейся популяции, где сочетание, которому благоприятствует отбор, непрерывно разрушается в результате полового процесса; и оно, безусловно, более эффективно, чем совместное действие отбора и дрейфа генов в подразделенной видовой популяции, где новая форма всё ещё скрещивается со старыми. С точки зрения стратегии генов наилучший способ закрепления новой генной комбинации это образование собственного нового вида (Grant, 1981b*). ЭтапыПроцесс видообразования слагается из ряда последовательных этапов: 1) создание изменчивости по множественным генам; 2) образование нового сочетания аллелей; 3) закрепление этого нового сочетания аллелей в производной популяции; 4) защита нового сочетания аллелей механизмами репродуктивной изоляции. Рассмотрим поочередно каждый из этих этапов. При этом удобно исходить из определённого, хотя и сверхупрощенного изменения генотипов: предковый вид с генотипам AA BB даёт начало дочернему виду аа bb. 1. Создание изменчивости по множественным генам. Предковая популяция АА ВВ должна приобрести какие-то аллели а и какие-то аллели b. В данном контексте нас интересуют три главных источника такой изменчивости в природных популяциях: а) изменчивость, существующая обычно в полиморфных популяциях, т. е. изменчивость, накапливающаяся за длительные периоды времени; б) особая новая изменчивость, возникающая в результате гибридизации; в) особая новая изменчивость, создающаяся в результате спорадических взрывов мутаций, генных или хромосомных. 2. Образование новых сочетаний аллелей. В предковой популяции АА ВВ в результате полового процесса возникает некоторое количество генотипов аа bb. Однако эти генотипы вначале редки, а кроме того, они вновь разрушаются тем же половым процессом. 3. Закрепление нового сочетания аллелей в дочерней популяции. Закрепление нового адаптивного сочетания аллелей aabb в одной из дочерних популяций представляет собой решающий шаг в процессе видообразования. Существуют два основных пути закрепления генов. Один путь это отбор при широком свободном скрещивании в одной из географических рас предкового вида. Направленный отбор в пользу генотипа аа bb в большой свободно скрещивающейся популяции, генофонд которой содержит преимущественно аллели А и B, постепенно повышает частоты аллелей а и b и в конечном счете приводит к замещению генотипа АА ВВ генотипом aabb. Плата за отбор при этом процессе очень высока, и протекает он медленно. Однако популяция, которая способна выдержать гибель большого числа особей в процессе отбора и имеет возможность производить замещение в течение длительного времени, в конечном счете достигнет новой адаптивной цели. Другой путь инбридинг. Если редкие особи aabb могут скрещиваться между собой или самооплодотворяться, то число их будет быстро увеличиваться. Закрепление новых сочетаний генов будет происходить быстрее и обойдется дешевле в смысле избирательной гибели при инбридинге, чем при отборе и свободном скрещивании. Известно два способа инбридинга, играющих важную роль в природных популяциях, а именно скрещивание в небольших популяциях, сводящееся практически к скрещиванию между сибсами или, самое большее, двоюродными сибсами, и самооплодотворение. Третий способ ассортативное скрещивание, или предпочтительное скрещивание генетически сходных особей, возможно, также имеет важное значение, но о его роли в видообразовании пока ещё известно мало. 4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции. Механизмы репродуктивной изоляции возникают двумя путями: в качестве побочных продуктов дивергенции генотипов (см. гл. 23) и в качестве продуктов отбора, направленного на репродуктивную изоляцию как таковую (см. гл. 26). ПутиЭтапы 1 и 3 бывают представлены в разных формах. Эти формы могут сочетаться различным образом, в результате чего возникает много альтернативных путей. Обозначим для удобства разные формы возникновения и закрепления изменчивости буквенными символами. Этап 1Обычно существующая изменчивость (v)Этап 3 Отбор (с широким свободным скрещиванием) (s) Теперь мы можем связать друг с другом разные варианты этапов 1 и 3 (рис. 25.1), чтобы выявить альтернативные пути. Так, существует путь vs, путь vip и т. д. Число возможных путей, представленных на рис. 25.1, равно 9 или 12 в зависимости от того, принимается ли в расчет ассортативное скрещивание (ia) или нет. МоделиПроцесс видообразования может иметь место в пространственных полях трёх типов, а именно в аллопатрических, смежно-симпатрических и биотически-симпатрических. Сочетая поля этих трёх типов с 9 или 12 путями, можно построить систему классификации способов видообразования. Конечно, большинство этих возможных моделей вряд ли встречаются в природе или неизвестны; однако при этом остается достаточное число моделей, которые либо реальны, либо заслуживают серьезного внимания. Некоторые модели видообразования, уже обсуждавшиеся в гл. 23 и 24, сведены здесь в систему классификации, основанную на типе поля и пути видообразования. Пять моделей, перечисленных ниже, соответствуют способам видообразования, которые либо известны, либо весьма вероятны.
Три другие модели относятся к способам, которые не обнаружены, но представляются возможными и обсуждаются в литературе.
|