Глава 27

Геологическое время

Основные этапы в истории Земли

Образование Земли как твердого тела произошло 4.6 млрд. лет назад. Более ранний период в истории Солнечной системы можно довести до 5 млрд. лет до н. э. Этот древнейший период — от 5 до 4 млрд. лет до н. э. — предлагали называть присканским эоном (Harland et al., 1982*); другая альтернатива — включить присканский зон в архейский эон, который, таким образом, займет период от 5 до 2.5 млрд. лет до н. э. За архейским эоном следовал протерозойский (2.5—0.59 млрд. лет до н. э.), а затем фанерозойский эон, который составляет последние 590 млн. лет истории Земли. Эта хронология представлена в табл. 27.1.

Кальвин (Calvin, 1956*) предложил разделить историю Земли и Солнечной системы на четыре основных этапа в соответствии с доминирующим на каждом из них способом осуществления процесса космического развития: 1) атомная эволюция, в процессе которой происходили ядерные реакции, приводившие к образованию водорода, а затем к построению из него других атомов; 2) химическая эволюция, в процессе которой атомы объединялись с образованием химических соединений различной степени сложности, в том числе неживых органических молекул; 3) органическая эволюция, к которой относятся все события, начиная от возникновения жизни и до появления высших животных; 4) культурная эволюция, т. е. накопление и передача из поколения в поколение культурного наследия, начавшаяся после того, как человек поднялся в своем развитии выше животного.

Атомная эволюция преобладала в формообразовательном периоде истории Земли, а затем она постепенно перешла в химическую эволюцию. Химическая эволюция в конечном счете достигла стадии, на которой происходило образование сложных органических молекул. Такие неживые органические соединения подготовили почву для возникновения жизни в архейском зоне. Органическая эволюция продолжается на протяжении 3 млрд. лет истории Земли или несколько более. Культурная эволюция относится к последней фазе эволюции человека и, таким образом, представляет собой весьма недавнее явление, во всяком случае на планете Земля.

Возникновение жизни

Важнейшим шагом в возникновении простой формы жизни было образование ДНК или ДНК-подобных макромолекул, обладавших теми свойствами, которые мы сейчас находим у генов. К этим свойствам относятся способность направлять синтез белков и других веществ, дающих генам возможность сохраняться в виде самостоятельных единиц, по крайней мере в течение какого-то времени, а также другая важная способность — способность к репликации.

Для протекания этих процессов необходима пища как источник энергии. Накопление богатых энергией соединений углерода, происходившее в предшествующий период химической эволюции, создало запасы веществ, пригодных в качестве потенциальной пищи.

Накоплению органических соединений в процессе химической эволюции благоприятствовали два условия, существовавшие на этой стадии, но нарушившиеся впоследствии. Этими двумя условиями были отсутствие живых организмов и отсутствие в атмосфере свободного кислорода. Именно наличием живых организмов и свободного кислорода обусловлен распад органических соединений, происходящий в современном мире. Благодаря отсутствию этих факторов в пребиотическом мире образующиеся в результате спонтанных химических реакций органические молекулы могли сохраняться и накапливаться.

Химические реакции, в процессе которых образуются молекулы органических веществ, действительно могут происходить спонтанно, что было доказано экспериментально. Если создать атмосферу, состоящую из водорода, воды, аммиака и метана, и подвергнуть её действию электрических разрядов, естественной радиоактивности, космических лучей или ультрафиолета, то в ней спонтанно образуются различные органические соединения, в том числе аминокислоты.

Поэтому логично предположить, что в процессе химической эволюции могло происходить образование и накопление «органического бульона», содержавшего запасенную энергию. В какой-то момент химической эволюции, очевидно, возникли молекулы нуклеиновых кислот, обладавшие генетической активностью. Эти первые частицы живого представляли собой, вероятно, «голые гены», жившие за счет энергии, аккумулированной в органическом бульоне.

Гены обладают способностью к репликации, размножению и мутированию. Репликация создаёт фракцию мутантных форм. Размножение продолжается до пределов, устанавливаемых физическими факторами среды. В результате между генами или их носителями рано или поздно возникает конкуренция за ресурсы среды, имеющиеся в ограниченном количестве, и в этой конкуренции некоторые формы будут размножаться более успешно, чем другие. Таким образом, тенденция к эволюции —один из основных атрибутов жизни в мире ограниченных ресурсов. Возникновение жизни положило начало процессу органической эволюции.

Начальные этапы эволюции

На протяжении примерно первых 2 млрд. лет органической эволюции произошло несколько крупных прогрессивных сдвигов в питании и структурной организации; эти сдвиги имели важное значение для последующей эволюции многоклеточных организмов. Такими сдвигами были: автотрофное питание, в частности фотосинтез; аэробное дыхание; эукариотическая клеточная организация; половое размножение.

Непрерывный рост примитивных гетеротрофных частиц неизбежно должен был привести к (постепенному истощению первичного «органического бульона». В условиях истощения запасов пищи способность организмов синтезировать необходимую им пищу из неорганических соединений — воды и двуокиси углерода — давала огромное преимущество. Развитие способности к фотосинтезу и хемосинтезу у примитивных прокариот было крупным прогрессом в ранней эволюции. Оно проложило путь для второго важного этапа — развития аэробного дыхания.

Первичная атмосфера Земли содержала водород, но в ней не было свободного кислорода; она обладала восстановительными, а не окислительными свойствами. В таких условиях примитивным гетеротрофным частицам и (клеткам приходилось, вероятно, добывать энергию из органического бульона путем брожения. А брожение — метаболически неэффективный процесс, поскольку при этом большая часть энергии углеродных соединений остается неизвлеченной. В процессе аэробного дыхания, обеспечивающего более полный распад углеродных соединений, высвобождается гораздо больше энергии. У организмов, получающих необходимую им энергию за счет клеточного дыхания, интенсивность метаболизма гораздо выше, чем у организмов, получающих энергию за счет брожения (Опарин, 1938; 1964; Wald, 1955*).

Для аэробного дыхания необходима атмосфера, содержащая кислород. Кислород образуется при фотосинтезе в качестве побочного продукта. По мнению тех, кто изучает ранние стадии истории Земли, переход от первоначальной бескислородной атмосферы к атмосфере, содержащей кислород, произошел в результате активности примитивных фотосинтездрующих организмов. Возникновение окислительной атмосферы, делающей возможным дыхание, должно было быть постепенным и очень медленным процессом (Опарин, 1938; 1964; Wald, 1955*).

Именно медленность этого процесса могла быть причиной длительной задержки — 2 мдрд. лет или более — между первым появлением примитивных фотосинтезирующих организмов и появлением эукариот. Эукариотическая клеточная организация, при которой многочисленные генные центры собраны в настоящие хромосомы, все функции распределены между ядром и цитоплазмой и клетка содержит такие органеллы, как хлоропласты и митохондрии, была другим большим шагом вперед в усложнении структуры и развитии способности осуществлять разнообразные жизненные процессы.

Две основные составные части полового размножения — оплодотворение и мейоз — стали возможны благодаря группировке генов в настоящие хромосомы и заключению хромосом в ядро у эукариот. Половое размножение как упорядоченный и симметричный способ создания комбинативной изменчивости возникает на уровне одноклеточных эукариот.

Каждой из указанных в начале этой главы стадий органической эволюции соответствует своя биота: 1) простые гетеротрофные бактерии; 2) фотосинтезирующие или хемосинтезирующие прокариоты, например синезеленые водоросли и автотрофные бактерии; 3) простые аэробные эукариоты, например одноклеточные водоросли и растительные жгутиковые. Третья стадия переходит в следующую примитивную стадию; 4) простые многоклеточные организмы, например нитчатые водоросли и низшие грибы.

Как и следовало ожидать, палеонтологическая летопись ранних стадий эволюции очень фрагментарна, хотя за последние годы сделаны существенные находки. Ниже приведен перечень известных мне ископаемых флор (составлен по данным Cloud et al, 1969; Licari, Cloud, 1972; Cloud, 1974; Barghoorn, 1971; Horodyski, Bloeser, 1978; Schopf, Packer, 1987*).

На основании этих данных можно думать, что возникновение примитивных гетеротрофных форм и начало стадии 1, по-видимому, относится примерно к 3.2 млрд. лет до н. э. Стадия, на которой синезеленые водоросли представляли собой главные фотосинтезирующие организмы (стадия 2), продолжалась примерно 3.2 до 1.6 млрд, лет до н.э., т. е. (Соответствует архейскому и протерозойскому эонам. Простые зеленые водоросли появились около 1.4 млрд. лет до н.э., ознаменовав начало стадии 3. Простые многоклеточные эукариоты, представляющие стадию 4, выступили на сцену примерно 0.85 млрд. лет назад, в протерозое.

Стадия сложных многоклеточных организмов

Стадия простых многоклеточных организмов постепенно переходит в стадию сложных организмов, представленных крупными растениями и многоклеточными животными. Эта последняя стадия начинается в позднем протерозое, набирает скорость в кембрии и продолжается в фанерозое. Хронология этой эры представлена в табл. 27.2 и 27.3.

Руководящая фауна позднего докембрия — эдиакарская фауна Австралии, содержащая кишечнополостных и кольчатых червей (Glaessner, 1961*). По современным оценкам её возраст равен примерно 625 млн. лет, что соответствует середине вендского периода протерозоя (см. табл. 27.2) (Harland et al., 1982*).

Главные группы водных многоклеточных животных достигли обилия позднее, в кембрии. Животные и растения оставались водными на протяжении всего кембрия и ордовика. Некоторые группы вышли на сушу в силуре и девоне, а в карбоне и позднее всё более адаптировались к жизни в наземной и воздушной среде. Современные животные возникли в кайнозое, т. е. за последние 65 млн. лет.

В табл. 27.4 указано время появления различных крупных групп животных и растений. Изменения в разнообразии многоклеточных животных на протяжении фанерозоя показаны на рис. 27.1.

В течение позднего протерозоя и фанерозоя различные крупные группы животных в разное время занимали господствующее положение. Ниже указаны периоды расцвета и доминирования различных групп.

Рис. 27.1. Палеонтологические данные по Metazoa для трёх главных местообитаний. Указано число отрядов в разных крупных группах, известное для каждого периода фанерозоя, (Из Simpson, 1969.*)

Обсуждение

Нередко высказывается мнение, что процесс органической эволюции с её общим повышением сложности биологической организации во времени противоречит второму закону термодинамики, согласно которому изменения должны были бы происходить в обратном направлении. Неоднократно утверждалось также, что второй закон термодинамики не вполне применим к органической эволюции.

Прежде всего второй закон термодинамики относится к закрытой системе, тогда как органическая эволюция происходит в системе открытой. Кроме того, организмы поглощают энергию и используют её для поддержания биологической организации клетки и всего тела. Пища обеспечивает энергию для поддержания отдельных организмов, а в конечном счете косвенно — для повышения сложности в процессе органической эволюции.