Глава 35

Физические и биотические факторы

Типы факторов

Факторы, из которых слагается среда любого организма, можно разбить на несколько групп: физические факторы среды; биотические факторы, создаваемые другими видами данного сообщества; воздействия, исходящие от других особей своего вида (см. Шмальгаузен, 1949*).

Биотический аспект среды в свою очередь слагается из разных элементов. В биотическую среду данного вида может входить: 1) вид-хозяин или вид-жертва; 2) другие члены мутуалистической ассоциации, к которой принадлежит этот вид; 3) виды-комменсалы с нейтральными воздействиями; 4) виды-конкуренты; 5) патогены, паразиты, хищники и травоядные.

Биотические элементы двух первых классов приносят рассматриваемому виду пользу; два других класса, напротив, оказывают на него пагубные воздействия и могут вызвать контрадаптации. Поэтому влияние на эволюцию элементов двух первых и двух последних классов следует обсуждать по отдельности.

Совершенно ясно, что любой организм должен быть приспособлен и обычно бывает приспособлен к разнообразным аспектам своей среды. Так, у кактуса, приуроченного к сухим местообитаниям, имеется набор адаптации для запасания воды и уменьшения транспирации — реакция на неблагоприятный физический фактор; от травоядных животных — неблагоприятного биотического фактора — его защищают колючки; цветки кактуса вступают в мутуалистические ассоциации с животными-опылителями — реакция на полезный биотический фактор.

Помимо этих очевидных моментов имеются и другие вопросы, представляющие более глубокий интерес. Каковы характерные эволюционные воздействия физических факторов, разнообразных биотических факторов, сочетаний физических и биотических факторов, сочетаний различных биотических факторов? Превосходный ранний обзор этих вопросов принадлежит Шмальгаузену (1949*).

Различия между физическими и биотическими факторами

Обусловленная физическими факторами смертность и их второстепенные селективные воздействия обычно не зависят от плотности, тогда как действие биотических факторов часто зависит от нее. Плотность популяции данного вида не имеет значения в случае наступления сильных холодов или засухи. В отличие от этого инвазия патогенного организма при низкой плотности популяции может вызвать лишь незначительную смертность и слабый селективный эффект, но при высокой плотности будет иметь очень серьезные последствия. В первом случае — при не зависящих от плотности физических факторах — преобладает жесткий отбор; во втором — при зависящих от плотности биотических факторах — мягкий или гибкий отбор (см. гл. 13).

Важное различие между физическими и биотическими факторами состоит в том, что биотическая среда эволюционирует. Каждый отдельный вид оказывает положительное или отрицательное воздействие на другие виды, которые его окружают, что вызывает у этих других видов адаптивные реакции, определяемые имеющимися у них запасами изменчивости и структурой популяций. Вид и некоторые элементы его биотической среды могут следовать по пути коэволюции.

Физические факторы ведут себя иначе. Безусловно, любой вид вызывает изменения в физической окружающей среде и наоборот, но эти изменения не носят характера взаимного приспособления друг к другу или коэволюции. В данном случае адаптация идет в одном направлении, обеспечивая приспособление вида к физической среде.

Согласно критериям, изложенным в гл. 34, адаптации к физическим средам, отклоняющимся от местообитаний предков, лежат на пути прогрессивной эволюции, тогда как адаптации к биотическим факторам нередко могут относиться к категории специализаций.

Сочетания биотических факторов

Сочетание видов-конкурентов способствует сужению ниш и экологической специализации каждого из них, как это было отмечено в гл. 22.

Сочетания других биотических факторов ведут к длительным процессам коэволюции. Удобно различать два типа коэволюции в зависимости от взаимоотношений между участвующими в них видами. Первый — мутуалистическая коэволюция. При коэволюции второго типа один из биотических факторов обладает пагубным действием, так что она ориентирована на развитие адаптации к эксплуатации и защитных адаптации. В литературе рассматриваются многочисленные случаи коэволюции этих двух типов (обзоры см. Henry, 1966, 1967; Gilbert, Raven, 1975; Futuyma, Slatkin, 1983*).

Примерами мутуалистической коэволюции служат развитие специализированных цветков и их опылителей-животных, распространение семян животными, лишайниками, микориза и клубеньки. Хорошо известный тип коэволюции в направлениях эксплуатация — защита наблюдается у видов, связанных взаимоотношениями хищник — жертва, хозяин — паразит, хозяин — патоген, а также у травоядных животных и растений, обладающих защитными механизмами.

Хорошие примеры коэволюции в направлениях эксплуатация — защита дают изменяющиеся взаимоотношения между растениями, образующими травяной покров, и растительноядными насекомыми, главным образом сетчатокрылыми. На основании сравнительных данных вырисовывается следующая последовательность стадий: 1) распространение насекомых-фитофагов как реакция на ценный пищевой ресурс — траву — и их разрушительное действие на растения; 2) возникновение у некоторых видов растений ядовитых веществ отпугивающих травоядных насекомых; защитившись таким образом от насекомых, эти растения процветают и проникают в новые местообитания; 3) развитие у некоторых видов насекомых устойчивости к растительным ядам открывает им доступ к пищевым ресурсам, недоступным другим растительноядным насекомым, — настает их черед распространяться и процветать; 4) некоторые из этих устойчивых насекомых используют поглощаемые ими токсичные химические вещества для отпугивания нападающих на них хищных птиц (Ehrlich, Raven, 1964; Brower, Brower, 1964; Rothschild et al, 1970; Berenbaum, 1983; Mitter et al., 1988*).

Вредные биотические факторы, вероятно, оказывают существенное всестороннее влияние на зрелые (климаксные и субклимаксные) сообщества. Среда отдельных видов в таком сообществе постоянно ухудшается в результате появления новых форм (патогенов, паразитов, хищников и агрессивных конкурентов (Fischer, 1958*). Вследствие этого вид постоянно находится под давлением и должен непрерывно изменяться, чтобы хотя бы оставаться на прежнем месте (Van Valen, 1973*).

Значительная часть эволюционного изменения должна происходить в зрелых сообществах, так сказать, подспудно, в результате непрерывного взаимодействия между вредными биотическими факторами и их жертвами. Такое изменение происходит, даже если физическая среда остается постоянной.

Редкие случаи инвазии изолированных сообществ

В зрелом биотическом сообществе имеющиеся ниши более или менее заполнены, межвидовая конкуренция сильно выражена, а ряд патогенных организмов и хищников удерживают численность видов-хозяев в определённых границах. Под давлением стабилизирующего отбора каждый из входящих в сообщество видов придерживается своей ниши. Та же сила элиминирует появляющиеся новые варианты: потенциальные новые боковые линии подавляются в зародыше.

Севайл (Savile, 1959*) рассматривает события, которые могут произойти в случае развития двух таких биотических сообществ в условиях длительной географической изоляции. В каждом сообществе действуют собственные регулирующие и уравновешивающие механизмы. Допустим теперь, что изоляция частично нарушена. Один или несколько мигрантов преодолевают географическую преграду и вступают в чужое сообщество. Обычно они будут элиминированы под действием местного набора регуляторов — конкуренции, заболеваний и других вредных факторов.

Иногда, однако, иммигрант может оказаться устойчивым к этим негативным биотическим факторам и ему удастся закрепиться в чужом сообществе. На него более или менее не влияют ограничения, удерживающие местный вид в определённых рамках, а от своих прежних биотических ограничений он освободился. Таким образом создаются условия, благоприятные для его расцвета и распространения в этом новом сообществе (Savile, 1959*).

На более поздней стадии, после того как произошла (радиация, процесс проникновения в сообщество может повториться, но в противоположном направлении. Потомок вида, иммигрировавшего в новое общество, успешно заселяет первоначальную предковую территорию данной группы и образует там новые производные типы (Savile, 1959*).

Примером, который можно интерпретировать в свете изложенных выше принципов, служат камнеломки (Saxifragaceae) Восточной Азии и северо-западной части Северной Америки. Филогения этих растений воссоздана частично в результате изучания самих растений, а частично — их паразитов из числа ржавчинных грибов. Первоначальный центр распространения камнеломок находится в Восточной Азии. Некая предковая форма, близкая к Mitella, преодолев Берингов пролив, проникла в северную часть Кордильер в Северной Америке. Здесь произошла радиация этой группы и возникли роды Tiarella, Saxifraga и различные мелкие роды, эндемичные для этой области. Затем Mitella, Tiarella и Saxifraga мигрировали обратно, на Дальний Восток (Savile, 1959; 1975*).

Другой пример — заселение в начале третичного периода длинного изолированного островного континента, Южной Америки, грызунами и обезьянами из других областей суши. Эти иммиграции привели к широкой радиации грызунов семейства свинковых и обезьян Нового Света (Simpson, 1980*).

В редких случаях географические преграды, разделяющие две биоты, могут быть преодолены патогенными организмами. Контакт между каким-либо экзотическим патогеном и организмами-хозяевами, лишенными резистентности, может привести к десятикратному сокращению численности или полному вымиранию вида-хозяина. Известным примером служит сильное сокращение ареала зубчатого каштана (Castanea dentata) в Восточной Америке, вызванное случайной интродукцией возбудителя грибкового заболевания каштанов из Китая (Savile, 1959*).

Различные соотношения физических и биотических факторов

Относительная роль физических и биотических факторов варьирует в разных климатических областях и на разных стадиях экологической сукцессии. Это можно проиллюстрировать на примере резко различающихся наземных сообществ растений.

Рассмотрим сначала тропический дождевой лес в тропической области с постоянно высокой влажностью. Здесь такие физические факторы, как температура и влажность, чрезвычайно благоприятны для роста растений и обеспечивают буйное развитие сложного лесного сообщества, в которое входят многочисленные древесные виды. В этом лесу биотический фактор — конкуренция — играет очень важную роль. Однако физическая среда благоприятна здесь не только для растений, но и для самых разных патогенов, паразитов, растительноядных насекомых и т. п. Гибельные биотические факторы непрерывно оказывают сильное давление на сообщество.

Разнообразие видов деревьев в низменном тропическом дождевом лесу велико. Нередко на площади в 1 га можно встретить 80, 90 или более видов (Dobzhansky, 1950; Richards, 1952*).

Джентри (Gentry, 1988*) на шести обследованных делянках в верховьях Амазонки обнаружил по 100—300 видов деревьев на 1 га. Между некоторыми из этих видов существует, возможно, экологическая дифференциация; для многих других, однако, такой дифференциации обнаружить не удалось.

Это разнообразие видов деревьев представляет собой, возможно, побочный результат давления, оказываемого патогенами и фитофагами. Данный патоген, паразит или фитофаг нередко специализируется к нападению на некоторые чувствительные виды растений, а не на другие; резистентные к нему виды. Высокая плотность одного или нескольких видов деревьев в относительно чистых древостоях будет благоприятствовать возникновению эпидемий. Предпринятые несколько десятков лет назад попытки выращивать гевею (Hevea brasiliensis) на плантациях на её родине в Бразилии окончились неудачей вследствие заболеваний растений.

Если представители каждого вида деревьев рассеяны по лесу, вероятность эпидемии уменьшается. Плотные ряды любого вида деревьев, которому удалось занять доминирующее положение в сообществе, рано или поздно будут изрежены болезнью, и освободившиеся места займут другие резистентные виды. Этот процесс, продолжаясь длительное время, должен привести к образованию смеси видов деревьев, перемежающихся одни с другими, что и наблюдается на самом деле (Ridley, 1930; Grant, 1963; Janzen, 1970*).

Древесные виды участвуют в многочисленных биотических взаимоотношениях с паразитическими лианами и крупными эпифитами, мелкими эпифитами — комменсалами, полезными животными — опылителями и распространителями семян и т. п. Здесь преобладающую роль играют биотические факторы.

Противоположное положение характерно для жаркой пустыни, где рост растений ограничивает физический фактор — засуха. Сообщество растений здесь простое. Доминируют в нем один или несколько видов кустарников, сумевших приспособиться к особым климатическим условиям данной пустыни. Нельзя не учитывать и действия вредных биотических факторов. Для кустарников пустыни типичны те или иные адаптации, защищающие их от растительноядных животных. Однако в борьбе за существование у этих кустарников главную роль играет селективное действие неблагоприятных физических факторов.

Аналогичное положение наблюдается в холодных лесах умеренной зоны. Здесь также рост растений ограничивается физическим фактором — зимними холодами, и доминируют один или несколько видов деревьев, которым удалось одолеть климатические условия. Конечно, время от времени или в некоторых местах могут играть серьезную роль вредные биотические факторы. Следует, однако, учитывать относительную важность факторов и последовательность их действия. Деревья должны прежде всего адаптироваться к холодному климату умеренного пояса, а затем уже — к болезням и вредителям, имеющимся в данной области.

Аналогичные изменения относительной роли физических и биотических факторов происходят в процессе экологической сукцессии в наземных растительных сообществах умеренной зоны. На первой стадии сукцессии главную роль играют физические факторы. На субклимаксной и климаксной стадиях более важными становятся биотические факторы.

Различия в относительном значении физических и биотических условий на разных стадиях экологической сукцессии связаны с заметными различиями в репродуктивной системе соответствующих видов растений. На ранней стадии для растений обычно характерны небольшие размеры, короткое время генерации, высокая плодовитость и замкнутые или ограниченные системы рекомбинации. Субклимаксные или климаксные растения, напротив, имеют крупные размеры, длительное время генерации, пониженную плодовитость и открытые системы рекомбинации (Salisbury, 1942; Шмальгаузен, 1949; Grant, 1958, 1975; Odum, 1969; Gadgil, Solbrig, 1972*).

Среды, в которых отбор связан главным образом с физическими факторами, теоретически должны быть более благоприятны для быстрой эволюции, чем среды, в которых доминирующая роль принадлежит вредным биотическим селективным силам. Для быстрой эволюции необходим репродуктивный потенциал, способный выдержать высокую плату за отбор. Вид, живущий в зрелом сообществе с сильной межвидовой конкуренцией, вряд ли сможет выдержать высокую селективную смертность, с которой сопряжена быстрая эволюция. И наоборот, при высокой селективной смертности существует вероятность, что данный вид утратит свое место в сообществе.

Вид, живущий в открытом или только что заселяемом местообитании и не теснимый сильной межвидовой конкуренцией, может, вместе с тем, иногда оказаться способным выдержать высокую селективную смертность и претерпеть таким образом быстрое эволюционное изменение (см. гл. 17).

Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции

Прогрессивная эволюция была определена как эволюционное направление, расположенное на оси, ведущей от благоприятных сред, в которых обитали предки, к суровым средам со стрессовыми условиями (см. гл. 34). При таком определении прогрессивной эволюции главную роль в ней должен играть отбор, связанный с физическими факторами. Однако физические факторы редко существуют в одиночку. Как показало предшествующее обсуждение, в современных сообществах обычно имеют место взаимодействия между физическими и биотическими факторами, и такие взаимодействия, вероятно, подстегивали прогрессивную эволюцию в прошлом.

Заполнение морей живыми организмами и вызванная этим сильная конкуренция между морскими формами, возможно, послужили стимулами к заселению полуназемных и наземных местообитаний несколькими филетическими группами растений и животных в силуре и девоне. Перенаселенность наземных сообществ в теплых влажных местообитаниях могла стимулировать последующие волны колонизации засушливых и холодных областей суши, а также проникновение в воздушную среду.

Биотические факторы могут стимулировать обследование новых и неблагоприятных физических сред. Отбор под действием физических факторов даёт организмам возможность действительно завоевать новую среду. После того как физическая среда окончательно завоевана различными группами организмов, эволюционирующих параллельно, вновь приобретают значение биотические факторы и начинается новый цикл колонизации другой новой среды (Grant, 1963*).